Amargasaurus Rentang waktu: Kapur Awal (Barremian hingga Aptian), 129.4–122.46 jtyl PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
Cetakan kerangka Amargasaurus di Museum Nasional, Praha.
Klasifikasi ilmiah
Kerajaan:	Animalia
Filum:	Chordata
Klad:	Dinosauria
Klad:	Saurischia
Klad:	†Sauropodomorpha
Klad:	†Sauropoda
Genus:	†Amargasaurus Salgado & Bonaparte, 1991
Spesies:	†A. cazaui
Nama binomial
†Amargasaurus cazaui Salgado & Bonaparte, 1991

Amargasaurus (/əˌmɑːrɡəˈsɔːrəs/; "kadal La Amarga") adalah sebuah genus dinosaurus sauropoda dari kala Kapur Awal (129,4–122,46 juta tahun yang lalu) di wilayah yang sekarang menjadi Argentina. Satu-satunya kerangka yang diketahui ditemukan pada tahun 1984 dan hampir lengkap, termasuk sebagian tengkorak yang terpisah-pisah, menjadikan Amargasaurus salah satu sauropoda yang paling dikenal dari kalanya. Amargasaurus pertama kali dideskripsikan pada tahun 1991 dan memiliki satu spesies yang diketahui, Amargasaurus cazaui. Hewan ini berukuran besar, tetapi tergolong kecil untuk ukuran sauropoda, dengan panjang mencapai 9 hingga 13 meter (30 hingga 43 kaki). Ciri yang paling khas, dinosaurus ini memiliki dua baris duri tinggi yang sejajar di sepanjang leher dan punggungnya, lebih tinggi daripada sauropoda lain yang diketahui. Semasa hidupnya, duri-duri ini mungkin menonjol dari tubuhnya sebagai struktur soliter yang menopang selubung keratin. Hipotesis alternatif, yang sekarang lebih didukung, menyatakan bahwa duri-duri tersebut mungkin membentuk kerangka yang menopang layar kulit. Struktur ini mungkin digunakan untuk pamer, pertarungan, atau pertahanan.

Amargasaurus ditemukan di batuan sedimen Formasi La Amarga, yang berasal dari tahap Barremian dan Aptian pada periode Kapur Awal. Sebagai hewan herbivor, ia berbagi habitatnya dengan setidaknya tiga genus sauropoda lainnya, yang mungkin memanfaatkan sumber makanan berbeda untuk mengurangi persaingan. Amargasaurus kemungkinan mencari makan di ketinggian menengah, sebagaimana ditunjukkan oleh orientasi telinga dalam dan artikulasi tulang lehernya, yang mengindikasikan posisi moncong yang biasa berada 80 sentimeter (31 inci) di atas permukaan tanah dan ketinggian maksimum 27 meter (89 kaki). Di dalam kelompok Sauropoda, Amargasaurus diklasifikasikan sebagai anggota famili Dicraeosauridae, yang berbeda dari sauropoda lain karena memiliki leher yang lebih pendek dan ukuran tubuh yang lebih kecil.

Deskripsi

Amargasaurus berukuran kecil untuk seekor sauropoda, dengan panjang 9 hingga 13 meter (30 hingga 43 kaki) dan berat sekitar 26–4 ton metrik (28,7–4,4 ton pendek).^{[1][2][3]: 304 [4]} Hewan ini memiliki rancangan tubuh khas sauropoda, dengan ekor dan leher yang panjang, kepala kecil, dan batang tubuh berbentuk tong yang ditopang oleh empat kaki menyerupai pilar. Leher Amargasaurus lebih pendek dibandingkan dengan kebanyakan sauropoda lain, sebuah ciri umum di dalam Dicraeosauridae.^[5] Dengan panjang 24 meter (79 kaki),^[5] leher tersebut setara dengan 136% dari panjang kolom tulang belakang bagian punggung (dorsal).^[6] Ini sebanding dengan Dicraeosaurus (123%) tetapi lebih besar daripada bentuk leher sangat pendek milik Brachytrachelopan (75%).^[6] Lehernya terdiri dari tiga belas tulang leher, yang bersifat opistoseolous (cembung di bagian depan dan berongga di bagian belakang), membentuk sendi peluru dengan tulang belakang di dekatnya.^[2] Batang tubuhnya tersusun atas sembilan tulang dorsal (punggung) dan kemungkinan lima tulang sakral yang menyatu.^[2] Tulang punggung paling depan bersifat opistoseolous, sedangkan tulang punggung sisanya bersifat amfiplati (datar di kedua ujungnya).^[2] Prosesus transversus yang kuat (tonjolan lateral yang terhubung ke tulang rusuk) mengindikasikan tulang rusuk yang berkembang dengan sangat baik.^[7] Tulang punggung Amargasaurus dan dikreosaurid lainnya tidak memiliki pleurocoel, yaitu rongga lateral dalam yang menjadi ciri khas pada sauropoda lain.^[7]

Ciri kerangka yang paling mencolok adalah duri saraf yang sangat tinggi dan menonjol ke atas pada leher dan tulang punggung anterior. Mulai dari tulang leher ketiga dan seterusnya, duri-duri saraf ini bercabang dua (bifurkasi) di sepanjang keseluruhannya, membentuk baris ganda. Ukurannya melingkar pada penampang melintang dan meruncing ke arah ujungnya. Duri tertinggi dapat ditemukan pada bagian tengah leher, mencapai 60 sentimeter (24 inci) pada tulang leher ke-8.^[2] Pada bagian leher, duri-duri ini melengkung ke belakang, menonjol di atas tulang belakang di dekatnya.^[3]: 304 Duri saraf memanjang serupa telah dideskripsikan dari daerah leher kerabat dekatnya, Bajadasaurus, pada tahun 2019. Berbeda dengan Amargasaurus, duri ini melengkung ke depan dan melebar ke arah ujungnya.^[8] Dua tulang punggung terakhir, panggul, dan ekor paling depan pada Amargasaurus juga memiliki duri yang memanjang; duri-duri ini tidak bercabang dua melainkan melebar menjadi ujung atas yang berbentuk dayung.^[9] Daerah panggul relatif lebar, dilihat dari prosesus transversus yang panjang dan menonjol ke arah samping (lateral) pada tulang kelangkang.^[2] Tungkai depan agak lebih pendek daripada tungkai belakang, seperti pada sauropoda kerabatnya. Sebagian besar tulang tangan dan kaki tidak terawetkan, tetapi Amargasaurus kemungkinan memiliki lima jari masing-masing, seperti pada semua sauropoda.^[7]

Hanya bagian belakang tengkorak yang terawetkan. Tengkorak tersebut kemungkinan memiliki moncong lebar seperti kuda yang dilengkapi dengan gigi berbentuk seperti pensil, sebagaimana terlihat pada sauropoda terkait yang memiliki tengkorak lebih lengkap.^[10] Seperti pada dikreosaurid lainnya, naris eksternal (lubang hidung) terletak di bagian belakang (posterior) tengkorak, secara diagonal di atas orbit (lubang mata), yang secara proporsional berukuran besar.^[7][11] Seperti pada kebanyakan dinosaurus lainnya, tengkorak ini memiliki tiga bukaan tambahan (fenestra). Fenestra infratemporal, yang terletak di bawah lubang mata, berukuran panjang dan sempit.^[11] Di belakang lubang mata terdapat fenestra supratemporal, yang pada dikreosaurid memiliki ukuran unik yang kecil dan dapat dilihat ketika tengkorak dilihat dari samping. Hal ini kontras dengan reptil diapsida lainnya, yang mana bukaan tersebut mengarah ke atas, sehingga hanya terlihat dari pandangan atas.^[2] Fenestra antorbital kemungkinan terletak di depan lubang mata, meskipun daerah ini tidak terawetkan. Ciri yang tidak biasa adalah bukaan kecil yang terlihat di bagian belakang tengkorak, yang disebut bukaan parietal atau fontanel. Pada tetrapoda lainnya, bukaan ini biasanya hanya terlihat pada individu muda (juvenil) dan akan menutup seiring pertumbuhannya.^[12][13] Fitur tengkorak yang sama dengan Dicraeosaurus tetapi tidak ada di sebagian besar sauropoda lain termasuk tulang frontal yang menyatu dan prosesus basipterigoid yang sangat panjang, yaitu perluasan tulang yang menghubungkan tempurung otak dengan palatum.^[11]

Penemuan

Satu-satunya kerangka yang diketahui (nomor spesimen MACN-N 15) ditemukan pada bulan Februari 1984 oleh Guillermo Rougier selama ekspedisi yang dipimpin oleh ahli paleontologi Argentina, José Bonaparte. Ini adalah ekspedisi kedelapan dari proyek "Vertebrata Darat Jura dan Kapur Amerika Selatan", yang didukung oleh National Geographic Society dan diprakarsai pada tahun 1975 untuk meningkatkan pengetahuan yang masih minim mengenai kehidupan tetrapoda Jura dan Kapur di Amerika Selatan.^[7][14] Ekskursi yang sama menyingkap kerangka yang hampir lengkap dari teropoda bertanduk Carnotaurus.^[15] Situs penemuannya terletak di arroyo La Amarga di Departemen Picún Leufú, Provinsi Neuquén di Patagonia utara, 70 kilometer (43 mil) di sebelah selatan Zapala.^[7][16] Kerangka tersebut berasal dari batuan sedimen Formasi La Amarga, yang berasal dari tahap Barremian hingga awal Aptian pada zaman Kapur Awal, atau sekitar 130 hingga 120 juta tahun yang lalu.^[2]

Kerangka ini tergolong cukup lengkap dan mencakup sebagian tengkorak. Tulang tengkorak sauropoda jarang ditemukan,^[17] dan tengkorak Amargasaurus hanyalah tengkorak kedua yang diketahui dari anggota Dicraeosauridae. Bagian-bagian utama dari kerangka ditemukan pada posisi anatomi aslinya: kolom tulang belakang pada leher dan punggung, yang terdiri dari 22 tulang belakang yang berartikulasi, ditemukan terhubung ke tengkorak maupun sakrum. Dari tengkorak tersebut, hanya daerah temporal dan tempurung otak yang terawetkan. Tulang kelangkangnya, meskipun sebagian terkikis sebelum terkubur, tergolong cukup lengkap. Sebagian besar ekornya hilang, dengan tiga tulang belakang anterior (depan), tiga tengah, dan satu posterior (belakang) yang terawetkan, beserta pecahan dari beberapa tulang lainnya. Gelang bahu diketahui dari skapula (tulang belikat) dan korakoid (yang terletak di ujung bawah skapula), sedangkan panggul hanya diketahui dari ilium (tulang teratas dari tiga tulang panggul). Tungkainya sama-sama terpisah-pisah, dengan hilangnya bagian manus (tangan) dan sebagian besar pes (kaki). Kerangka tersebut saat ini disimpan dalam koleksi Museum Ilmu Alam Bernardino Rivadavia di Buenos Aires.^[7]

Penyebutan pertama yang tidak resmi mengenai Amargasaurus sebagai genus dinosaurus baru diterbitkan oleh Bonaparte dalam buku berbahasa Italia tahun 1984, Sulle Orme dei Dinosauri. Di sini, spesies tersebut ditetapkan sebagai Amargasaurus groeberi, untuk menghormati Pablo Groeber, yang kemudian diubah menjadi Amargasaurus cazaui dalam deskripsi resmi yang diterbitkan beberapa tahun kemudian.^[18] Deskripsi resmi, yang ditulis dalam bahasa Spanyol, diterbitkan pada tahun 1991 oleh Leonardo Salgado dan Bonaparte dalam jurnal ilmiah Argentina, Ameghiniana. Nama Amargasaurus merujuk pada situs penemuannya, Arroyo La Amarga. La Amarga juga merupakan nama kota terdekat, sekaligus formasi geologi tempat sisa-sisa tersebut ditemukan. Kata amarga merupakan bahasa Spanyol untuk "pahit", sementara sauros adalah bahasa Yunani Kuno untuk "kadal". Satu-satunya spesies (A. cazaui) dinamai untuk menghormati Luis Cazau, seorang ahli geologi di perusahaan minyak YPF, yang pada saat itu merupakan milik negara. Pada tahun 1983, Cazau memberi tahu tim Bonaparte tentang signifikansi paleontologis dari Formasi La Amarga, yang mengarah pada penemuan kerangka tersebut.^[7] Satu tahun kemudian, Salgado dan Jorge O. Calvo menerbitkan makalah kedua yang berfokus pada deskripsi tengkoraknya.^[11]

Klasifikasi

Amargasaurus diklasifikasikan sebagai anggota Dicraeosauridae, sebuah klade bertingkat famili di dalam Diplodocoidea. Saat ini, klade tersebut terdiri dari sembilan spesies yang tergabung dalam delapan genus. Spesies-spesies tersebut meliputi Lingwulong shenqi dari Jura Awal atau Tengah di Tiongkok dan empat spesies dari Jura Akhir: Brachytrachelopan mesai dari Argentina; Suuwassea emilieae dari Formasi Morrison di Amerika Serikat; serta Dicraeosaurus hansemanni dan Dicraeosaurus sattleri dari lapisan Tendaguru di Tanzania. Amargasaurus adalah dikreosaurid pertama yang diketahui dari zaman Kapur,^[2] meskipun dikreosaurid tambahan dari Kapur Bawah telah dideskripsikan lebih baru-baru ini, termasuk Pilmatueia faundezi, Amargatitanis macni, dan Bajadasaurus pronuspinax, yang semuanya berasal dari Argentina.^{[19][20][21][8]} Sebuah spesimen tanpa nama dari Brasil mengindikasikan bahwa kelompok ini bertahan setidaknya hingga akhir Kapur Awal.^[2] Sebagian besar analisis menemukan bahwa Dicraeosaurus dan Brachytrachelopan berkerabat lebih dekat satu sama lain dibandingkan dengan Amargasaurus.^[6][22][23] Suuwassea umumnya diidentifikasi sebagai anggota paling basal dari famili tersebut.^{[20]: 17 [8][19]} Sebuah analisis tahun 2015 oleh Tschopp dan rekan-rekannya sampai pada hasil awal bahwa dua genus yang kurang dikenal dari Formasi Morrison, Dyslocosaurus polyonychius dan Dystrophaeus viaemalae, mungkin merupakan anggota tambahan dari Dicraeosauridae.^{[21]: 202, 214}

Bersama dengan Diplodocidae dan Rebbachisauridae, Dicraeosauridae bersarang di dalam Diplodocoidea. Semua anggota Diplodocoidea dicirikan oleh moncongnya yang berbentuk kotak dan gigi sempit yang terbatas pada bagian paling depan dari rahang. Baik Dicraeosauridae maupun Diplodocidae dicirikan oleh duri saraf yang bercabang dua (bifurkasi) pada tulang leher dan tulang punggung. Pada Dicraeosauridae, duri saraf yang bercabang dua sangat memanjang, sebuah tren yang mencapai puncaknya secara ekstrem pada Amargasaurus.^[10]

Kladogram berikut oleh Gallina dan rekan-rekannya (2019)^[8] menunjukkan dugaan hubungan kekerabatan antara anggota Dicraeosauridae:

Paleobiologi

Duri tulang belakang

Baik fungsi maupun penampakan semasa hidup dari duri tulang belakang yang sangat memanjang dan bercabang dua ini masih menjadi misteri.^[2] Salgado dan Bonaparte, pada tahun 1991, mengusulkan bahwa duri-duri tersebut merupakan senjata pertahanan terhadap pemangsa, dengan argumen bahwa duri tersebut meruncing ke arah ujungnya. Duri-duri ini mungkin juga berfungsi untuk pamer, mungkin untuk memikat pasangan atau untuk mengintimidasi saingan.^[7][13] Beberapa restorasi kehidupan yang diterbitkan kemudian menunjukkan barisan ganda duri tersebut menopang dua layar kulit yang sejajar. Gregory Paul, pada tahun 1994, menganggap kemungkinan ini kecil, dengan mencatat bahwa layar leher akan mengurangi kelenturan leher, dan penampang melintang duri-duri tersebut berbentuk melingkar dan bukannya pipih seperti halnya pada hewan bertulang layar. Sebaliknya, ia mendapati bahwa bentuk ini mengindikasikan bahwa duri-duri tersebut menopang selubung keratin yang akan menambah panjang duri tersebut semasa hidupnya. Duri-duri ini bisa digunakan untuk pamer atau sebagai senjata baik terhadap pemangsa maupun anggota spesies yang sama, karena hewan ini mungkin mampu mengarahkan duri paling depannya ke depan dengan menekuk lehernya. Ia juga berhipotesis bahwa duri-duri ini bisa diadu satu sama lain untuk menghasilkan suara.^[24] Selubung keratin yang menutupi duri-duri tersebut juga ditampilkan dalam restorasi kerangka tahun 1999 yang diterbitkan oleh Salgado.^[12][25]

Jack Bailey, pada tahun 1997, berargumen bahwa duri-duri tersebut menyerupai duri pada pelikosaurus berlayar seperti Dimetrodon. Menurut penulis ini, Amargasaurus mungkin juga memiliki layar semacam itu, yang mungkin digunakan untuk pamer. Tidak seperti pada pelikosaurus, duri saraf Amargasaurus bercabang dua, membentuk barisan ganda di sepanjang leher dan punggung. Karena jarak di antara kedua baris itu hanya 3 hingga 7 cm (1,2 hingga 2,8 inci), keberadaan dua layar yang sejajar tampaknya tidak mungkin. Sebaliknya, Bailey mengusulkan bahwa duri-duri tersebut melambangkan perancah yang sepenuhnya diselubungi oleh lapisan kulit tunggal. Duri saraf dari tulang punggung kedua dari belakang hingga tulang ekor paling depan juga sangat memanjang, tetapi strukturnya berbeda, membentuk barisan tunggal berupa tonjolan berbentuk dayung. Menurut Bailey, tonjolan ini menyerupai tonjolan pada ungulata berpunuk modern seperti bison, yang mengindikasikan adanya punuk berdaging di atas panggulnya. Bailey mengusulkan punuk serupa untuk dinosaurus lain yang memiliki duri saraf yang sangat memanjang, seperti Spinosaurus dan Ouranosaurus.^[9]

Daniela Schwarz dan rekan-rekan, pada tahun 2007, menyimpulkan bahwa duri saraf bercabang dua pada diplodosid dan dikreosaurid melingkupi kantung udara, yang dulunya akan terhubung ke paru-paru sebagai bagian dari sistem pernapasan. Pada Dicraeosaurus, kantung udara ini (yang disebut divertikulum supravertebral) akan bersandar di atas lengkung saraf dan mengisi seluruh ruang di antara duri-duri tersebut. Pada Amargasaurus, dua pertiga bagian atas dari duri-duri tersebut akan ditutupi oleh selubung keratin, sehingga membatasi kantung udara hanya pada ruang di sepertiga bagian bawah duri. Selubung berupa keratin maupun kulit diindikasikan oleh adanya guratan pada permukaan duri yang mirip dengan inti tanduk bertulang pada bovid masa kini.^[25] Pada tahun 2016, Mark Hallett dan Mathew Wedel mengusulkan bahwa duri-duri yang mengarah ke belakang ini mungkin dapat menusuk pemangsa ketika leher ditarik ke belakang secara tiba-tiba saat terjadi serangan. Strategi pertahanan serupa ditemukan pada sable antelope raksasa dan oriks arab masa kini, yang dapat menggunakan tanduknya yang panjang dan mengarah ke belakang untuk menusuk singa yang menyerang. Selain kemungkinan fungsinya dalam pertahanan, duri-duri ini mungkin digunakan untuk pamer, baik untuk mengintimidasi individu saingan maupun untuk menarik pasangan.^[26] Hallett dan Wedel juga berhipotesis bahwa pejantan yang saling bersaing mungkin mengunci duri-duri mereka untuk bergulat leher.^[26] Pablo Gallina dan rekan-rekan (2019) mendeskripsikan kerabat dekatnya Bajadasaurus, yang memiliki duri saraf mirip dengan duri Amargasaurus, dan mengusulkan bahwa kedua genus ini menggunakannya untuk pertahanan. Fungsi pertahanan akan sangat efektif pada Bajadasaurus karena duri-durinya mengarah ke depan dan akan mencapai melampaui ujung moncongnya, sehingga mencegah pemangsa. Selubung keratin yang kemungkinan menutupi duri-duri ini mungkin menambah panjangnya hingga 50%, seperti yang terlihat pada beberapa ungulata berkuku genap modern. Selubung yang memanjang seperti itu akan membuat duri yang rapuh ini lebih tahan terhadap kerusakan—yang kemungkinan merupakan ancaman kritis, karena pangkal duri tersebut membentuk atap bagi sumsum tulang belakang.^[8]

Pada tahun 2022, sebuah penelitian terperinci oleh Ignacio A. Cerda dan rekan-rekan yang menganalisis struktur, morfologi, dan mikroanatomi duri tulang belakang Amargasaurus serta dinosaurus dikreosaurid yang belum teridentifikasi (juga dari Formasi La Amarga) mengusulkan bahwa duri-duri ini tidak ditutupi oleh selubung keratin seperti yang diyakini sebelumnya. Osteohistologi duri-duri ini mengindikasikan bahwa sebagian besar, jika tidak sepenuhnya, duri tersebut kemungkinan ditutupi oleh layar kulit. Duri-duri ini juga sangat bervaskularisasi (banyak pembuluh darah) dan memiliki tanda pertumbuhan siklis, yang menambah keyakinan pada teori ini.^[27]

Indra, postur, dan kebiasaan makan

Paulina Carabajal dan rekan-rekan, pada tahun 2014, melakukan pemindaian CT pada tengkorak tersebut, sehingga memungkinkan pembuatan model tiga dimensi dari endocast kranial (cetakan rongga otak) maupun telinga dalam. Dengan menggunakan model ini, endocast kranial tersebut terbukti memiliki volume sekitar 94 hingga 98 mililiter (0,20 hingga 0,21 U.S. pint). Telinga dalamnya berukuran tinggi 30 milimeter (1,2 inci) dan lebar 22 mm (0,87 inci). Lagena, yaitu bagian yang berisi sel rambut untuk pendengaran, berukuran agak pendek, yang mengindikasikan bahwa indra pendengaran Amargasaurus kemungkinan lebih buruk daripada sauropoda lain yang telinga dalamnya telah diteliti.^[28]

Rekonstruksi kerangka awal menampilkan tengkorak dalam postur yang hampir horizontal. Salgado, pada tahun 1999, berargumen bahwa postur semacam itu mustahil secara anatomis karena duri saraf yang memanjang pada tulang leher. Sebaliknya, ia membayangkan kepala tersebut berada dalam orientasi yang hampir vertikal.^[12] Orientasi kepala yang biasa sering kali tercermin dari orientasi saluran setengah lingkaran di telinga dalam, yang menampung indra keseimbangan (sistem vestibular). Berdasarkan model tiga dimensi telinga dalam, Carabajal dan rekan-rekan mengusulkan bahwa moncongnya menghadap ke bawah dengan sudut sekitar 65° terhadap bidang horizontal.^[28] Nilai yang serupa baru-baru ini diusulkan untuk kerabatnya, Diplodocus.^[23] Postur leher yang netral dapat diperkirakan berdasarkan bagaimana tulang-tulang leher saling melekat satu sama lain. Menurut Carabajal dan rekan-rekan, lehernya melandai perlahan ke bawah, sehingga moncongnya akan berada sekitar 80 cm (2,6 ft) di atas tanah pada postur netral. Pada kenyataannya, postur leher mungkin bervariasi sesuai dengan aktivitas hewan tersebut. Mengangkat leher, misalnya untuk mencapai posisi waspada, akan dibatasi oleh duri saraf yang memanjang, yang tidak memungkinkannya mencapai ketinggian lebih dari 270 cm (8,9 ft).^[28]

Dalam sebuah penelitian tahun 2025, Mariano Militello dan rekan-rekan merekonstruksi otot leher yang menempel di kepala. Prosesus paroksipital di sudut belakang atas tengkorak berukuran besar, yang menyediakan permukaan lekatan yang luas bagi otot leher yang menggerakkan kepala ke samping. Tubera basal di permukaan belakang tempurung otak juga berukuran besar, yang mengindikasikan bahwa otot yang menarik kepala ke bawah juga relatif kuat. Fitur-fitur ini menandakan peningkatan mobilitas kepala dan kemampuan untuk merumput atau mencabut vegetasi, yang akan sangat berguna saat makan di tempat rendah di atas tanah. Leher ini akan memungkinkan hewan tersebut untuk makan di area yang luas tanpa harus memindahkan tubuhnya. Genus lain, Giraffatitan, sebaliknya akan memiliki leher tegak yang diadaptasi untuk meramban di ketinggian yang besar, dengan kompensasi area makan yang lebih kecil.^[29]: 19

Lokomosi

Amargasaurus adalah hewan kuadrupedal (bergerak dengan empat kaki), dan kemungkinan tidak mampu berdiri dengan kaki belakangnya.^[7] Salgado dan Bonaparte, pada tahun 1991, mengusulkan bahwa Amargasaurus adalah pejalan yang lambat, karena baik lengan bawah maupun tungkai bawahnya secara proporsional berukuran pendek, sebagai ciri yang umum pada hewan yang bergerak lambat.^[7] Hal ini dibantah oleh Gerardo Mazzetta dan Richard Fariña pada tahun 1999, yang berargumen bahwa Amargasaurus mampu melakukan pergerakan cepat. Selama pergerakan, tulang kaki sangat dipengaruhi oleh momen lentur, yang merupakan faktor pembatas untuk kecepatan maksimum seekor hewan. Tulang kaki Amargasaurus bahkan lebih kokoh daripada tulang kaki badak putih masa kini, yang beradaptasi untuk berlari kencang.^[30]

Paleoekologi

Amargasaurus berasal dari batuan sedimen Formasi La Amarga, yang merupakan bagian dari Cekungan Neuquén dan berasal dari tahap Barremian dan akhir Aptian pada zaman Kapur Awal. Sebagian besar fosil vertebrata, termasuk Amargasaurus, ditemukan di bagian paling bawah (paling tua) dari formasi tersebut, yaitu Anggota Puesto Antigual. Anggota ini memiliki ketebalan sekitar 29 meter (95 ft) dan terutama tersusun atas batu pasir yang diendapkan oleh sungai teranyam.^[32] Kerangka Amargasaurus itu sendiri ditemukan dari lapisan yang tersusun atas konglomerat berpasir.^[7] Fauna sauropoda dari Formasi La Amarga sangat beragam dan mencakup rebbachisaurid basal Zapalasaurus, dikreosaurid Amargatitanis, dan sisa-sisa titanosauriform basal yang belum diberi nama.^[33] Keanekaragaman yang tinggi ini mengindikasikan bahwa spesies sauropoda yang berbeda memanfaatkan sumber makanan yang berbeda pula untuk mengurangi persaingan. Titanosauriform basal memiliki leher dan tungkai depan yang secara proporsional lebih panjang, serta mahkota gigi yang lebih lebar daripada Dikreosaurid maupun Rebbachisaurid, yang mengindikasikan jangkauan makan yang lebih tinggi.^[28] Amargasaurus kemungkinan makan di atas permukaan tanah pada ketinggian hingga 27 meter (89 ft), sebagaimana dibuktikan oleh anatomi leher dan telinga dalamnya. Rebbachisaurid seperti Zapalasaurus agaknya mencari makan di permukaan tanah, sedangkan Titanosauriform basal memanfaatkan sumber makanan di tingkat yang lebih tinggi.^[28]

Dinosaurus lain dari Formasi La Amarga mencakup seekor stegosaurus yang belum teridentifikasi;^[34] dinosaurus pemangsa mencakup ceratosaurus kecil Ligabueino, dan kehadiran tetanuran besar diindikasikan oleh temuan giginya. Selain dinosaurus, formasi ini juga dikenal karena keberadaan mamalia kladoteria Vincelestes, satu-satunya mamalia yang diketahui dari periode Kapur Awal di Amerika Selatan.^[33] Kelompok Krokodilomorfa diwakili oleh trematochampsid Amargasuchus – holotipe dari genus ini ditemukan berasosiasi dengan tulang-tulang Amargasaurus.^[16]

Referensi

Pranala luar

Wikimedia Commons memiliki media mengenai Amargasaurus.

Wikispecies mempunyai informasi mengenai Amargasaurus.

• English translation of original description (with figures) PDF at The Polyglot Paleontologist