Latar belakang

Fosil yang kemudian dikenal sebagai Cetiosauriscus awalnya dimasukkan ke dalam genus Cetiosaurus—salah satu sauropoda pertama yang dinamai, pada tahun 1842 oleh paleontolog Richard Owen, dan yang memiliki sejarah rumit karena banyaknya pengklasifikasian spesies dan spesimen yang tidak berdasar, melibatkan hampir semua spesimen sauropoda asal Inggris. Spesies tipe dari Cetiosaurus telah berubah-ubah sepanjang sejarah karena sisa-sisa fosilnya yang tidak lengkap dan signifikansi takson tersebut, dan banyak aspek dari anatomi serta kekerabatannya masih belum pasti. Cetiosaurus pada awalnya dinamai untuk mencakup C. medius, C. brevis, C. brachyurus, dan C. longus, yang membentang dari Jura Tengah hingga Kapur Awal di berbagai lokasi di seluruh Inggris. Karena tidak satu pun dari spesies tersebut yang benar-benar diagnostik, dan Cetiosaurus merupakan takson yang penting secara sejarah maupun taksonomi, spesies Jura Tengah yang lebih lengkap yakni C. oxoniensis yang dinamai oleh geolog John Phillips pada tahun 1871 menjadi spesies tipenya. C. glymptonensis juga dinamai dalam publikasi yang sama oleh Phillips, tetapi fosilnya kurang lengkap dan keabsahannya dipertanyakan.^[4]

Takson asal Inggris lainnya, Ornithopsis hulkei, dinamai pada tahun 1870 oleh paleontolog Harry Govier Seeley untuk spesimen tulang belakang dari Formasi Wessex dari periode Kapur Awal, yang lebih muda dibandingkan spesies Cetiosaurus yang ada.^[4][5] Seeley menganggap Ornithopsis berkerabat dekat dengan Cetiosaurus, tetapi berbeda karena struktur tulang bagian dalamnya.^[5] Spesies tambahan, Ornithopsis leedsii dinamai pada tahun 1887 oleh John Hulke untuk spesimen panggul, tulang belakang, dan tulang rusuk yang dikumpulkan oleh Alfred Nicholson Leeds, seorang petani Inggris dan kolektor fosil amatir yang sepanjang hidupnya mengumpulkan banyak koleksi fosil dari Oxford Clay.^[6][7] O. leedsii, dari zaman Jura Akhir, menunjukkan kesamaan dengan Cetiosaurus oxoniensis yang lebih tua dan juga O. hulkei yang lebih muda.^[6] Spesies ini dideskripsikan lebih rinci oleh Seeley pada tahun 1889, di mana ia menganggap O. hulkei, C. oxoniensis, dan O. leedsii semuanya berada dalam genus yang sama, dengan mengusung nama Cetiosaurus. Namun, naturalis Richard Lydekker berdiskusi dengan Seeley, sebelum makalah Seeley tahun 1889 diterbitkan, bahwa Cetiosaurus dan Ornithopsis bukanlah takson yang sama. Lydekker berpendapat bahwa fosil-fosil dari Wealden (termasuk O. hulkei) merupakan milik Ornithopsis dan sisa-sisa fosil dari periode Jura (termasuk O. leedsii dan C. oxoniensis) merupakan milik Cetiosaurus.^[8] Lydekker pada tahun 1895 mengubah pikirannya dan memindahkan spesies O. leedsii ke Pelorosaurus (telah diketahui sebelumnya dari spesies P. brevis, yang pernah dinamai Cetiosaurus brevis)—sebagai P. leedsi—dan memasukkan genusnya ke dalam famili Atlantosauridae.^[9][A] Klasifikasi spesies oleh Lydekker ini tidak didukung oleh para penulis sesudahnya seperti paleontolog Arthur Smith Woodward pada tahun 1905, yang mengikuti skema klasifikasi Seeley.^[10]

Penemuan dan penamaan

Tambang NPBCL No. 1

Lokasi penemuan fosil: Tambang NPBCL No. 1 di Cambridgeshire, Inggris

Fosil sauropoda yang sekarang dikenal sebagai Cetiosauriscus stewarti ditemukan pada bulan Mei 1898 oleh para pekerja tanah liat di area sekitar Fletton di sebelah selatan Peterborough dan sebelah timur jalur kereta Great Northern Railway. Tambang-tambang di wilayah ini menyingkap batuan sedimen kaya fosil dari endapan laut Oxford Clay, yang berasal dari zaman Kallovium tengah dan kini dianggap sebagai salah satu formasi geologi klasik dalam paleontologi Inggris.^[11] Fosil sauropoda tersebut kemungkinan berasal dari tambang NPBCL No. 1, yang merupakan tambang paling utara yang dioperasikan oleh New Peterborough Brick Company Limited, dan yang menghasilkan paling banyak fosil vertebrata. Penemuan ini menarik perhatian Leeds, yang setelah penggalian, membawa spesimen sauropoda itu ke Eyebury, rumah keluarga Leeds. Pada pertengahan Agustus, setelah spesimen tersebut dibersihkan dan diperbaiki, geolog Henry Woodward mengunjungi Eyebury dan membuat gambar sisa-sisa fosil tersebut dengan ukuran aslinya untuk dipresentasikan di Pertemuan Asosiasi Inggris untuk Kemajuan Sains (British Association for the Advancement of Science Meeting). Menyusul presentasi ini, pada 17 Agustus 1898, Henry Woodward kembali bersama paleontolog asal Amerika, Othniel Charles Marsh, yang menganggap sauropoda tersebut berkerabat dekat dengan takson Amerika Utara, Diplodocus. Alfred Leeds menawarkan sauropoda tersebut kepada British Museum of Natural History (BMNH, sekarang disingkat sebagai NHMUK) seharga £250, yang setara dengan sekitar £30.529 pada tahun 2017.^[7][12] NHMUK sebelumnya pada tahun 1890 dan 1892 telah membeli masing-masing Koleksi Pertama dan Kedua milik Alfred Leeds. Woodward, Kurator Geologi di NHMUK, dengan "senang hati" merekomendasikan kepada Dewan Pengawas NHMUK agar fosil tersebut dibeli. Pembelian itu disetujui pada 25 Februari 1899, bersama dengan pembelian berbagai sisa fosil lainnya dengan harga lebih dari £357 (~£43.596 pada tahun 2018^[12]), di mana sauropoda Leeds tersebut mendapatkan nomor aksesi BMNH R3078 (kini NHMUK PV R3078).^[7]

Banyaknya materi menjadikan NHMUK PV R3078 sebagai spesimen sauropoda terlengkap dari Britania Raya, yang baru dapat disaingi di kemudian hari oleh "Dinosaurus Rutland" (dimasukkan ke dalam Cetiosaurus) yang ditemukan pada tahun 1967.^[7][10][13] Bagian yang diketahui dari spesimen ini mencakup tungkai depan, tungkai belakang, dan kolumna vertebralis. Tungkai depannya tidak memiliki manus (tangan) serta sebagian dari radius dan ulna, sedangkan tungkai belakangnya hanya kehilangan beberapa tulang pada bagian pes (kaki) dan beberapa fragmen dari tibia, fibula, dan ilium. Tulang belakang yang diketahui terdiri dari empat bagian tulang belakang dorsal, prosesus spinosus dari sakrum, sejumlah anterior tulang belakang ekor (caudal vertebrae), dan serangkaian 27 tulang belakang yang hampir lengkap dari bagian tengah ekor dengan chevron (tulang iga di sepanjang sisi bawah ekor) yang terkait atau bersendi, meskipun rangkaian tulang belakang tersebut tidak berurutan secara utuh.^[7][10] Ujung ekor (NHMUK PV R1967) dari lokasi yang sama, tetapi dari individu yang berbeda, diyakini oleh paleontolog Alan Charig pada tahun 1980 sebagai milik Cetiosauriscus. Pengklasifikasian NHMUK PV R1967 sebagai Cetiosauriscus dianggap kecil kemungkinannya dalam studi alternatif oleh para paleontolog Friedrich von Huene, Paul Upchurch, dan Darren Naish karena kurangnya bagian yang tumpang tindih dan posisi filogenetik yang tidak pasti.^{[14][15][16][1]} Pada tahun 1903, kerangka tersebut dirakit seperti saat diawetkan di British Museum, sehingga dapat lebih mudah dibandingkan dengan sauropoda rakitan lainnya dari Amerika Utara.^[7][10] Rangka Cetiosauriscus dipamerkan tepat sebelum cetakan kerangka Diplodocus, dan dipamerkan bersama dengan tulang belakang dorsal NHMUK PV R1984 dan beberapa gigi terisolasi dari seekor camarasaurid (mungkin dapat digolongkan sebagai Cetiosauriscus^[17]), menjadikannya kerangka sauropoda pertama yang dirakit di Britania Raya.^[7]

NHMUK PV R3078 dimasukkan pada tahun 1905 oleh Arthur Woodward ke dalam spesies Cetiosaurus leedsii, karena spesimen tersebut berasal dari formasi geologi yang sama dengan spesimen lain yang ditempatkan pada C. leedsii.^[10] Woodward juga mengklasifikasikan tulang belakang dorsal NHMUK PV R1984 dan ujung ekor NHMUK PV R1967 ke dalam spesies tersebut.^[7][10] Pada tahun 1927, Huene mendeskripsikan secara singkat anatomi spesies C. leedsii, di mana ia mencatat bahwa spesies itu memiliki banyak kesamaan dengan Haplocanthosaurus dan kemungkinan besar berada di antara genus Cetiosaurus sejati dan genus Haplocanthosaurus tersebut. Karena alasan ini, Huene mengusulkan nama genus baru Cetiosauriscus untuk spesies itu.^[1] Ke dalam genus tersebut, ia menempatkan spesimen NHMUK PV R1984–R1988 dan NHMUK PV R3078.^[14]

Spesies yang salah diklasifikasikan

Huene (1927) memasukkan "Ornithopsis" greppini, yang telah ia namai pada tahun 1922, ke dalam genus Cetiosauriscus. Materi yang diketahui, ditemukan dalam endapan Jura Akhir (Kimmeridgium) di Formasi Reuchenette, Swiss, mencakup tulang belakang dorsal dan ekor, tulang tungkai depan, serta tungkai belakang dan sebagian kaki (pes), dari setidaknya dua individu.^[18] Humerus (tulang lengan atas) sepanjang 53 cm (21 in) memiliki struktur yang mirip dengan Cetiosauriscus stewarti (penggunaan C. leedsi oleh von Huene pada tahun 1927), dan kedua spesies tersebut pada awalnya dibedakan dari Cetiosaurus berdasarkan tulang belakang dorsal yang lebih pendek, tungkai depan yang lebih pendek, dan kaki bagian bawah yang lebih panjang.^[19] Kesamaan seperti anatomi tulang belakang ekor disarankan oleh Christian Meyer dan Basil Thüring pada tahun 2003 untuk mendukung pengklasifikasian greppini ke dalam Cetiosauriscus.^[18] Namun, Weishampel dkk. (2004) dan Whitlock (2011) menganggap "Cetiosauriscus" greppini sebagai Eusauropoda incertae sedis, sementara Hofer (2005) dan Schwarz dkk. (2007) menyimpulkan bahwa "Cetiosauriscus" greppini mewakili sebuah genus eusauropoda basal yang belum diberi nama.^{[15][20][21][22]} "Ornithopsis" greppini akhirnya dinamai sebagai genus baru Amanzia pada tahun 2020.^[23]

Spesies Cetiosaurus longus, yang dinamai pada tahun 1842 oleh Owen, dimasukkan ke dalam genus Cetiosauriscus tanpa komentar lebih lanjut oleh paleontolog sauropoda John Stanton McIntosh pada tahun 1990.^[24] Spesies ini dinamai berdasarkan tulang belakang dorsal dan ekor dari formasi Portland stone di Garsington, Oxfordshire (keduanya kini hilang) dan dua tulang belakang ekor lainnya dari endapan yang sama di dekat Thame. Owen juga mengklasifikasikan satu tulang belakang tunggal dan beberapa metatarsal yang aslinya dinamai Cetiosaurus epioolithicus (sebuah nomen nudum yang tidak valid) ke dalam spesies tersebut. Salah satu tulang belakangnya (OUMNH J13871) mungkin saja merupakan servikal (tulang belakang leher), karena memiliki satu permukaan persendian yang sedikit cembung dan satu yang cekung. Dicirikan oleh sentrum (badan tulang belakang) yang memanjang secara unik, C. longus bukanlah takson yang diagnostik. Karena tidak memiliki ciri diagnostik apa pun dari Cetiosauriscus, spesies ini seharusnya tetap dirujuk dengan nama aslinya, Cetiosaurus longus.^[4]

Cetiosaurus glymptonensis, dinamai berdasarkan sembilan sentrum ekor bagian tengah hingga ujung (distal) dari Formasi Forest Marble di Oxfordshire, Inggris, dimasukkan ke dalam Cetiosauriscus oleh McIntosh pada tahun 1990. Tulang belakang ekor ini dianggap lebih memanjang daripada milik Cetiosaurus oxoniensis, tetapi proporsi panjang tulang ekor sangat bervariasi di sepanjang ekor dan pada taksa yang berbeda, dengan Apatosaurus, Diplodocus, dan Cetiosauriscus juga memiliki tulang belakang ekor yang memanjang serupa.^[4] Tulang ekor yang lebih anterior (mendekati pangkal) memiliki satu bubungan besar pada ketinggian dua pertiga sentrum dan satu bubungan yang lebih kecil pada ketinggian sepertiganya. Bubungan-bubungan ini mirip dengan yang ada pada tulang ekor bagian tengah dari Cetiosauriscus. Meskipun demikian, bubungan tersebut tidak ditemukan pada tulang ekor dengan ukuran dan proporsi yang sama, dan karena perbedaan inilah Upchurch dan Martin pada tahun 2003 menyimpulkan bahwa spesies tersebut terpisah dari Cetiosauriscus.^[4] "Cetiosaurus" glymptonensis dianggap sebagai Eusauropoda incertae sedis oleh Upchurch dan Martin (2003), Weishampel dan kolega (2004), serta Whitlock (2011), dan memerlukan nama genus baru karena memiliki ciri diagnostik tunggal, yaitu bubungan lateralnya.^[4][15][20]

Pada tahun 1980, Charig mendeskripsikan sebuah spesimen diplodocid tak tentu dari periode Kapur Awal di Inggris, dan memeriksa kembali holotipe Cetiosauriscus leedsii untuk membandingkan karakteristiknya. Dalam publikasi ini, ia mengonfirmasi bahwa ilium (tulang usus) dari holotipe C. leedsii, NHMUK PV R1988, terlalu tidak lengkap untuk dibandingkan dengan ilium yang juga tidak lengkap dari spesimen rujukan NHMUK PV R3078. Akibat kurangnya bagian yang saling melengkapi (tumpang tindih), rujukan NHMUK PV R3078 pada Cetiosauriscus leedsii tidak dapat lagi diverifikasi, sehingga Charig menamai spesies baru Cetiosauriscus stewarti untuk NHMUK PV R3078. Nama spesifik tersebut dipilih untuk menghormati Sir Ronald Stewart, ketua London Brick Company yang memiliki tambang tanah liat tempat fosil itu ditemukan. Lebih lanjut, Charig menganggap Cetiosauriscus leedsii dan Cetiosauriscus greppini sebagai taksa yang meragukan, sehingga C. stewarti menjadi satu-satunya spesies yang valid di dalam Cetiosauriscus.^[2] Karena ketidakvalidan spesies tipe C. leedsii, Charig membuat petisi kepada Kode Internasional Tatanama Zoologi (ICZN) pada tahun 1993 untuk menetapkan Cetiosauriscus stewarti sebagai spesies tipe genusnya, karena ini adalah takson yang mengandung spesimen yang awalnya digunakan oleh Huene untuk menamai genus tersebut dan yang membedakannya dari Cetiosaurus, serta merupakan nama yang secara taksonomi lebih stabil.^[14] Petisi ini diterima oleh ICZN pada tahun 1995, menjadikan Cetiosauriscus stewarti sebagai spesies tipe dari Cetiosauriscus.^[25] Satu-satunya spesimen yang dapat dengan meyakinkan dimasukkan ke dalam C. stewarti adalah holotipe NHMUK PV R3078, meskipun ada kemungkinan gigi-gigi terisolasi dari Oxford Clay juga berasal dari takson tersebut.^[7][17]

Tulang belakang

Tulang belakang dorsal dari NHMUK PV R3078 tidak lengkap atau berupa pecahan. Sebagian tulang dorsal anterior diketahui dari satu sentrum tunggal, yang ukuran panjangnya kurang lebih sama dengan lebarnya, dengan bola persendian anterior yang kuat (kondisi opistoseolous).^[10] Pada permukaan lateral (samping) sentrum terdapat pleurocoel (cekungan di sisi tulang belakang untuk kantung udara) yang dalam namun kecil.^[1][15] Sebuah sentrum dorsal bagian tengah tunggal juga terawetkan, sedikit lebih kecil dari bagian dorsal anterior. Pleurocoel-nya lebih memanjang, tetapi seperti halnya dorsal anterior, tidak terdapat cekungan di bagian ventral (bawah). Sebuah dorsal posterior juga diketahui dan kemungkinan merupakan dorsal terakhir sebelum sakrum (tulang belakang di antara tulang panggul). Bagian ini mengawetkan seluruh sentrum dan sebagian besar lengkung saraf, dengan ukuran yang memendek secara signifikan dibandingkan tulang dorsal lainnya, meskipun lebarnya kurang lebih sama dengan tingginya. Pleurocoel yang dangkal juga ada, tetapi letaknya lebih tinggi di sisi sentrum dan menyatu hingga hilang ke dalam lengkung saraf. Berbeda dengan dorsal anterior, dorsal posterior hanya bersifat sedikit opistoseolous. Sebuah hiposfena (hyposphene; bubungan vertikal tipis di bawah prosesus anterior dari lengkung tersebut, yang memberikan persendian tulang belakang tambahan^[15]) yang tinggi dan sempit juga hadir dan meluas dengan baik menjauh dari lengkung tersebut. Sebuah spina saraf dorsal tunggal juga terawetkan. Bentuknya pipih dan tidak tinggi, dengan ujung yang menyempit, dan satu-satunya lamina (lembaran tulang) yang terlihat jelas adalah lamina spinopostzigapofisis yang menjulur ke bawah di sudut belakang spina tersebut menuju postzigapofisis.^[10] Hal ini berbeda dengan kebanyakan diplodocoid di mana terdapat banyak lamina yang membentang di sepanjang spina.^[28] Empat spina saraf dari sakrum terawetkan, tiga di antaranya menyatu membentuk pelat tunggal dan yang keempat terpisah, seperti pada Diplodocus.^[10][1]

Dari empat tulang ekor (kaudal) anterior, dua yang paling depan sangat tidak lengkap. Kedua sentrum yang pendek, tetapi lebih lebar daripada tingginya, menyimpan jejak-jejak proyeksi menyamping (prosesus transversus) yang ditemukan di tulang belakang lainnya, yang letaknya sangat rendah di bagian samping dibandingkan dengan kaudal-kaudal yang ada di belakangnya. Spina sarafnya sangat tipis, menipis menjadi sebuah bubungan tunggal di bagian depan (lamina prespinal), tetapi memiliki dua lamina spinopostzigapofisis seperti pada tulang dorsal. Kaudal keempat merupakan kaudal anterior yang paling lengkap. Sentrumnya berbentuk cekung di depan, tetapi datar di belakang (amfiplatian). Tidak ada pleurocoel tidak seperti pada tulang dorsal, dan prosesus transversusnya bermula di bagian atas sentrum. Sentrum ini memiliki panjang 10 cm (3,9 in), tinggi 27 cm (11 in), dan lebar 28 cm (11 in), dengan total ketinggian tulang belakang mencapai 66 cm (26 in). Kaudal anterior dari spesimen Cetiosaurus leedsi NHMUK PV R1984 sangat mirip dengan milik Cetiosauriscus, tetapi lengkung sarafnya tidak setinggi pada C. leedsi, dan prosesus transversusnya tidak memiliki bubungan yang menonjol di sepanjang bagian atasnya. Kaudal tengah dan posterior dari serangkaian 27 tulang yang hampir berurutan terawetkan dengan baik pada Cetiosauriscus. Tulang-tulang yang berada lebih belakang sedikit lebih memanjang dibandingkan yang ada di depannya, dan sedikit kurang cekung di permukaan anteriornya. Bergerak ke arah ujung ekor, ukuran sentrumnya mengecil dan prosesus transversusnya menyusut hingga tidak ada sama sekali, dengan spina saraf menjadi semakin pendek, tipis, dan lebih miring. Tulang belakang ketujuh dari rangkaian tersebut, dengan tinggi 45 cm (18 in), memiliki panjang 18 cm (7,1 in), hanya satu cm lebih panjang dari tulang ke-21 dari rangkaian yang sama yang tingginya 225 cm (89 in).^[10] Sebuah karakteristik yang membedakan Cetiosauriscus adalah adanya cekungan dari arah depan ke belakang pada bagian atas spina saraf kaudal anterior dan tengah.^[15]

Kerangka apendikular

Cetiosauriscus mengawetkan satu tulang belikat (skapula) kanan tunggal, yang memanjang dan ramping. Skapula tersebut memiliki panjang 965 cm (380 in) dan lebar 175 cm (69 in) di bagian tengah, menjadikannya sangat sempit.^[10][29] Permukaan bagian dalamnya rata membentang, sedangkan permukaan luarnya sedikit cembung. Tidak terdapat pelebaran pada ujung terjauh (distal) dari tulang tersebut. Tulang ini menebal di dekat persendian humerus (tulang lengan atas), di mana ia juga bersendi dengan tulang korakoid. Tulang korakoidnya tidak lengkap, tetapi bagian yang terawetkan cukup untuk menunjukkan bahwa tulang itu berbentuk persegi panjang, dan ukurannya lebih panjang, yaitu 35 cm (14 in), daripada lebarnya—38 cm (15 in). Sebuah humerus sepanjang 94 cm (37 in) juga diketahui, dan terawetkan utuh dengan kerusakan minimal. Tulang ini berukuran pendek dan kekar, dengan bubungan kokoh untuk otot deltoid di sepanjang paruh atas tulang tersebut.^[10] Bentuk humerus ini mirip dengan humerus Neuquensaurus yang pendek, meskipun secara keseluruhan tungkai depannya berukuran panjang, seperti pada Diplodocus dan Cetiosaurus, yakni mencapai 69% dari panjang femurnya.^[29][15] Ujung distalnya kasar sebagai tempat bertautnya tudung tulang rawan berukuran besar, seperti yang ditemukan pada beberapa eusauropoda lain semisal "Cetiosauriscus" greppini.^[18] Tulang radius (pengumpil) dan ulna (hasta) patah, namun jika utuh panjangnya diperkirakan mencapai 76 cm (30 in).^[10]

Tungkai belakang Cetiosauriscus berukuran sekitar 3⁄2 dari panjang tungkai depannya. Kedua tulang ilium (tulang usus) sangat terpisah-pisah, namun kedua sisinya saling melengkapi untuk memberikan gambaran yang cukup jelas mengenai proporsi tulang tersebut secara utuh. Ilium tersebut memiliki panjang 102 m (335 ft), dan memiliki pedunkel pubis yang panjang dan ramping.^[10] Tulang ini secara proporsional lebih rendah daripada milik Cetiosaurus, dengan proporsi yang lebih menyerupai Haplocanthosaurus serta kelompok "Titanosauridae" yang muncul di masa setelahnya.^[1][29] Tulang paha kiri terawetkan utuh, namun sebagian batang tulangnya telah terkikis. Tulang ini sangat ramping, dengan tinggi 136 m (446 ft) tetapi lebarnya hanya 195 cm (77 in) di bagian tengah.^[10] Morfologi tulang paha yang sangat ramping ini juga dimiliki oleh Amphicoelias, Shunosaurus, Ligabuesaurus, dan salah satu spesimen Diplodocus, sehingga menjadikannya lebih grasil dibandingkan Cetiosaurus dan sebagian besar eusauropoda lainnya.^[1][28] Trokanter keempat yang menonjol turut hadir, tetapi bentuk batang tulang yang tersisa sangat memipih. Tibia (tulang kering), fibula (tulang betis), dan pes (kaki) juga terawetkan, namun kondisinya terpecah-pecah dan tak lagi bersendi sehingga menyulitkan proses perbandingan, di mana tungkai belakang bagian bawah saat berdiri tegak mencapai sekitar 80 cm (31 in).^[10][29] Bentuk kakinya mirip dengan Diplodocus dan Brontosaurus, di mana jari-jari kaki pertama berukuran besar dan bercakar, sementara jari-jari bagian luar berukuran kecil dan tidak bercakar. Metatarsal III adalah yang terpanjang, diikuti oleh metatarsal IV, II, V, dan I. Metatarsal I adalah yang terlebar, dan lebar tulang-tulang tersebut terus menyusut seiring bertambahnya urutan nomor tulang.^[10]

Paleopatologi

Serangkaian tulang belakang kaudal distal NHMUK PV R1967, yang pernah dirujuk sebagai milik Cetiosauriscus, menyerupai tulang kaudal dari Diplodocus, yang memiliki dua ujung cembung (bikonveks) serta sentrum yang panjang dan tipis. Kaudal-kaudal ini memperlihatkan tanda-tanda cedera pada dua titik di sepanjang rangkaian yang terdiri dari sepuluh tulang belakang tersebut, di mana terdapat indikasi retakan atau patah tulang yang kemudian sembuh.^[10] Lesi-lesi ini diidentifikasi memiliki wujud patologi yang sama seperti yang ditemukan pada ekor Diplodocus.^[35] Telah diusulkan bahwa tulang belakang kaudal distal yang berbentuk bikonveks pada kelompok sauropoda digunakan untuk menghasilkan suara lecutan seperti cambuk, karena strukturnya yang tipis dan rentan membuktikan ia tidak diperuntukkan bagi benturan, sebab persendiannya akan sangat rawan mengalami kerusakan yang menjadikannya tidak lagi berguna.^[36]

Paleoekologi

Cetiosauriscus hidup pada masa Kallovium, sebuah kala (epos) pada rentang Jura Tengah, sekitar 166 hingga 164 juta tahun yang lalu.^[37] Satu-satunya spesimen tersebut diketahui berasal dari Anggota Bawah dari Formasi Oxford Clay, bersama dengan beragam genus dinosaurus dan banyak kelompok hewan lainnya, di zona biologis (biozona) dengan fosil indeks Kosmoceras jason.^[7][17] Formasi Oxford Clay adalah endapan bahari yang melingkupi wilayah selatan dan tengah Inggris, yang dikenal karena kualitas pengawetan yang tinggi dari beberapa fosil serta tingginya keanekaragaman taksa.^[17] Sedimen-sedimen tersebut pada umumnya berupa batu lumpur berwarna abu-abu kecokelatan, kaya akan bahan organik dengan jumlah fosil yang melimpah dari amonit dan bivalvia yang hancur, dengan ketebalan mencapai paling banyak 65 m (213 ft).^[38] Keanekaragaman flora yang besar dapat terlihat, terawetkan dalam bentuk serbuk sari dan spora. Tumbuhan runjung (Gymnospermae) turut hadir, bersama dengan paku-pakuan (pteridofita), fragmen kayu yang tak dapat dikenali jenisnya, serbuk sari menengah lainnya, serta aneka material tanaman organik.^[39]

Sauropoda menengah Ornithopsis leedsi diketahui berasal dari area formasi yang sama dengan Cetiosauriscus, bersisian dengan kelompok stegosaurid Lexovisaurus durobrivensis dan Loricatosaurus priscus (yang barangkali merupakan sinonim satu sama lain), sebuah ankylosaurus basal Sarcolestes leedsi, jenis ornithopoda Callovosaurus leedsi, dan takson ornithopoda kedua yang belum memiliki nama. Telur-telur dinosaurus yang belum ditentukan masuk ke dalam takson mana juga diketahui berada di wilayah Oxford Clay Bawah. Kelompok theropoda seperti Eustreptospondylus dan kemungkinan pula Megalosaurus juga diketahui hidup pada Formasi Oxford Clay, namun berada pada endapan sedimen yang usianya sedikit lebih muda (Anggota Tengah).^[15] Selain itu, theropoda Metriacanthosaurus tercatat berasal dari tingkatan dan usia lapisan yang belum teridentifikasi pada formasi tersebut.^[17]

Ratusan invertebrata diketahui muncul dari endapan bahari tersebut, termasuk kelompok bivalvia, gastropoda, skafopoda, amonit, kelompok cumi teutid, sejenis nautiloid, foraminifera, coelenterata, bryozoa, brachiopoda, annelida, krustasea, ostrakoda, teritip (cirripedia), dan echinodermata. Ikan-ikan diketahui berasal dari klade Elasmobranchii, Chimaera, dan Actinopterygii, lalu jenis ichthyosaurus Ophthalmosaurus, para plesiosaurus Cryptoclidus, Muraenosaurus, Tricleidus, Liopleurodon, Peloneustes, Pliosaurus, serta Simolestes, golongan crocodilia Metriorhynchus beserta Steneosaurus, dan juga pterosaurus Rhamphorhynchus semuanya terekam ada di sana.^[17]