Kerangka postkranial

D. hallorum, yang diketahui dari sisa-sisa parsial, ukurannya bahkan lebih besar, dan diperkirakan sebesar empat ekor gajah.^[17] Ketika pertama kali dideskripsikan pada tahun 1991, penemunya, David Gillette, menghitung panjangnya mencapai 33 meter (108 kaki) berdasarkan penskalaan isometrik dengan D. carnegii. Namun, ia kemudian menyatakan bahwa hal tersebut tidak mungkin dan memperkirakan panjangnya sekitar 39–45 meter (128–148 ft), dengan dugaan bahwa beberapa individu mungkin mencapai panjang hingga 52 meter (171 kaki) dan berat 80 hingga 100 metrik ton,^[18] yang menjadikannya sebagai dinosaurus terpanjang yang pernah diketahui (tidak termasuk mereka yang diketahui dari sisa-sisa fosil yang sangat buruk, seperti Amphicoelias atau Maraapunisaurus). Perkiraan panjang tersebut kemudian direvisi turun menjadi 305–35 m (1.001–115 ft) dan selanjutnya menjadi 29–335 m (95–1.099 ft)^{[19][20][21][13][12]} berdasarkan temuan yang menunjukkan bahwa Gillette awalnya salah menempatkan tulang belakang 12–19 sebagai tulang belakang 20–27. Perkiraan berat yang didasarkan pada revisi panjangnya mencapai 38 ton metrik (42 ton pendek)^[19] meskipun baru-baru ini, dan menurut Gregory S. Paul, D. hallorum dengan panjang 29 m (95 ft) diperkirakan memiliki massa tubuh seberat 23 ton metrik (25 ton pendek).^[12][22] Sebuah studi pada tahun 2024 kemudian menemukan bahwa massa D. hallorum sepanjang 33 m (108 ft) hanyalah 21 ton metrik (23 ton pendek), meskipun studi tersebut menyarankan bahwa ini hanya mewakili ukuran rata-rata orang dewasa dan bukan ukuran di atas rata-rata atau ukuran tubuh maksimum.^[23] Kerangka D. carnegii yang hampir lengkap di Museum Sejarah Alam Carnegie di Pittsburgh, Pennsylvania, yang menjadi dasar utama perkiraan ukuran D. hallorum, juga ditemukan memiliki tulang ekor ke-13 yang berasal dari dinosaurus lain, sehingga semakin mengacaukan perkiraan ukuran untuk D. hallorum. Meskipun dinosaurus seperti Supersaurus mungkin lebih panjang, sisa-sisa fosil hewan ini hanyalah terpisah-pisah (fragmentaris) dan D. hallorum masih tetap menjadi salah satu dinosaurus terpanjang yang diketahui.^[19][24][23]

Perkiraan panjang ekor Diplodocus mencakup sekitar 55% dari total panjang tubuhnya, di mana ekornya terkadang dihipotesiskan mampu berfungsi layaknya cambuk banteng yang sangat panjang dan meruncing.^[25] Ekor yang sangat panjang ini tersusun dari sekitar 80 tulang belakang kaudal,^[26] jumlah tersebut hampir dua kali lipat dari jumlah yang dimiliki beberapa sauropoda awal di ekor mereka (seperti Shunosaurus dengan 43 tulang), dan jauh lebih banyak daripada yang dimiliki oleh kelompok makronaria yang hidup sezaman (seperti Camarasaurus dengan 53 tulang). Terdapat beberapa spekulasi mengenai apakah ekor tersebut mungkin memiliki fungsi pertahanan^[27] atau untuk membuat suara (dengan melecutkannya seperti cambuk kereta)^[28] atau, seperti yang baru-baru ini dikemukakan, fungsi peraba (taktil).^[25] Ekor tersebut mungkin berfungsi sebagai penyeimbang bagi lehernya. Bagian tengah ekor memiliki "balok ganda" (tulang chevron dengan bentuk aneh di bagian bawahnya, yang menjadi asal-usul nama Diplodocus). Tulang-tulang ini mungkin memberikan dukungan bagi tulang belakang, atau mungkin mencegah pembuluh darah hancur jika ekor hewan yang berat itu menekan tanah. "Balok ganda" ini juga terlihat pada beberapa dinosaurus yang berkerabat. Tulang chevron dengan bentuk khusus ini awalnya diyakini hanya dimiliki oleh Diplodocus; sejak saat itu, tulang semacam ini juga ditemukan pada anggota lain dari famili diplodocid serta pada sauropoda non-diplodocid, seperti Mamenchisaurus.^[29]

Seperti sauropoda lainnya, manus ("kaki" depan) dari Diplodocus sangat termodifikasi, dengan tulang jari dan tangan yang tersusun ke dalam kolom vertikal, berbentuk tapal kuda pada penampang melintangnya. Diplodocus tidak memiliki cakar pada semua jari kaki depannya kecuali pada satu jari, dan cakar ini berukuran luar biasa besar dibandingkan dengan sauropoda lainnya, memipih dari sisi ke sisi, dan terpisah dari tulang-tulang tangannya. Fungsi dari cakar yang berspesialisasi secara tidak biasa ini masih belum diketahui.^[30]

Cetakan kulit

Penemuan cetakan kulit parsial diplodocid pada tahun 1990 menunjukkan bahwa beberapa spesies memiliki duri keratin yang sempit dan runcing, mirip seperti yang ada pada iguana. Duri-duri tersebut dapat mencapai panjang hingga 18 sentimeter (7,1 in), yang terdapat di bagian ekor "cambuk" mereka, dan mungkin juga di sepanjang punggung dan leher, serupa dengan hadrosaurid.^[31][32] Duri-duri ini telah dimasukkan ke dalam banyak rekonstruksi Diplodocus baru-baru ini, terutama dalam Walking with Dinosaurs.^[33] Deskripsi asli dari duri-duri tersebut mencatat bahwa spesimen di Penggalian Howe dekat Shell, Wyoming berasosiasi dengan sisa-sisa kerangka diplodocid yang belum dideskripsikan yang "menyerupai Diplodocus dan Barosaurus."^[31] Spesimen-spesimen dari penggalian ini sejak saat itu telah dikelompokkan ke dalam Kaatedocus siberi dan Barosaurus sp., alih-alih Diplodocus.^[8][34]

Fosil kulit Diplodocus sp., yang ditemukan di Penggalian Mother's Day, memamerkan beberapa jenis bentuk sisik yang berbeda termasuk persegi panjang, poligonal, kerikil, bulat telur (ovoid), kubah, dan bulat (globular). Sisik-sisik ini bervariasi dalam ukuran dan bentuknya tergantung pada lokasi mereka di integumen, yang mana ukuran terkecilnya mencapai sekitar 1 mm sementara yang terbesar 10 mm. Beberapa dari sisik ini menunjukkan orientasi yang mungkin mengindikasikan di mana letak aslinya pada tubuh hewan tersebut. Sebagai contoh, sisik ovoid mengelompok rapat dan terlihat mirip dengan sisik pada reptil modern yang terletak di bagian dorsal (punggung). Orientasi lain pada fosil tersebut terdiri dari barisan sisik persegi melengkung yang memotong pola sisik poligonal di dekatnya. Tercatat bahwa barisan sisik yang melengkung tersebut terlihat mirip dengan orientasi sisik yang ditemukan di sekitar tungkai hewan crocodilia, yang menunjukkan bahwa area ini mungkin juga berasal dari sekitar tungkai pada Diplodocus. Fosil kulit itu sendiri berukuran kecil, dengan panjang kurang dari 70 cm. Mengingat besarnya keragaman sisik yang terlihat di area yang begitu kecil, ditambah dengan ukuran sisik yang lebih kecil dibandingkan fosil sisik diplodocid lainnya, serta keberadaan material berukuran kecil dan berpotensi "remaja" di Penggalian Mother's Day, dihipotesiskan bahwa kulit tersebut berasal dari Diplodocus yang berukuran kecil atau bahkan masih "remaja".^[35] Pada tahun 2025, Gallagher dkk. mengidentifikasi apa yang kemungkinan merupakan melanosom yang merepresentasikan beragam warna, berdasarkan badan renik yang ditemukan di dalam epidermis pada sisik spesimen remaja Diplodocus sp. dari penggalian yang sama, termasuk spesimen yang pertama kali dideskripsikan oleh Gallagher dkk. (2021).^[36]

Perang Tulang dan Diplodocus longus

Catatan pertama mengenai Diplodocus berasal dari penggalian milik Marshall P. Felch di Garden Park dekat Cañon City, Colorado, ketika beberapa fosil dikumpulkan oleh Benjamin Mudge dan Samuel Wendell Williston pada tahun 1877. Spesimen pertama (YPM VP 1920) sangat tidak lengkap, hanya terdiri dari dua tulang belakang kaudal (tulang ekor) yang utuh, sebuah tulang chevron, dan beberapa fragmen tulang ekor lainnya. Spesimen tersebut dikirim ke Museum Sejarah Alam Peabody Yale dan diberi nama Diplodocus longus ('balok ganda panjang') oleh paleontolog Othniel Charles Marsh pada tahun 1878.^[38] Marsh menamai Diplodocus selama masa Perang Tulang, yaitu masa persaingannya dengan paleontolog asal Philadelphia, Edward Drinker Cope, untuk mengumpulkan dan mendeskripsikan sebanyak mungkin taksa fosil.^[39] Meskipun beberapa spesimen yang lebih lengkap telah diatribusikan pada D. longus,^[40][41] analisis terperinci menemukan bahwa spesimen tipe ini sebenarnya meragukan, yang mana bukanlah situasi yang ideal bagi spesies tipe dari genus setenar Diplodocus. Sebuah petisi kepada Komisi Internasional untuk Nomenklatur Zoologi sempat dipertimbangkan untuk mengusulkan agar D. carnegii dijadikan sebagai spesies tipe yang baru.^[8][42] Usulan ini ditolak oleh ICZN dan D. longus tetap dipertahankan sebagai spesies tipe, karena Hatcher tidak menunjukkan alasan mengapa spesimen yang ia sebut sebagai Diplodocus carnegii itu bukanlah sekadar spesimen Diplodocus longus yang lebih lengkap.^[43]

Meskipun spesimen tipenya sangat fragmentaris, beberapa fosil diplodocid tambahan dikumpulkan di penggalian Felch dari tahun 1877 hingga 1884 dan dikirim ke Marsh, yang kemudian memasukannya ke dalam D. longus. Satu spesimen (USNM V 2672), berupa tengkorak lengkap yang berartikulasi, rahang bawah, dan sebagian tulang atlas yang dikumpulkan pada tahun 1883, menjadi tengkorak diplodocid lengkap pertama yang dilaporkan.^[44][45] Analisis Tschopp dkk. menempatkannya sebagai diplodocinae tak tentu pada tahun 2015 karena kurangnya kesamaan (tumpang tindih) dengan material postkranial diagnostik Diplodocus mana pun, sebagaimana yang dialami oleh semua tengkorak yang sebelumnya ditetapkan sebagai milik Diplodocus.^[8]

Demam Dinosaurus Kedua dan Diplodocus carnegii

Setelah berakhirnya Perang Tulang, banyak institusi besar di bagian timur Amerika Serikat terinspirasi oleh penggambaran dan temuan dari Marsh dan Cope untuk mengumpulkan koleksi fosil dinosaurus mereka sendiri.^[39] Persaingan untuk memajang kerangka sauropoda pertama khususnya merupakan yang paling intens, di mana Museum Sejarah Alam Amerika, Museum Sejarah Alam Carnegie, dan Museum Sejarah Alam Field semuanya mengirimkan ekspedisi ke barat untuk menemukan spesimen sauropoda terlengkap, membawanya kembali ke institusi asal, dan memajangnya di aula fosil mereka.^[39] Museum Sejarah Alam Amerika adalah yang pertama meluncurkan ekspedisi, dan menemukan kerangka postkranial parsial semi-artikulasi yang berisi banyak tulang belakang Diplodocus di Como Bluff pada tahun 1897. Kerangka (AMNH FR 223) dikumpulkan oleh Barnum Brown dan Henry Osborn, yang mengirimkan spesimen tersebut ke AMNH dan dideskripsikan secara singkat pada tahun 1899 oleh Osborn, yang mengklasifikasikannya ke dalam D. longus. Kerangka tersebut kemudian dipasang—pajangan Diplodocus pertama yang pernah dibuat—dan merupakan kerangka individu Diplodocus pertama yang terawetkan dengan baik yang pernah ditemukan.^[8][40] Dalam analisis filogenetik Diplodocidae yang dilakukan oleh Emmanuel Tschopp dkk., AMNH FR 223 ditemukan bukan sebagai kerangka D. longus, melainkan spesies yang belakangan dinamai D. hallorum.^[8] Sebagaimana terlihat dalam karya tambahan yang dilakukan oleh Suzannah Maidment (2024), AMNH FR 223 juga tampaknya merupakan spesimen D. hallorum termuda secara geologis, karena penggalian tempatnya ditemukan berada di dalam systems tract 6 (C6), yang berisi endapan termuda dalam Formasi Morrison, berbeda dengan spesimen-spesimen lain dari takson tersebut yang ditemukan di systems tract 4 yang lebih tua (B4, yang berumur berkisar dari 151,88 Jtl hingga 149,1 Jtl).^[6][46]

Temuan Diplodocus yang paling menonjol juga terjadi pada tahun 1899, ketika para anggota tim dari Museum Sejarah Alam Carnegie sedang mengumpulkan fosil di Formasi Morrison di Sheep Creek, Wyoming. Dengan pendanaan dari taipan baja keturunan Skotlandia-Amerika Andrew Carnegie, mereka menemukan kerangka Diplodocus yang sangat besar dan terawetkan dengan baik.^[47] Kerangka tersebut dikumpulkan pada tahun itu oleh Jacob L. Wortman dan beberapa anggota tim lainnya di bawah arahannya, bersama dengan beberapa spesimen Stegosaurus, Brontosaurus parvus, dan Camarasaurus yang terawetkan di samping kerangka tersebut.^[47] Kerangka (CM 84) ini terawetkan dalam bentuk semi-artikulasi dan sangat lengkap, mencakup 41 tulang belakang yang terawetkan dengan baik dari pertengahan tulang kaudal hingga tulang servikal anterior, 18 tulang rusuk, 2 tulang rusuk dada (sternal), panggul parsial, skapulokorakoid kanan, dan tulang paha kanan. Pada tahun 1900, tim Carnegie kembali ke Sheep Creek, ekspedisi ini dipimpin oleh John Bell Hatcher, William Jacob Holland, dan Charles Gilmore, dan menemukan kerangka Diplodocus lain yang terawetkan dengan baik di dekat spesimen yang dikumpulkan pada tahun 1899.^[8][47] Kerangka kedua (CM 94) berasal dari individu yang lebih kecil dan memiliki lebih sedikit tulang belakang yang terawetkan, tetapi mempertahankan lebih banyak tulang ekor dan sisa-sisa apendikular (anggota gerak) dibandingkan CM 84.^[47][8] Kedua kerangka tersebut dinamai dan dideskripsikan secara sangat rinci oleh John Bell Hatcher pada tahun 1901, di mana Hatcher menjadikan CM 84 sebagai spesimen tipe untuk spesies baru Diplodocus, Diplodocus carnegii ("balok ganda Andrew Carnegie"),^[8][47] dengan CM 94 sebagai paratipe.^[47] Terdapat alasan-alasan politis ketimbang ilmiah di balik penamaan dinosaurus pertama yang dikumpulkan oleh Museum Carnegie tersebut untuk menghormati pelindung (donatur) mereka, Andrew Carnegie.

Barulah pada tahun 1907, Museum Sejarah Alam Carnegie membuat sebuah pajangan komposit dari Diplodocus carnegii yang menggabungkan CM 84 dan CM 94 bersama dengan beberapa spesimen lain, bahkan taksa lain juga digunakan untuk melengkapi pajangan tersebut, termasuk tengkorak yang dicetak berdasarkan USNM 2673, sebuah tengkorak yang ditetapkan sebagai milik Galeamopus pabsti.^[48][8] Pajangan Museum Carnegie tersebut menjadi sangat populer, dijuluki "Dippy" oleh masyarakat awam, dan pada akhirnya dicetak dan dikirim ke museum-museum di London, Berlin, Paris, Wina, Bologna, St. Petersburg, Buenos Aires, Madrid, dan Mexico City dari tahun 1905 hingga 1928.^[49] Cetakan di London secara khusus menjadi sangat populer; pencetakannya diminta oleh Raja Edward VII dan merupakan pajangan sauropoda pertama yang dipamerkan di luar Amerika Serikat.^[49] Tujuan Carnegie mengirimkan cetakan-cetakan ini ke luar negeri tampaknya adalah untuk membawa persatuan internasional dan ketertarikan bersama seputar penemuan dinosaurus tersebut.^[50]

Monumen Nasional Dinosaurus

Museum Sejarah Alam Carnegie membuat penemuan penting lainnya pada tahun 1909 ketika Earl Douglass menggali beberapa tulang belakang kaudal dari Apatosaurus di tempat yang sekarang menjadi Monumen Nasional Dinosaurus di wilayah perbatasan antara Colorado dan Utah, dengan batu pasir yang berasal dari zaman Kimmeridgium di Formasi Morrison. Dari tahun 1909 hingga 1922, seiring penggalian Museum Carnegie di area tersebut, pada akhirnya berhasil ditemukan lebih dari 120 individu dinosaurus dan lebih dari 1.600 tulang. Banyak kerangka terkait yang sangat lengkap dan saat ini dipamerkan di beberapa museum Amerika. Pada tahun 1912, Douglass menemukan tengkorak diplodocinae semi-artikulasi dengan rahang bawah (CM 11161) di Monumen tersebut. Tengkorak lain (CM 3452) ditemukan oleh tim Carnegie pada tahun 1915, yang membawa 6 tulang belakang servikal yang berartikulasi beserta rahang bawahnya, dan tengkorak lain dengan rahang bawahnya (CM 1155) ditemukan pada tahun 1923. Semua tengkorak yang ditemukan di Monumen Nasional Dinosaurus dikirim kembali ke Pittsburgh dan dideskripsikan oleh William Jacob Holland secara rinci pada tahun 1924, yang mengklasifikasikan spesimen-spesimen tersebut ke dalam D. longus.^[51] Penempatan ini juga dipertanyakan oleh Tschopp, yang menyatakan bahwa semua tengkorak yang disebutkan di atas tidak dapat diklasifikasikan ke dalam diplodocinae spesifik mana pun. Ratusan elemen postkranial campuran ditemukan di Monumen tersebut yang telah diklasifikasikan sebagai Diplodocus, tetapi hanya sedikit yang telah dideskripsikan dengan benar.^[8] Tengkorak yang hampir lengkap dari seekor Diplodocus remaja dikumpulkan oleh Douglass pada tahun 1921, dan merupakan yang pertama diketahui dari seekor Diplodocus.^[52]

Kerangka Diplodocus lainnya dikumpulkan di Penggalian Carnegie di Monumen Nasional Dinosaurus, Utah, oleh Museum Sejarah Alam Nasional pada tahun 1923. Kerangka tersebut (USNM V 10865) adalah salah satu yang paling lengkap yang diketahui dari Diplodocus, terdiri dari kerangka postkranial parsial semi-artikulasi, termasuk tulang punggung (kolom dorsal) yang terawetkan dengan baik. Kerangka ini dideskripsikan secara singkat oleh Charles Gilmore pada tahun 1932, yang juga mengklasifikasikannya sebagai D. longus, dan kemudian dipajang di aula fosil di Museum Sejarah Alam Nasional pada tahun yang sama. Dalam analisis filogenetik Diplodocidae oleh Emmanuel Tschopp dkk., USNM V 10865 juga ditemukan sebagai individu D. hallorum.^[8][53] Museum Alam dan Sains Denver memperoleh spesimen Diplodocus melalui pertukaran dengan Museum Carnegie yang telah dikumpulkan di Monumen Nasional Dinosaurus. Spesimen tersebut (DMNH 1494) hampir selengkap spesimen di Smithsonian. Spesimen tersebut terdiri dari tulang belakang lengkap dari servikal ke-8 hingga kaudal ke-20, skapula-korakoid kanan, panggul lengkap, dan kedua kaki belakang tanpa telapak kaki. Kerangka tersebut dipajang di museum selama akhir tahun 1930-an dan dipasang ulang pada awal tahun 1990-an. Meskipun tidak dideskripsikan secara rinci, Tschopp dan rekan-rekannya menyimpulkan bahwa kerangka ini juga merupakan milik D. hallorum.^[8]

Penemuan selanjutnya dan D. hallorum

Hanya sedikit penemuan Diplodocus selama bertahun-tahun hingga tahun 1979, ketika tiga orang pendaki tak sengaja menemukan beberapa tulang belakang yang tertanam di bebatuan tinggi di sebelah beberapa petroglif di sebuah ngarai di sebelah barat San Ysidro, New Mexico. Penemuan tersebut dilaporkan ke Museum Sejarah Alam New Mexico, yang kemudian mengirimkan ekspedisi yang dipimpin oleh David D. Gillette pada tahun 1985. Ekspedisi tersebut mengumpulkan spesimen ini setelah beberapa kali kunjungan dari tahun 1985 hingga 1990. Spesimen tersebut terawetkan dalam kondisi semi-artikulasi, mencakup 230 gastrolit, beberapa tulang belakang, sebagian panggul, dan tulang paha (femur) kanan. Spesimen ini disiapkan dan disimpan di Museum Sejarah Alam New Mexico dengan nomor koleksi NMMNH P-3690. Spesimen tersebut belum dideskripsikan hingga tahun 1991 dalam Jurnal Paleontologi, di mana Gillette menamainya Seismosaurus halli (kadal seismik Jim dan Ruth Hall), meskipun pada tahun 1994, Gillette menerbitkan revisi yang mengubah namanya menjadi S. hallorum.^[18][54] Pada tahun 2004 dan kemudian tahun 2006, Seismosaurus disinonimkan dengan Diplodocus dan bahkan diduga bersinonim dengan spesies D. longus yang meragukan. Kemudian, analisis filogenetik oleh Tschopp dkk. pada tahun 2015 mendukung gagasan bahwa banyak spesimen yang merujuk pada D. longus sebenarnya adalah bagian dari D. hallorum.^[8]

Pada tahun 1994, Museum Rockies menemukan sebuah situs fosil yang sangat produktif di Penggalian Mother's Day di Kabupaten Carbon, Montana yang berasal dari anggota Salt Wash dalam Formasi Morrison. Situs ini kemudian digali oleh Museum Sejarah Alam dan Sains Cincinnati pada tahun 1996, dan setelah itu oleh Institut Paleontologi Cekungan Bighorn pada tahun 2017. Penggalian tersebut sangat produktif, di mana sebagian besar berisi tulang-tulang Diplodocus yang terisolasi dari individu remaja hingga dewasa dalam kondisi yang sangat terawetkan. Penggalian ini secara khusus menunjukkan ketimpangan yang besar antara jumlah individu remaja dan dewasa, serta seringnya ditemukan cetakan kulit yang terawetkan, berbagai patologi, dan beberapa spesimen berartikulasi dari Diplodocus.^[54][35] Salah satu spesimen, yaitu tengkorak Diplodocus remaja yang hampir utuh, ditemukan di penggalian tersebut dan menjadi salah satu dari sedikit spesimen yang diketahui dan menyoroti perubahan pola makan secara ontogenetik (seiring pertumbuhan) dalam genus ini.^[55]

Filogeni

Diplodocus merupakan genus tipe sekaligus menjadi asal nama untuk famili Diplodocidae, kelompok di mana ia berada.^[44] Para anggota dalam famili ini, meskipun berukuran raksasa, memiliki bentuk tubuh yang jauh lebih ramping dibandingkan sauropoda lainnya, seperti kelompok titanosaurus dan brachiosaurus. Semuanya dicirikan oleh leher dan ekor yang panjang serta postur tubuh horizontal, dengan tungkai depan yang lebih pendek ketimbang tungkai belakangnya. Diplodocid berjaya pada masa Jura Akhir di Amerika Utara dan kemungkinan juga di Afrika.^[26]

Sebuah subfamili, yakni Diplodocinae, dibentuk untuk mencakup Diplodocus beserta kerabat terdekatnya, termasuk Barosaurus. Kerabat yang lebih jauh adalah Apatosaurus yang hidup sezaman dengannya. Spesies ini masih dianggap sebagai kelompok diplodocid, kendati bukan bagian dari diplodocinae, karena ia merupakan anggota dari subfamili saudaranya, yakni Apatosaurinae.^[56][57] Dinheirosaurus dari Portugal dan Tornieria dari Afrika juga telah diidentifikasi sebagai kerabat dekat Diplodocus oleh beberapa penulis.^[58][59] Superfamili Diplodocoidea mencakup diplodocid, serta dicraeosaurid, rebbachisaurid, Suuwassea,^[56][57] Amphicoelias^[59] dan kemungkinan Haplocanthosaurus,^[60] dan/atau nemegtosaurid.^[61] Klad ini merupakan kelompok saudara dari Makronaria (camarasaurid, brachiosaurid dan titanosaurus).^[60][61]

Sebuah kladogram dari Diplodocidae menurut Tschopp, Mateus, dan Benson (2015) disajikan di bawah ini:^[8]

Spesies valid

• Diplodocus carnegii (juga dieja secara keliru sebagai D. carnegiei), yang dinamai dari Andrew Carnegie, adalah yang paling terkenal, terutama karena kerangka yang hampir lengkap yang dikenal sebagai Dippy (spesimen CM 84) yang dikumpulkan oleh Jacob Wortman, dari Museum Sejarah Alam Carnegie di Pittsburgh, Pennsylvania, serta dideskripsikan dan dinamai oleh John Bell Hatcher pada tahun 1901.^[62] 
• Diplodocus hallorum, pertama kali dideskripsikan pada tahun 1991 oleh Gillette sebagai Seismosaurus halli dari kerangka parsial yang terdiri dari tulang belakang, panggul, dan tulang rusuk (spesimen NMMNH P-3690).^[63] Karena nama spesifiknya menghormati dua orang, yakni Jim dan Ruth Hall (dari Ghost Ranch^[64]), George Olshevsky kemudian menyarankan untuk merevisi namanya menjadi S. hallorum, menggunakan bentuk jamak genitif yang diwajibkan; Gillette kemudian merevisi nama tersebut,^[18] yang mana penggunaannya telah diikuti oleh para ahli lain, termasuk Carpenter (2006).^[19] Pada tahun 2004, sebuah presentasi di konferensi tahunan Geological Society of America mengajukan argumen bahwa Seismosaurus merupakan sinonim junior dari Diplodocus.^[65] Hal ini diikuti oleh publikasi yang jauh lebih rinci pada tahun 2006, yang tidak hanya mengubah nama spesies tersebut menjadi Diplodocus hallorum, tetapi juga berspekulasi bahwa ia bisa jadi terbukti sama dengan D. longus.^[66] Posisi bahwa D. hallorum harus dianggap sebagai spesimen D. longus juga diambil oleh para penulis yang melakukan pendeskripsian ulang terhadap Supersaurus, yang menyanggah hipotesis sebelumnya bahwa Seismosaurus dan Supersaurus adalah hewan yang sama.^[67] Sebuah analisis tahun 2015 mengenai kekerabatan diplodocid mencatat bahwa pendapat-pendapat ini didasarkan pada spesimen rujukan yang lebih lengkap dari Diplodocus longus. Para penulis analisis ini menyimpulkan bahwa spesimen-spesimen tersebut memang merupakan spesies yang sama dengan D. hallorum, tetapi D. longus itu sendiri adalah nomen dubium^[8] namun posisi tersebut ditolak oleh Komisi Internasional untuk Nomenklatur Zoologi seperti yang telah dibahas sebelumnya.

Nomina dubia (spesies meragukan)

• Diplodocus longus, sang spesies tipe, diketahui dari dua tulang belakang kaudal yang utuh dan beberapa yang terpisah-pisah dari Formasi Morrison (Penggalian Felch) di Colorado. Meskipun beberapa spesimen yang lebih utuh telah diatribusikan kepada D. longus,^[41] analisis terperinci menunjukkan bahwa fosil aslinya tidak memiliki fitur-fitur yang diperlukan untuk memungkinkan perbandingan dengan spesimen lain. Karena alasan ini, spesies ini dianggap sebagai nomen dubium, yang mana dipandang oleh Tschopp dkk. bukanlah situasi yang ideal untuk spesies tipe dari genus yang sangat dikenal seperti Diplodocus. Sebuah petisi kepada Komisi Internasional untuk Nomenklatur Zoologi (ICZN) sempat dipertimbangkan, yang mengusulkan untuk menjadikan D. carnegii sebagai spesies tipe yang baru.^[8][42] Usulan tersebut ditolak oleh ICZN dan D. longus tetap dipertahankan sebagai spesies tipe.^[43] Namun, dalam komentar-komentar yang menanggapi petisi tersebut, beberapa penulis menganggap bahwa D. longus pada akhirnya berpotensi valid.^[68][69]
• Diplodocus lacustris ("dari danau") adalah nomen dubium yang dinamai oleh Marsh pada tahun 1884 berdasarkan spesimen YPM 1922 yang ditemukan oleh Arthur Lakes, yang terdiri dari moncong dan rahang atas dari hewan yang lebih kecil dari Morrison, Colorado.^[44] Sisa-sisa fosil ini sekarang diyakini berasal dari hewan yang belum dewasa, alih-alih dari spesies yang terpisah.^[70] Mossbrucker dkk. pada tahun 2013 menduga bahwa tulang dentari dan gigi Diplodocus lacustris sebenarnya berasal dari Apatosaurus ajax.^[71] Kemudian pada tahun 2015, disimpulkan bahwa moncong dari spesimen tersebut sebenarnya adalah milik Camarasaurus.^[8]

Spesies yang sebelumnya ditetapkan

• Diplodocus hayi dinamai oleh William Jacob Holland pada tahun 1924 berdasarkan sebuah tempurung otak dan kerangka postkranial parsial (HMNS 175), termasuk tulang punggung yang hampir lengkap, yang ditemukan di strata Formasi Morrison dekat Sheridan, Wyoming.^[8][51] D. hayi tetap menjadi spesies Diplodocus hingga penilaian ulang oleh Emmanuel Tschopp dan rekan-rekannya menyimpulkan bahwa ia merupakan genusnya sendiri, yaitu Galeamopus, pada tahun 2015. Penilaian ulang tersebut juga menemukan bahwa tengkorak AMNH 969 dan USNM 2673 juga bukanlah Diplodocus dan sebenarnya merujuk pada spesimen Galeamopus.^[8]

Postur

Penggambaran postur Diplodocus telah banyak berubah selama bertahun-tahun. Sebagai contoh, sebuah rekonstruksi klasik tahun 1910 oleh Oliver P. Hay menggambarkan dua ekor Diplodocus dengan kaki merentang layaknya kadal di tepi sungai. Hay berargumen bahwa Diplodocus memiliki gaya berjalan yang merayap layaknya kadal dengan kaki yang merentang lebar,^[78] yang mana pandangan ini didukung oleh Gustav Tornier. Hipotesis ini dibantah oleh William Jacob Holland, yang mendemonstrasikan bahwa postur Diplodocus yang merayap akan membutuhkan sebuah parit baginya untuk menyeret perutnya.^[79] Penemuan jejak kaki sauropoda pada tahun 1930-an pada akhirnya mematahkan teori Hay tersebut.^[75]

Belakangan ini, diplodocid sering kali digambarkan dengan leher yang tegak menjulang tinggi ke udara, yang memungkinkan mereka untuk memakan dedaunan dari pohon yang tinggi. Studi-studi yang mengamati morfologi leher sauropoda telah menyimpulkan bahwa postur netral leher Diplodocus mendekati bentuk horizontal ketimbang vertikal, dan para ilmuwan seperti Kent Stevens telah menggunakan hal ini untuk berargumen bahwa sauropoda termasuk Diplodocus tidak mengangkat kepalanya jauh melampaui ketinggian bahu.^[80][81] Sebuah ligamen nukal mungkin telah menahan lehernya pada posisi ini.^[80] Salah satu pendekatan untuk memahami struktur ligamen yang mungkin ada pada sauropoda purba adalah dengan mempelajari ligamen beserta perlekatannya pada tulang pada hewan-hewan yang masih ada (ekstan) untuk melihat apakah hal tersebut menyerupai struktur tulang mana pun pada sauropoda atau spesies dinosaurus lain seperti Parasaurolophus.^[82] Jika Diplodocus mengandalkan ligamen nukal layaknya mamalia, ligamen tersebut akan berfungsi untuk menopang berat kepala dan lehernya secara pasif. Ligamen ini ditemukan pada banyak mamalia berkuku, seperti bison dan kuda. Pada mamalia, ligamen ini umumnya terdiri dari seutas jaringan menyerupai tali (funikulus) yang membentang dari pangkal tulang tengkorak (krista oksipital eksternal) hingga duri tulang belakang yang memanjang atau "gumba" di area bahu, ditambah dengan perluasan menyerupai lembaran yang disebut lamina yang membentang dari tali tersebut ke duri tulang belakang pada beberapa atau semua ruas tulang belakang servikal. Akan tetapi, kebanyakan sauropoda tidak memiliki gumba di bagian bahunya, jadi jika mereka memiliki ligamen yang serupa, bentuknya akan sangat berbeda, mungkin terikat di daerah panggul.^[83][84] 

Ligamen penyangga leher lain yang dihipotesiskan adalah ligamen elastis layaknya pada burung, seperti yang terlihat pada burung unta (Struthio camelus).^[86][87] Ligamen ini berfungsi mirip dengan ligamen nukal layaknya mamalia, tetapi tersusun atas segmen-segmen ligamen pendek yang menghubungkan pangkal duri tulang belakang, dan karenanya tidak memerlukan zona perlekatan yang kuat seperti yang terlihat pada mamalia. Sebuah studi tahun 2009 menemukan bahwa semua tetrapoda tampaknya menahan pangkal leher mereka pada ekstensi vertikal maksimum yang memungkinkan ketika berada dalam postur waspada yang normal, dan berargumen bahwa hal yang sama juga berlaku untuk sauropoda terkecuali terdapat karakteristik unik yang belum diketahui, yang membedakan anatomi jaringan lunak leher mereka dari hewan lainnya. Studi tersebut menemukan kekeliruan dalam asumsi Stevens mengenai jangkauan gerak potensial pada leher sauropoda, dan berdasarkan perbandingan kerangka dengan hewan-hewan yang hidup, studi tersebut juga berargumen bahwa jaringan lunak dapat meningkatkan kelenturan melebihi apa yang diindikasikan oleh tulang semata. Atas dasar inilah mereka berpendapat bahwa Diplodocus akan menahan lehernya pada sudut yang lebih tinggi daripada yang disimpulkan oleh studi-studi sebelumnya.^[88] Namun, gagasan ini mungkin dapat dibantah karena posisi telinga bagian dalam dari diplodocoid sebenarnya sejajar untuk pose leher horizontal. Selain itu, tidak serta-merta akurat untuk mengatakan bahwa pose waspada adalah posisi normal secara osteologis.^[89]

Sama halnya dengan genus Barosaurus yang masih berkerabat, leher Diplodocus yang sangat panjang tersebut merupakan sumber dari banyak kontroversi di kalangan para ilmuwan. Sebuah studi tahun 1992 oleh Universitas Columbia mengenai struktur leher diplodocid mengindikasikan bahwa leher terpanjang tersebut akan membutuhkan jantung seberat 1,6 ton – sepersepuluh dari berat tubuh hewan itu sendiri. Studi tersebut mengemukakan bahwa hewan-hewan seperti ini akan memiliki "jantung" pelengkap (tambahan) yang belum sempurna di leher mereka, yang tujuan satu-satunya adalah memompa darah ke atas menuju "jantung" berikutnya.^[11] Beberapa ahli berargumen bahwa postur kepala dan leher yang mendekati horizontal akan mengeliminasi masalah pasokan darah ke otak, karena posisinya yang tidak meninggi.^[16]

Pola makan dan kebiasaan makan

Kelompok diplodocinae memiliki gigi yang sangat tidak biasa dibandingkan dengan sauropoda lainnya. Mahkotanya panjang dan ramping, dengan penampang melintang berbentuk elips, sementara ujungnya (apeks) membentuk titik segitiga yang tumpul. Faset keausan yang paling menonjol berada pada bagian apeksnya, meskipun tidak seperti semua pola keausan lain yang diamati pada sauropoda, pola keausan diplodocinae berada pada sisi labial (pipi) dari gigi rahang atas maupun bawah.^[15] Hal ini mengimplikasikan bahwa mekanisme makan dari Diplodocus dan diplodocid lainnya sangat berbeda secara radikal dari sauropoda lain. Melucuti dedaunan dari dahan secara sepihak (unilateral branch stripping) adalah perilaku makan yang paling mungkin bagi Diplodocus,^[90][91][92] karena hal ini menjelaskan pola keausan gigi yang tidak biasa tersebut (berasal dari kontak antara gigi dan makanan). Dalam pelucutan dahan secara unilateral, satu baris gigi akan digunakan untuk merenggut dedaunan dari batangnya, sementara baris gigi yang lain akan bertindak sebagai pemandu dan penstabil. Dengan area preorbital (bagian depan mata) yang memanjang pada tengkoraknya, bagian dahan yang lebih panjang dapat dilucuti dedaunannya dalam satu gerakan. Selain itu, gerakan palinal (ke belakang) dari rahang bawah kemungkinan memberikan dua kontribusi penting pada perilaku makannya: (1) bukaan mulut yang lebih lebar, dan (2) memungkinkan penyesuaian halus pada posisi relatif antar barisan gigi, sehingga menciptakan gerakan melucuti yang mulus.^[15] 

Young dkk. (2012) menggunakan pemodelan biomekanis untuk meneliti kinerja tengkorak diplodocinae. Disimpulkan bahwa usulan yang menyatakan susunan giginya digunakan untuk mengelupas kulit kayu tidak didukung oleh data, yang menunjukkan bahwa di bawah skenario tersebut, tengkorak dan giginya akan mengalami tekanan yang ekstrem. Hipotesis mengenai pelucutan dahan dan/atau gigitan presisi sama-sama terbukti sebagai perilaku makan yang masuk akal secara biomekanis.^[93] Gigi diplodocinae juga terus-menerus diganti sepanjang hidup mereka, biasanya dalam waktu kurang dari 35 hari, sebagaimana yang ditemukan oleh Michael D'Emic dkk. Di dalam setiap soket gigi, sebanyak lima gigi pengganti berkembang untuk menggantikan gigi berikutnya. Studi pada giginya juga mengungkapkan bahwa dinosaurus ini menyukai vegetasi yang berbeda dari sauropoda Formasi Morrison lainnya, seperti Camarasaurus. Hal ini mungkin lebih memungkinkan berbagai spesies sauropoda tersebut untuk hidup berdampingan tanpa saling bersaing.^[94]

Kelenturan leher Diplodocus masih diperdebatkan tetapi hewan ini seharusnya mampu meramban dedaunan dari tingkat yang rendah hingga sekitar 4 meter (13 kaki) saat berdiri dengan keempat kakinya.^[16][80] Namun, berbagai studi telah menunjukkan bahwa pusat massa dari Diplodocus sangat dekat dengan soket panggulnya;^[95][96] hal ini berarti bahwa Diplodocus dapat mengangkat tubuhnya menjadi postur bipedal (berdiri dengan dua kaki) dengan usaha yang relatif kecil. Ia juga memiliki keuntungan dengan memanfaatkan ekor besarnya sebagai 'penyangga' yang memungkinkannya membentuk postur tripodal (berkaki tiga) yang sangat stabil. Dalam postur tripodal, Diplodocus berpotensi meningkatkan tinggi jangkauan makannya hingga sekitar 11 m (36 ft).^[96][97]

Rentang pergerakan leher tersebut juga akan memungkinkan kepalanya untuk merumput di bawah ketinggian tubuhnya, yang mengarahkan beberapa ilmuwan untuk berspekulasi apakah Diplodocus memakan tanaman air yang terendam, dari tepian sungai. Konsep postur makan ini didukung oleh panjang relatif anggota gerak depan dan belakangnya. Lebih jauh lagi, giginya yang menyerupai pasak mungkin digunakan untuk memakan tumbuhan air yang lunak.^[80] Matthew Cobley dkk. (2013) membantah hal tersebut, dengan temuan bahwa otot dan tulang rawan yang besar akan membatasi pergerakan leher. Mereka menyatakan bahwa jangkauan makan sauropoda seperti Diplodocus lebih kecil dari yang diyakini sebelumnya dan hewan-hewan tersebut mungkin harus menggerakkan seluruh tubuh mereka untuk mendapatkan akses yang lebih baik ke area tempat mereka dapat meramban vegetasi. Dengan demikian, mereka mungkin menghabiskan lebih banyak waktu untuk mencari makan demi memenuhi kebutuhan energi minimum mereka.^[98][99] Kesimpulan dari Cobley dkk. tersebut dibantah pada tahun 2013 dan 2014 oleh Mike Taylor, yang menganalisis jumlah dan posisi tulang rawan intervertebral untuk menentukan kelenturan leher Diplodocus dan Apatosaurus. Taylor menemukan bahwa leher Diplodocus sangat lentur, dan bahwa Cobley dkk. keliru, mengingat kelenturan yang diimplikasikan oleh tulang lebih rendah daripada kenyataan yang sebenarnya.^[100]

Pada tahun 2010, Whitlock dkk. mendeskripsikan sebuah tengkorak remaja yang pada saat itu dirujuk sebagai Diplodocus (CM 11255) yang sangat berbeda dari tengkorak dewasa dari genus yang sama: moncongnya tidak tumpul, dan giginya tidak hanya terbatas di bagian depan moncong. Perbedaan-perbedaan ini menunjukkan bahwa individu dewasa dan remaja memiliki cara makan yang berbeda. Perbedaan ekologis semacam ini antara individu dewasa dan remaja belum pernah diamati pada sauropodomorpha sebelumnya.^[101]

Pola keausan mikro gigi dari Diplodocus menunjukkan bahwa ia membagi sumber dayanya dengan Camarasaurus; yang pertama memakan makanan yang lebih lunak daripada yang kedua. Akan tetapi, individu remaja Camarasaurus memiliki keausan mikro yang serupa dengan individu dewasa Diplodocus, yang menunjukkan bahwa Diplodocus dewasa mungkin bersaing dengan Camarasaurus remaja untuk memperebutkan makanan.^[102]

Reproduksi dan pertumbuhan

Diagram dan tengkorak dari spesimen remaja CMC VP14128 (kiri), dan diagram yang menunjukkan ontogeni kranial

Meskipun leher yang panjang secara tradisional telah diinterpretasikan sebagai adaptasi untuk mencari makan, sebuah gagasan juga menyatakan^[103] bahwa leher Diplodocus dan kerabatnya yang berukuran sangat besar mungkin pada utamanya berfungsi sebagai alat peragaan seksual, di mana manfaat untuk mencari makan hanyalah fungsi sekunder. Sebuah studi tahun 2011 membantah gagasan ini secara rinci.^[104]

Meskipun tidak ada bukti yang menunjukkan kebiasaan bersarang pada Diplodocus, sauropoda lain, seperti titanosaurus Saltasaurus, telah diasosiasikan dengan situs-situs tempat bersarang.^[105][106] Situs bersarang titanosaurus menunjukkan bahwa mereka mungkin bertelur secara komunal di area yang luas di dalam banyak lubang dangkal, yang masing-masing ditutupi dengan vegetasi. Diplodocus mungkin melakukan hal yang sama. Film dokumenter Walking with Dinosaurs menggambarkan seekor induk Diplodocus menggunakan ovipositor untuk bertelur, namun hal itu murni merupakan spekulasi dari pihak pembuat film dokumenter tersebut.^[33] Bagi Diplodocus dan sauropoda lainnya, ukuran sarang dan telur masing-masing individu secara mengejutkan berukuran kecil untuk hewan sebesar itu. Hal ini tampaknya merupakan bentuk adaptasi terhadap tekanan pemangsaan, karena telur yang besar akan membutuhkan waktu inkubasi yang lebih lama dan dengan demikian akan menghadapi risiko pemangsaan yang lebih besar.^[107]

Berdasarkan studi histologi tulang pada awal dekade 2000-an, diperkirakan bahwa Diplodocus dan sauropoda lainnya tumbuh dengan laju yang sangat cepat, mencapai kedewasaan seksual hanya dalam waktu kurang dari dua dekade, dan terus tumbuh sepanjang hidup mereka.^{[108][109][110]} Akan tetapi, sebuah studi pada tahun 2024 memperkirakan bahwa holotipe dari D. hallorum berusia sekitar 60 tahun pada batas maksimum umur kematiannya, lebih dari 20 tahun lebih tua dari spesimen sauropoda tertua yang diketahui, dan bahwa ia "'baru-baru ini' mencapai kedewasaan kerangka sebelum kematiannya". Fakta ini akan menjadikannya sebagai salah satu spesimen dinosaurus tertua yang pernah diketahui. Studi tersebut juga menunjukkan bahwa D. hallorum mungkin memiliki laju pertumbuhan yang relatif lebih lambat dan lebih panjang daripada D. carnegii, di mana spesies terakhir mencapai kedewasaannya dalam usia 24 hingga 34 tahun.^[23]