Argentinosaurus Rentang waktu: Kapur Akhir (Senomanium hingga Turonium), 97–93.5 jtyl[1] PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
Rekonstruksi kerangka, Museo Municipal Carmen Funes, Plaza Huincul, Argentina. Tulang belakang asli terlihat di bagian kiri bawah
Klasifikasi ilmiah
Kerajaan:	Animalia
Filum:	Chordata
Klad:	Dinosauria
Klad:	Saurischia
Klad:	†Sauropodomorpha
Klad:	†Sauropoda
Klad:	†Macronaria
Klad:	†Titanosauria
Klad:	†Lognkosauria
Genus:	†Argentinosaurus Bonaparte & Coria, 1993
Spesies tipe
†Argentinosaurus huinculensis Bonaparte & Coria, 1993

Argentinosaurus (berarti "kadal dari Argentina") adalah sebuah genus dinosaurus sauropoda raksasa yang hidup pada periode Kapur Akhir di wilayah yang sekarang menjadi Argentina. Meskipun hanya diketahui dari sisa-sisa fosil yang tidak lengkap, Argentinosaurus merupakan salah satu hewan darat terbesar sepanjang masa yang pernah diketahui, dan mungkin yang paling besar, dengan ukuran panjang mencapai 30–35 m (98–115 ft) serta berat 65–80 t (72–88 ton pendek). Hewan ini adalah anggota dari Titanosauria, kelompok sauropoda yang dominan pada zaman Kapur.

Tulang Argentinosaurus pertama kali ditemukan pada tahun 1987 oleh seorang petani di ladangnya di dekat kota Plaza Huincul. Sebuah ekskavasi ilmiah di situs tersebut yang dipimpin oleh paleontolog Argentina José Bonaparte dilakukan pada tahun 1989, dan berhasil menemukan beberapa tulang belakang punggung serta bagian dari sakrum—tulang belakang yang menyatu di antara tulang belakang punggung dan ekor. Spesimen tambahan yang ditemukan meliputi sebuah femur (tulang paha) utuh dan satu batang tulang paha lainnya. Argentinosaurus dinamai oleh Bonaparte dan paleontolog Argentina Rodolfo Coria pada tahun 1993; genus ini hanya memiliki satu spesies tunggal, A. huinculensis, yang dinamakan berdasarkan tempat penemuannya, Plaza Huincul.

Kondisi sisa-sisa fosil Argentinosaurus yang fragmenter menyulitkan interpretasinya. Perdebatan berkisar pada posisi tulang-tulang belakang yang ditemukan di dalam susunan tulang punggung dan keberadaan artikulasi tambahan di antara tulang belakang yang diyakini berfungsi memperkuat tulang punggung. Sebuah model komputer dari kerangka dan otot memperkirakan bahwa dinosaurus ini memiliki kecepatan maksimum 7,2 km/jam (5 mph) dengan cara berjalan memacu (pace), yaitu gaya berjalan ketika tungkai depan dan belakang pada sisi tubuh yang sama bergerak secara bersamaan. Fosil-fosil Argentinosaurus ditemukan di Formasi Huincul, yang terdeposit pada tahap Senomanium tengah hingga Turonium awal (sekitar 97 hingga 93,5 juta tahun yang lalu^[1]) dan memiliki fauna dinosaurus yang beragam termasuk theropoda raksasa Mapusaurus.

Penemuan

Tulang Argentinosaurus pertama, yang kini diyakini sebagai fibula (tulang betis), ditemukan pada tahun 1987 oleh Guillermo Heredia di peternakannya "Las Overas" sekitar 8 km (5 mi) di sebelah timur Plaza Huincul, di Provinsi Neuquén, Argentina. Heredia, yang awalnya mengira ia telah menemukan batang kayu yang membatu, memberi tahu museum setempat, Museo Carmen Funes, yang stafnya kemudian menggali tulang tersebut dan menyimpannya di ruang pameran museum. Pada awal tahun 1989, paleontolog Argentina José F. Bonaparte memprakarsai ekskavasi yang lebih besar di situs tersebut dengan melibatkan para paleontolog dari Museo Argentino de Ciencias Naturales, yang menghasilkan sejumlah elemen tambahan dari individu yang sama. Individu tersebut, yang kemudian menjadi holotipe dari Argentinosaurus huinculensis, dikatalogkan dengan nomor spesimen MCF-PVPH 1.^[2]

Memisahkan fosil dari batuan yang sangat keras yang menyelubungi tulang-tulang tersebut membutuhkan penggunaan palu pneumatik.^{[3][4][5]: 35} Material tambahan yang ditemukan meliputi tujuh tulang belakang punggung (tulang belakang bagian punggung),^[2] bagian bawah dari sakrum (tulang belakang yang menyatu di antara tulang punggung dan tulang ekor) termasuk tulang belakang sakral pertama hingga kelima dan beberapa tulang rusuk sakral, serta bagian dari tulang rusuk punggung (tulang rusuk dari bagian lambung).^[3] Temuan-temuan ini juga dimasukkan ke dalam koleksi Museo Carmen Funes.^[3]

Bonaparte mempresentasikan temuan baru tersebut pada tahun 1989 di sebuah konferensi ilmiah di San Juan. Deskripsi resminya diterbitkan pada tahun 1993 oleh Bonaparte dan paleontolog Argentina Rodolfo Coria, bersamaan dengan penamaan genus dan spesies baru, Argentinosaurus huinculensis. Nama genusnya berarti "kadal Argentina", sementara nama spesiesnya merujuk pada kota Plaza Huincul.^[3] Bonaparte dan Coria mendeskripsikan tulang tungkai yang ditemukan pada tahun 1987 sebagai tibia (tulang kering) yang telah terkikis, meskipun paleontolog Uruguay Gerardo Mazzetta beserta rekan-rekannya mengidentifikasi ulang tulang tersebut sebagai fibula kiri pada tahun 2004.^[6][7] Pada tahun 1996, Bonaparte merujuk (memasukkan) sebuah femur (tulang paha) utuh dari lokasi yang sama ke dalam genus tersebut, yang kemudian dipamerkan di Museo Carmen Funes. Tulang ini mengalami deformasi akibat hancur dari depan ke belakang selama proses fosilisasi. Dalam studi mereka pada tahun 2004, Mazzetta dan rekan-rekannya menyebutkan adanya femur tambahan yang disimpan di Museum La Plata dengan nomor spesimen MLP-DP 46-VIII-21-3. Meskipun tidak mengalami deformasi sekuat spesimen femur yang utuh, tulang ini hanya menyisakan bagian batangnya saja serta kehilangan ujung atas dan bawahnya. Kedua spesimen ini berasal dari individu yang ukurannya setara dengan individu holotipe.^[6] Namun, hingga tahun 2019, masih belum dapat dipastikan apakah salah satu dari tulang-tulang paha ini milik Argentinosaurus atau bukan.^[8]

Deskripsi

Ukuran

Argentinosaurus termasuk di antara hewan darat terbesar yang diketahui, meskipun ukuran pastinya sulit diperkirakan karena ketidaklengkapan sisa-sisa fosilnya.^[9] Untuk mengatasi masalah ini, para paleontolog dapat membandingkan material yang diketahui dengan sauropoda kerabat yang lebih kecil yang diketahui dari sisa-sisa fosil yang lebih lengkap. Takson yang lebih lengkap tersebut kemudian dapat diperbesar pengukurannya untuk menyamai dimensi Argentinosaurus. Massa dapat diperkirakan dari hubungan yang telah diketahui antara pengukuran tulang tertentu dengan massa tubuh, atau melalui penentuan volume model.^[10]

Sebuah rekonstruksi Argentinosaurus yang dibuat oleh Gregory Paul pada tahun 1994 menghasilkan perkiraan panjang 30–35 meter (98–115 ft).^[11] Pada akhir tahun yang sama, perkiraan oleh Bonaparte dan Coria yang menyatakan panjang tungkai belakang 4,5 meter (15 ft), panjang batang tubuh (pinggul ke bahu) 7 meter (23 ft), dan panjang tubuh keseluruhan 30 meter (98 ft) diterbitkan.^[12] Pada tahun 2006, Kenneth Carpenter merekonstruksi Argentinosaurus dengan menggunakan Saltasaurus yang lebih lengkap sebagai panduan dan memperkirakan panjang sebesar 30 meter (98 ft).^[13] Pada tahun 2008, Jorge Calvo dan rekan-rekannya menggunakan proporsi Futalognkosaurus untuk memperkirakan panjang Argentinosaurus pada angka kurang dari 33 m (108 ft).^[14] Pada tahun 2013, William Sellers dan rekan-rekannya sampai pada perkiraan panjang 39,7 meter (130 ft) dan tinggi bahu 7,3 meter (24 ft) dengan mengukur kerangka yang terpasang di Museo Carmen Funes.^[15] Pada tahun yang sama, Scott Hartman berpendapat bahwa karena Argentinosaurus pada saat itu dianggap sebagai titanosauria basal, ia mungkin memiliki ekor yang lebih pendek dan dada yang lebih sempit daripada Puertasaurus, yang ia perkirakan memiliki panjang sekitar 27 meter (89 ft), sehingga mengindikasikan bahwa Argentinosaurus berukuran sedikit lebih kecil.^[16] Pada tahun 2016, Paul memperkirakan panjang Argentinosaurus pada angka 30 m (98 ft),^[17] tetapi kemudian memperkirakan ukuran panjang yang lebih besar yaitu 35 meter (115 ft) atau lebih pada tahun 2019, dengan merekonstruksi leher dan ekor Argentinosaurus yang belum diketahui mengikuti bentuk dari titanosauria besar Amerika Selatan lainnya.^[8]

Paul memperkirakan massa tubuh 80–100 ton (88–110 ton pendek) untuk Argentinosaurus pada tahun 1994.^[11] Pada tahun 2004, Mazzetta dan rekan-rekannya memberikan rentang 60–88 ton (66–97 ton pendek) dan menganggap 73 ton (80 ton pendek) sebagai massa yang paling mungkin, menjadikannya sauropoda terberat yang diketahui dari material fosil yang bagus.^[6] Pada tahun 2013, Sellers dan rekan-rekannya memperkirakan massa sebesar 83,2 ton (91,7 ton pendek) dengan menghitung volume dari kerangka di Museo Carmen Funes yang telah disebutkan sebelumnya.^[15] Pada tahun 2014 dan 2018, Roger Benson dan rekan-rekannya memperkirakan massa Argentinosaurus pada angka 90 dan 95 ton (99 dan 105 ton pendek),^[18][19] tetapi perkiraan ini dipertanyakan karena rentang kesalahan yang sangat besar dan kurangnya presisi.^[20] Pada tahun 2016, dengan menggunakan persamaan yang memperkirakan massa tubuh berdasarkan lingkar humerus dan femur pada hewan berkaki empat (kuadrupedal), Bernardo Gonzáles Riga dan rekan-rekannya memperkirakan massa sebesar 96,4 ton (106,3 ton pendek) berdasarkan sebuah femur yang terisolasi; masih belum dapat dipastikan apakah femur ini benar-benar milik Argentinosaurus.^[21] Pada tahun yang sama, Paul merevisi perkiraan sebelumnya dari tahun 1994 dan mencantumkan massa tubuh Argentinosaurus di angka lebih dari 50 ton (55 ton pendek).^[17] Pada tahun 2019, Paul merevisi perkiraannya dari tahun 2016 dan memberikan perkiraan massa 65–75 ton (72–83 ton pendek) berdasarkan rekonstruksi kerangkanya (diagram yang mengilustrasikan tulang dan bentuk seekor hewan) dari Argentinosaurus dalam tampak punggung (dorsal) dan samping (lateral).^[8] Pada tahun 2020, Campione dan Evans juga menghasilkan perkiraan massa tubuh sekitar 75 ton (83 ton pendek).^[20] Pada tahun 2023, Paul dan Larramendi mengusulkan bahwa massa holotipe paling berat berkisar antara 75–80 ton metrik (83–88 ton pendek). Mereka lebih lanjut berpendapat bahwa Bruhathkayosaurus yang misterius dan terpisah-pisah, kemungkinan memiliki massa yang lebih berat, yakni antara 110 dan 130 ton.^[22]

Meskipun Argentinosaurus pastinya merupakan hewan yang sangat besar, terdapat perdebatan mengenai apakah genus ini merupakan titanosauria terbesar yang pernah diketahui. Puertasaurus, Futalognkosaurus, Dreadnoughtus, Paralititan, "Antarctosaurus" giganteus, dan Alamosaurus semuanya pernah dianggap memiliki ukuran yang sebanding dengan Argentinosaurus oleh beberapa penelitian,^[23][24] meskipun penelitian lainnya menemukan bahwa dinosaurus-dinosaurus tersebut berukuran jauh lebih kecil.^[14][25][8] Pada tahun 2017, Carballido dan rekan-rekannya menganggap Argentinosaurus lebih kecil daripada Patagotitan, karena Patagotitan memiliki area yang lebih besar yang dilingkupi oleh spina neural, diapofisis, dan parapofisis dari tulang belakang punggung bagian depannya (anterior).^[9] Namun, Paul menemukan bahwa Patagotitan lebih kecil daripada Argentinosaurus pada tahun 2019, dikarenakan susunan tulang punggung Argentinosaurus yang jauh lebih panjang. Bahkan jika Argentinosaurus merupakan titanosauria terbesar yang diketahui, sauropoda lain termasuk Maraapunisaurus dan seekor mamenchisaurid raksasa, mungkin berukuran lebih besar, meskipun mereka hanya diketahui dari sisa-sisa fosil yang sangat minim. Beberapa anggota diplodocid, seperti Supersaurus dan Diplodocus^[26][8] mungkin melebihi Argentinosaurus dalam hal panjang tubuh meskipun massanya jauh lebih ringan.^[13][27] Akan tetapi, massa paus biru, yang bisa mencapai lebih dari 150 ton (170 ton pendek),^[28][29] tetap melampaui seluruh sauropoda yang diketahui.^[8]

Tulang belakang

Argentinosaurus kemungkinan memiliki 10 tulang belakang punggung, seperti titanosauria lainnya.^[8] Tulang belakangnya sangat besar bahkan untuk ukuran sauropoda; sebuah tulang belakang punggung memiliki tinggi rekonstruksi 159 sentimeter (63 in) dan lebar 129 sentimeter (51 in), dan sentrum tulang belakang (vertebral centra) memiliki lebar hingga 57 sentimeter (22 in).^[3] Pada tahun 2019, Paul memperkirakan panjang total susunan tulang belakang punggung mencapai 447 sentimeter (176 in) dan lebar panggul sebesar 0,6 kali dari gabungan panjang susunan tulang belakang punggung dan sakral.^[8] Tulang-tulang punggungnya bersifat opistosel (cekung di bagian belakang) seperti pada sauropoda macronaria lainnya.^{[3][7]: 205} pleurosel (bukaan pada sisi-sisi sentrum) berukuran kecil secara proporsional dan terletak di paruh depan sentrum.^[30]: 102 Tulang belakang diringankan di bagian dalamnya oleh pola rumit dari banyak bilik berisi udara (pneumatisitas kerangka). Struktur tulang bersel (kamelat) semacam ini, di antara para sauropoda, sangat menonjol terutama pada spesies-spesies yang paling besar dan berleher paling panjang.^[31][32] Baik pada tulang belakang punggung maupun sakral, terdapat rongga yang sangat besar berukuran 4 hingga 6 sentimeter (1,6 hingga 2,4 in).^[31] Tulang rusuk punggungnya berbentuk tubular dan silindris, berbeda dengan titanosauria lainnya.^{[3][33]: 309} Bonaparte dan Coria, dalam deskripsi mereka pada tahun 1993, mencatat bahwa tulang-tulang rusuknya berongga, tidak seperti banyak sauropoda lainnya, tetapi para penulis di kemudian hari berpendapat bahwa rongga ini bisa jadi disebabkan oleh erosi setelah individu tersebut mati.^[7] Argentinosaurus, seperti banyak titanosauria lainnya,^[34] kemungkinan memiliki enam tulang belakang sakral (tulang di daerah panggul), meskipun tulang yang terakhir tidak terawetkan. Sentrum dari tulang belakang sakral kedua hingga kelima jauh menyusut ukurannya dan jauh lebih kecil daripada sentrum tulang sakral pertama. Tulang rusuk sakralnya melengkung ke bawah. Tulang rusuk sakral kedua lebih besar daripada tulang rusuk sakral lainnya yang terawetkan, meskipun ukuran tulang yang pertama tidak diketahui karena kondisinya yang tidak lengkap.^[3]

Karena kondisi pengawetannya yang tidak lengkap, posisi asli dari tulang belakang punggung yang diketahui di dalam susunan tulang punggung masih diperdebatkan. Konfigurasi yang berbeda diusulkan oleh Bonaparte dan Coria pada tahun 1993; Fernando Novas dan Martín Ezcurra pada tahun 2006; serta Leonardo Salgado dan Jaime Powell pada tahun 2010. Satu tulang belakang lainnya diinterpretasikan oleh ketiga studi ini secara berturut-turut sebagai yang pertama, kelima, atau ketiga; dan tulang belakang lainnya sebagai yang kedua, kesepuluh atau kesebelas, atau kesembilan. Sebuah tulang belakang yang kondisinya cukup lengkap dianggap sebagai tulang punggung ketiga oleh studi tahun 1993 dan 2006, tetapi dianggap sebagai yang keempat oleh studi tahun 2010. Tulang belakang lain diinterpretasikan oleh ketiga studi tersebut masing-masing sebagai bagian dari area belakang susunan tulang punggung, sebagai yang keempat, atau sebagai yang kelima. Pada tahun 1993, dua tulang belakang yang bersendi (masih menyambung) dianggap sebagai bagian belakang susunan tulang punggung, tetapi diinterpretasikan sebagai tulang belakang keenam dan ketujuh pada dua studi berikutnya. Studi tahun 2010 menyebutkan sebuah tulang belakang lain yang tidak disebutkan oleh studi tahun 1993 dan 2006; tulang tersebut diduga merupakan bagian belakang dari susunan tulang punggung.^[3][35][2]

Isu lain yang diperdebatkan adalah keberadaan artikulasi hiposfena-hipantrum, yakni sendi tambahan di antara tulang belakang yang terletak di bawah prosesus artikular utama. Kesulitan dalam interpretasi timbul dari pengawetan susunan tulang punggung yang terpisah-pisah; sendi-sendi ini tersembunyi dari pandangan pada kedua tulang belakang yang saling menyambung tersebut.^[31] Pada tahun 1993, Bonaparte dan Coria menyebutkan bahwa artikulasi hiposfena-hipantrum tersebut membesar, sama seperti pada kerabatnya Epachthosaurus, dan memiliki permukaan artikular tambahan yang memanjang ke bawah.^[3] Hal ini dikonfirmasi oleh beberapa ahli di kemudian hari; Novas mencatat bahwa hipantrum (perpanjangan tulang di bawah prosesus artikular pada bagian depan tulang belakang) memanjang ke samping dan ke bawah, membentuk permukaan yang jauh lebih lebar yang terhubung dengan hiposfena yang juga membesar pada bagian belakang tulang belakang berikutnya.^{[31][33]: 309–310} Pada tahun 1996, Bonaparte menyatakan bahwa fitur-fitur ini akan membuat tulang belakang menjadi lebih kaku dan kemungkinan merupakan bentuk adaptasi terhadap ukuran tubuh raksasa hewan tersebut.^[30] Penulis lain berpendapat bahwa sebagian besar genus titanosauria tidak memiliki artikulasi hiposfena-hipantrum dan bahwa struktur artikular yang terlihat pada Epachthosaurus dan Argentinosaurus merupakan lamina (bubungan) tulang belakang yang menebal.^{[31][36][37]: 55} Sebastián Apesteguía, pada tahun 2005, berpendapat bahwa struktur yang terlihat pada Argentinosaurus, yang ia istilahkan sebagai batang hiposfenal, memang merupakan lamina menebal yang mungkin berevolusi dari hiposfena aslinya dan memiliki fungsi yang sama.^[38]

Tungkai

Tulang paha (femur) utuh yang dirujuk kepada Argentinosaurus memiliki panjang 2,5 meter (8,2 ft). Batang tulang paha tersebut memiliki keliling sekitar 1,18 meter (3,9 ft) pada bagian tersempitnya. Mazzetta beserta rekan-rekannya menggunakan persamaan regresi untuk memperkirakan panjang aslinya pada angka 2,557 meter (8,39 ft), yang mirip dengan panjang tulang paha lainnya, dan kemudian pada tahun 2019 Paul memberikan perkiraan yang serupa yaitu 2,575 meter (8,45 ft).^[8] Sebagai perbandingan, tulang paha utuh yang terawetkan pada titanosauria raksasa lainnya, yakni Antarctosaurus giganteus dan Patagotitan mayorum, secara berurutan berukuran 2,35 meter (7,7 ft) dan 2,38 meter (7,8 ft).^[6][9] Meskipun spesimen holotipe tidak mengawetkan femur, spesimen tersebut memiliki fibula (yang awalnya diinterpretasikan sebagai tibia) berbentuk ramping yang memiliki panjang 1,55 meter (5,1 ft). Ketika masih diidentifikasi sebagai tibia, tulang tersebut dianggap memiliki jambul knemial yang relatif pendek, yaitu tonjolan menonjol di bagian depan atas yang menjadi tempat menempelnya otot untuk meluruskan kaki. Namun, seperti yang dinyatakan oleh Mazzetta beserta rekan-rekannya, tulang ini tidak memiliki proporsi maupun detail anatomi dari sebuah tibia, sementara bentuknya justru mirip dengan fibula sauropoda lainnya.^[3][6]

Klasifikasi

Hubungan kekerabatan di dalam Titanosauria merupakan salah satu yang paling sedikit dipahami dari semua kelompok dinosaurus.^[39] Secara tradisional, mayoritas fosil sauropoda dari zaman Kapur telah dirujuk ke dalam satu famili tunggal, yakni Titanosauridae, yang telah digunakan sejak tahun 1893.^[40] Dalam deskripsi pertama mereka tentang Argentinosaurus pada tahun 1993, Bonaparte dan Coria mencatat bahwa Argentinosaurus berbeda dari titanosaurid pada umumnya karena memiliki artikulasi hiposfena-hipantrum. Karena artikulasi ini juga terdapat pada titanosaurid Andesaurus dan Epachthosaurus, Bonaparte dan Coria mengusulkan sebuah famili terpisah untuk ketiga genus tersebut, yaitu Andesauridae. Kedua famili tersebut disatukan ke dalam kelompok baru yang lebih tinggi yang disebut Titanosauria.^[3]

Pada tahun 1997, Salgado dan rekan-rekannya menyimpulkan bahwa Argentinosaurus termasuk dalam Titanosauridae dalam sebuah klad yang tidak bernama bersama Opisthocoelicaudia dan sebuah titanosauria yang belum dapat dipastikan.^[41] Pada tahun 2002, Davide Pisani beserta rekan-rekannya menempatkan Argentinosaurus sebagai anggota Titanosauria, dan sekali lagi mengklasifikasikannya ke dalam sebuah klad bersama Opisthocoelicaudia dan sebuah takson tidak bernama, selain juga Lirainosaurus.^[42] Sebuah studi pada tahun 2003 oleh Jeffrey Wilson dan Paul Upchurch menemukan bahwa baik Titanosauridae maupun Andesauridae tergolong tidak sah; Titanosauridae menjadi tidak sah karena didasarkan pada genus yang meragukan yakni Titanosaurus dan Andesauridae karena didefinisikan berdasarkan plesiomorfi (ciri primitif) alih-alih berdasarkan sinapomorfi (ciri yang baru berevolusi yang membedakan kelompok tersebut dari kelompok kerabatnya).^[40] Sebuah studi pada tahun 2011 oleh Philip Mannion dan Calvo menemukan bahwa Andesauridae bersifat parafiletik (tidak mencakup beberapa keturunan dari kelompok tersebut) dan karenanya juga merekomendasikan agar kelompok tersebut tidak digunakan lagi.^[43]

Pada tahun 2004, Upchurch dan rekan-rekannya memperkenalkan kelompok baru bernama Lithostrotia yang mencakup anggota-anggota Titanosauria yang lebih turunan (telah berevolusi). Argentinosaurus diklasifikasikan di luar kelompok ini dan karenanya dianggap sebagai titanosauria yang lebih basal ("primitif").^[33]: 278 Posisi basal di dalam Titanosauria ini dikonfirmasi oleh sejumlah studi-studi berikutnya.^{[39][31][44][23][21]} Pada tahun 2007, Calvo dan rekan-rekannya menamai Futalognkosaurus; mereka menemukan bahwa dinosaurus tersebut membentuk sebuah klad bersama Mendozasaurus dan menamainya Lognkosauria.^[45] Studi tahun 2017 oleh Carballido beserta rekan-rekannya menempatkan Argentinosaurus sebagai anggota Lognkosauria dan merupakan takson saudari dari Patagotitan.^[9] Pada tahun 2018, González Riga dan rekan-rekannya juga menyimpulkan bahwa ia termasuk dalam Lognkosauria, yang selanjutnya ditemukan termasuk ke dalam Lithostrotia.^[46]

Studi lain pada tahun 2018 oleh Hesham Sallam dan rekan-rekannya menemukan dua posisi filogenetik yang berbeda untuk Argentinosaurus berdasarkan dua set data. Mereka tidak menempatkannya sebagai lognkosauria, melainkan sebagai titanosauria basal atau takson saudari dari Epachthosaurus yang karakternya lebih turunan.^[47] Pada tahun 2019, Julian Silva Junior dan rekan-rekannya kembali menempatkan Argentinosaurus ke dalam Lognkosauria; mereka mengklasifikasikan Lognkosauria dan Rinconsauria (kelompok lain yang umumnya dimasukkan ke dalam Titanosauria) berada di luar Titanosauria.^[48] Studi lain pada tahun 2019 oleh González Riga dan rekan-rekannya juga menyimpulkan bahwa Argentinosaurus termasuk dalam Lognkosauria; mereka menemukan bahwa kelompok ini membentuk klad yang lebih besar bersama Rinconsauria di dalam Titanosauria, yang mereka beri nama Colossosauria.^[49]

Paleobiologi

Ukuran raksasa Argentinosaurus dan sauropoda lainnya kemungkinan besar dimungkinkan oleh kombinasi beberapa faktor; ini termasuk cara makan yang cepat dan hemat energi yang didukung oleh leher panjang dan ketiadaan proses mengunyah (mastikasi), pertumbuhan yang cepat, serta pemulihan populasi yang cepat karena mereka memiliki banyak keturunan berukuran kecil. Keuntungan dari ukuran raksasa kemungkinan mencakup kemampuan untuk menyimpan makanan di dalam saluran pencernaan untuk waktu yang lama guna mengekstrak energi maksimum, dan peningkatan perlindungan dari pemangsa.^[50] Sauropoda bersifat ovipar (bertelur). Pada tahun 2016, Mark Hallett dan Matthew Wedel menyatakan bahwa telur Argentinosaurus kemungkinan hanya bervolume 1 liter (0,26 US gal), dan Argentinosaurus yang baru menetas tidak lebih panjang dari 1 meter (3,3 ft) serta tidak lebih berat dari 5 kilogram (11 pon). Sauropoda-sauropoda terbesar mengalami peningkatan ukuran hingga lima tingkat besaran setelah menetas, lebih besar daripada hewan amniota lainnya.^[51]: 186 Hallett dan Wedel memperkirakan bahwa Argentinosaurus mencapai kematangan seksual pada usia 8–10 tahun dan kematangan fisik pada usia 20 tahun, dengan perkiraan rentang hidup sekitar 30 tahun.^[51]: 185 Hallett dan Wedel berpendapat bahwa peningkatan ukuran dalam evolusi sauropoda umumnya diikuti oleh peningkatan ukuran pemangsanya, yaitu dinosaurus theropoda. Argentinosaurus mungkin dimangsa oleh Mapusaurus, yang merupakan salah satu theropoda terbesar yang diketahui. Mapusaurus diketahui dari setidaknya tujuh individu yang ditemukan bersamaan,^[52] sehingga memunculkan kemungkinan bahwa theropoda ini berburu dalam kawanan untuk menumbangkan mangsa besar termasuk Argentinosaurus.^{[51]: 206–207}

Pada tahun 2013, Sellers beserta rekan-rekannya menggunakan model komputer kerangka dan otot Argentinosaurus untuk mempelajari kecepatan dan gaya berjalannya. Sebelum adanya simulasi komputer, satu-satunya cara untuk memperkirakan kecepatan dinosaurus adalah melalui studi anatomi dan jejak kaki. Model komputer tersebut didasarkan pada pemindaian laser dari rekonstruksi kerangka terpasang yang dipamerkan di Museo Carmen Funes. Otot dan sifat-sifatnya didasarkan pada perbandingan dengan hewan-hewan yang masih hidup; model akhirnya memiliki massa 83 ton (91 ton pendek). Dengan menggunakan simulasi komputer dan teknik pembelajaran mesin, yang menemukan kombinasi gerakan untuk meminimalkan kebutuhan energi, Argentinosaurus digital tersebut belajar berjalan. Gaya berjalan optimal yang ditemukan oleh algoritma mendekati gaya memacu atau pace (tungkai depan dan tungkai belakang pada sisi tubuh yang sama bergerak secara bersamaan).^[15] Model ini mencapai kecepatan maksimum sedikit di atas 2 m/s (7,2 km/jam, 5 mph).^[53] Para penulis menyimpulkan bahwa dengan ukurannya yang raksasa, Argentinosaurus telah mencapai batas fungsionalnya. Vertebrata darat yang jauh lebih besar mungkin saja ada, tetapi akan membutuhkan bentuk tubuh yang berbeda dan kemungkinan juga perubahan perilaku untuk mencegah keruntuhan sendi. Para penulis studi tersebut mengingatkan bahwa model ini tidak sepenuhnya realistis dan terlalu menyederhanakan, serta dapat diperbaiki di berbagai aspek. Untuk studi lebih lanjut, diperlukan lebih banyak data dari hewan-hewan yang masih hidup guna memperbaiki rekonstruksi jaringan lunak, dan model tersebut perlu dikonfirmasi berdasarkan spesimen sauropoda yang lebih lengkap.^[15] Sebuah studi tahun 2025 memperkirakan bahwa Argentinosaurus mungkin berjalan dengan kecepatan 1,58 meter per detik (5,7 km/h; 3,5 mph).^[54]

Paleolingkungan

Argentinosaurus ditemukan di Provinsi Neuquén, Argentina. Awalnya genus ini dilaporkan berasal dari Kelompok Huincul dalam Formasi Río Limay,^[3] yang kemudian dikenal sebagai Formasi Huincul dan Subkelompok Río Limay, yang mana subkelompok ini merupakan bagian dari pembagian Kelompok Neuquén. Satuan ini terletak di Cekungan Neuquén di Patagonia. Formasi Huincul terdiri dari batu pasir berwarna kekuningan dan kehijauan dengan butiran halus hingga sedang, yang beberapa di antaranya bersifat tufaseus (tuf).^[55] Endapan-endapan ini terbentuk pada zaman Kapur Akhir, baik pada tahap Senomanium pertengahan hingga Turonium awal^[56] atau Turonium awal hingga Santonium akhir.^[57] Endapan ini mewakili sistem sungai dari sebuah sungai teranyam.^[58]

Fosil serbuk sari mengindikasikan keberadaan beragam jenis tumbuhan di Formasi Huincul. Sebuah studi pada bagian El Zampal dari formasi ini menemukan lumut tanduk, lumut hati, pakis, Selaginellales, tumbuhan yang kemungkinan merupakan Noeggerathiales, gimnosperma (termasuk gnetofita dan konifer), dan angiosperma (tumbuhan berbunga), serta beberapa butir serbuk sari dari famili yang tidak diketahui kekerabatannya.^[59] Formasi Huincul merupakan salah satu perkumpulan vertebrata Patagonia yang paling kaya, mengawetkan fosil ikan termasuk ikan dipnoan dan gar, kura-kura chelid, hewan skuamata, sphenodont, buaya neosuchia, serta berbagai macam dinosaurus.^[56][60] Vertebrata paling sering ditemukan di bagian bawah formasi, yang dengan demikian usianya lebih tua.^[61]

Selain Argentinosaurus, sauropoda dari Formasi Huincul diwakili oleh titanosauria lainnya, yakni Choconsaurus,^[62] dan beberapa anggota rebbachisaurid termasuk Cathartesaura,^[63] Limaysaurus,^[64][65] serta sejumlah spesies tak bernama.^[61] Theropoda seperti anggota carcharodontosaurid (misalnya Mapusaurus),^[52] anggota abelisaurid (termasuk Skorpiovenator,^[66] Ilokelesia, dan Tralkasaurus),^[67] anggota noasaurid seperti Huinculsaurus,^[68] kelompok paravian seperti Overoraptor,^[69] serta theropoda lainnya seperti Aoniraptor dan Gualicho^[70] juga telah ditemukan di sana.^[56] Beberapa iguanodont juga hadir di Formasi Huincul.^[55]

Referensi

Pranala luar

• Media terkait Argentinosaurus di Wikimedia Commons