Spesies dan spesimen yang pernah diklasifikasikan

Banyak spesies lain yang telah dimasukkan ke dalam Peloneustes sepanjang sejarah taksonominya, tetapi semuanya sejak saat itu telah dipindahkan ke genus yang berbeda atau dianggap tidak valid.^[2] Dalam publikasi yang sama saat ia menamai P. philarchus, Seeley juga menamai spesies lain dari Plesiosaurus, P. sterrodeirus, berdasarkan pada tujuh spesimen di Museum Woodwardian yang terdiri dari material tengkorak dan tulang belakang.^[3] Ketika Lydekker mendirikan genus Peloneustes untuk P. philarchus, ia juga mereklasifikasi "Plesiosaurus" sterrodeirus dan "Pleiosaurus" aequalis (sebuah spesies yang dinamai oleh John Phillips pada tahun 1871)^{[16]: 365 [10]} sebagai anggota dari genus ini.^[8] Dalam tinjauan taksonomi pliosauridnya pada tahun 1960, Tarlo menganggap P. aequalis tidak valid, karena pendeskripsiannya didasarkan pada propodial (tulang tungkai atas), yang tidak dapat digunakan untuk membedakan spesies pliosaurid yang berbeda. Ia menganggap bahwa Peloneustes sterrodeirus justru termasuk ke dalam genus Pliosaurus, kemungkinan di dalam P. brachydeirus.^[10]

Spesies lain yang dideskripsikan oleh Seeley pada tahun 1869 adalah Pliosaurus evansi, berdasarkan spesimen di Museum Woodwardian.^[3] Spesimen-spesimen ini terdiri dari vertebra servikal dan vertebra dorsal (punggung), tulang rusuk, dan sebuah korakoid. Karena ini adalah spesies Pliosaurus yang lebih kecil dan kemiripannya dengan Peloneustes philarchus, Lydekker memindahkannya ke Peloneustes pada tahun 1890, dengan mencatat bahwa ukurannya lebih besar dari Peloneustes philarchus.^[17] Ia juga berpendapat bahwa sebuah mandibula dan sirip besar yang diyakini sebagai milik Pleiosaurus ?grandis oleh Phillips pada tahun 1871^[16]: 318 sebenarnya merupakan bagian dari spesies ini.^[17][10] Pada tahun 1913, Andrews mengklasifikasikan kerangka parsial dari pliosaurus besar lainnya yang ditemukan oleh Leeds ke dalam Peloneustes evansi, dengan mencatat bahwa meskipun mandibula dan vertebranya mirip dengan spesimen Peloneustes evansi lainnya, bagian-bagian tersebut cukup berbeda dari milik Peloneustes philarchus. Akibatnya, Andrews menyimpulkan kemungkinan bahwa P. evansi sebenarnya tergabung dalam genus terpisah yang secara morfologis merupakan perantara antara Peloneustes dan Pliosaurus.^[11]: 72 Dalam tinjauan pliosauridnya pada tahun 1960, Tarlo mensinonimkan Peloneustes evansi dengan Peloneustes philarchus karena vertebra servikal mereka identik (kecuali pada perbedaan ukuran). Ia menganggap spesimen Peloneustes evansi yang lebih besar berbeda, dan mengklasifikasikan mereka ke dalam spesies baru Pliosaurus, P. andrewsi (walaupun spesies ini tidak lagi dianggap termasuk ke dalam Pliosaurus^[18]).^[10] Hilary F. Ketchum dan Roger B. J. Benson tidak setuju dengan persinoniman ini, dan pada tahun 2011 menganggap bahwa karena holotipe Peloneustes evansi bersifat nondiagnostik (tidak memiliki ciri khas yang membedakan), P. evansi adalah sebuah nomen dubium dan oleh karenanya merupakan pliosaurid tak tentu.^[2]

Ahli paleontologi Ernst Koken pada tahun 1905 mendeskripsikan spesies lain dari Peloneustes, P. kanzleri, dari dua vertebra dorsal yang ditemukan di Grup Wealden yang berasal dari periode Kapur di Jerman utara.^[19] Pada tahun 1960, Tarlo menemukan bahwa fosil dari takson yang diusulkan ini sebenarnya berasal dari seekor elasmosaurid.^[10][2] Pada tahun 1913, Linder menciptakan subspesies dari Peloneustes, P. philarchus var. spathyrhynchus, membedakannya berdasarkan simfisis mandibulanya yang berbentuk seperti spatula (tempat kedua sisi mandibula bertemu dan menyatu). ^[14] Tarlo menganggapnya sebagai sinonim dari Peloneustes philarchus pada tahun 1960,^[10] dan simfisis mandibula Peloneustes secara proporsional lebih lebar pada spesimen-spesimen yang lebih besar, menjadikan ciri ini lebih mungkin disebabkan oleh variasi intraspesifik (variasi di dalam spesies). Bentuk yang hancur membuat pengukuran proporsi ini secara akurat menjadi sulit.^[2] Pada tahun 1909 dan 1934, secara berurutan, ahli paleontologi Anatoly Riabinin mendeskripsikan material dari periode Callovium atau Oxfordium^[20] di Oblast Kostroma dan periode Oxfordium^[21] di Pulau Hooker, Daratan Franz Josef, yang ia klasifikasikan sementara ke dalam Peloneustes philarchus;^[22][23] akan tetapi, penempatan ini sejak saat itu telah diragukan.^[20] Pada tahun 1937, Friedrich von Huene mengklasifikasikan gigi terpisah (fragmenter) yang kemungkinan berasal dari masa Callovium dan datang dari wilayah Baltik di Kurlandia ke dalam Peloneustes sp.,^[21][24] tetapi klasifikasi ini ditolak oleh Ketchum dan Benson pada tahun 2011.^[2] Pada tahun 1948, ahli paleontologi Nestor Novozhilov menamai spesies baru Peloneustes, P. irgisensis, berdasarkan PIN 426, sebuah kerangka parsial yang terdiri dari sebuah tengkorak besar yang tidak lengkap, vertebra, dan sebagian tungkai belakang, dengan isi perut yang terawetkan. Spesimen tersebut digali di Cekungan Volga Hilir di Rusia.^[25][20] Dalam tinjauannya pada tahun 1960, Tarlo menganggap spesies ini terlalu berbeda dengan Peloneustes philarchus untuk dapat dimasukkan ke dalam Peloneustes, lalu secara sementara menempatkannya di Pliosaurus. Ia berspekulasi bahwa Novozhilov salah mengira Peloneustes sebagai satu-satunya pliosaurid bermoncong panjang, karenanya ia membuat penempatan awal tersebut.^[10] Pada tahun 1964 Novozhilov mendirikan genus baru, Strongylokrotaphus, untuk spesies ini,^[26] tetapi berbagai studi lebih lanjut setuju dengan Tarlo dan memindahkan spesies tersebut kembali ke Pliosaurus,^[20] kemungkinan sebagai sinonim dari Pliosaurus rossicus.^[18] Berbagai studi yang lebih baru menganggap takson ini sebagai sebuah nomen dubium mengingat sifatnya yang nondiagnostik saat ini, namun demikian merekomendasikan sebuah deskripsi baru dari holotipenya.^[18][27] Akan tetapi, saran ini berisiko menjadi sia-sia karena kondisi konservasi spesimen PIN 426 saat ini, di mana tengkorak dan khususnya mandibula telah rusak parah akibat pembusukan pirit, dan elemen-elemen yang terkait dengannya telah dinyatakan hilang.^[20][18]

Pada tahun 1972, ahli paleontologi Teresa Maryańska menetapkan fragmen tengkorak ke dalam Peloneustes sp. yang ditemukan di sebuah tambang Oxfordium di Załęcze Wielkie, Polandia.^[28] Pada tahun 2011, Ketchum dan Benson mengidentifikasi ulang bahwa spesimen ini sebenarnya berasal dari krokodilomorf laut teleosaurid yang belum dapat ditentukan.^[2][29] Pada tahun 1998, ahli paleontologi Frank Robin O'Keefe mengusulkan bahwa spesimen pliosaurid dari Serpih Posidonia dari periode Jura Awal di Jerman kemungkinan merepresentasikan sebuah spesies baru Peloneustes.^[30] Namun pada tahun 2001, ia menilainya termasuk ke dalam genus dan spesies yang terpisah, menamainya Hauffiosaurus zanoni.^[2][31] Ahli paleontologi Zulma Gasparini dan Manuel A. Iturralde-Vinent memasukkan seekor pliosaurid dari Formasi Jagua dari periode Jura Akhir di Kuba ke dalam Peloneustes sp. pada tahun 2006.^[32] Pada tahun 2009, Gasparini mendeskripsikannya ulang sebagai Gallardosaurus iturraldei.^[33] Pada tahun 2011, Ketchum dan Benson menyimpulkan bahwa Peloneustes hanya memuat satu spesies saja, yakni P. philarchus. Mereka mengenali dua puluh satu spesimen pasti dari Peloneustes philarchus, semuanya dari Anggota Peterborough pada Formasi Oxford Clay. Mereka menganggap beberapa spesimen dari Anggota Peterborough dan Marquise, Prancis yang sebelumnya diklasifikasikan sebagai Peloneustes ternyata merupakan bagian dari pliosaurid-pliosaurid berbeda, yang saat ini belum memiliki nama.^[2]

Tengkorak

Walaupun holotipe Peloneustes tidak memiliki bagian belakang dari kraniumnya, banyak spesimen tambahan yang terawetkan dengan baik, termasuk sebuah spesimen yang tidak remuk dari atas ke bawah, telah diklasifikasikan ke dalam genus ini. Kranium-kranium ini memiliki ukuran yang bervariasi, dengan panjang berkisar antara 60–785 sentimeter (1,97–25,75 ft). Kranium Peloneustes memanjang, dan miring ke atas menuju ujung bagian belakangnya.^[2] Apabila dilihat dari atas, kraniumnya berbentuk seperti segitiga sama kaki,^[11]: 35 dengan bagian belakang kranium yang lebar dan bagian depan yang memanjang menjadi rostrum sempit. Bagian paling belakang dari kranium memiliki sisi-sisi yang secara kasar sejajar, tidak seperti area depannya yang meruncing. Nares eksternalnya (bukaan untuk lubang hidung) berukuran kecil dan terletak di sekitar pertengahan panjang kranium. Soket mata yang berbentuk seperti ginjal menghadap ke depan dan ke luar serta terletak di paruh belakang kranium. Cincin skleralnya tersusun dari setidaknya 16 elemen individu, jumlah yang tidak biasa banyaknya untuk seekor reptil. Fenestra temporal (bukaan di bagian belakang kranium) membesar, berbentuk elips, dan terletak di seperempat paling belakang kranium.^[2]

Secara khusus, masing-masing premaksila (tulang pembawa gigi bagian depan atas) dari Peloneustes menampung enam buah gigi, dan celah antargigi (diastema) rahang atasnya tergolong sempit. Meskipun pernah dinyatakan bahwa Peloneustes memiliki nasal (tulang yang membatasi nares eksternal), spesimen yang terawetkan dengan baik menunjukkan bahwa hal ini tidaklah benar. Tulang frontal (tulang yang membatasi soket mata) dari Peloneustes bersinggungan dengan soket mata sekaligus nares eksternalnya, yang merupakan ciri khas dari Peloneustes. Sempat ada perdebatan mengenai apakah Peloneustes memiliki lakrimal (tulang yang membatasi tepi depan bagian bawah soket mata) atau tidak, disebabkan oleh pengawetan fosil yang buruk. Namun, spesimen yang terawetkan dengan baik mengindikasikan bahwa lakrimal adalah tulang-tulang yang terpisah layaknya pada pliosaurid lain, alih-alih sebagai perpanjangan dari jugal (tulang yang membatasi tepi belakang bagian bawah soket mata). Palatum dari Peloneustes berbentuk datar dan memuat banyak bukaan, termasuk nares internal (bukaan saluran hidung ke dalam mulut). Bukaan-bukaan ini bersinggungan dengan tulang-tulang palatal yang dikenal sebagai palatin, sebuah konfigurasi yang digunakan untuk mengidentifikasi genus ini. Parasfenoid (tulang yang membentuk bagian bawah depan dari tempurung otak) memuat prosesus kultriform (penonjolan tempurung otak ke arah depan) yang panjang dan dapat dilihat ketika palatum diamati dari bawah, yang menjadi karakteristik khas lain dari Peloneustes. Oksiput (bagian belakang kranium) dari Peloneustes terbuka, memuat fenestra-fenestra yang besar.^[2]

Peloneustes diketahui dari sejumlah rahang bawah (mandibula), beberapa di antaranya terawetkan dengan baik. Mandibula yang paling panjang dari spesimen-spesimen ini berukuran 877 sentimeter (28,77 ft). Simfisis mandibulanya memanjang, membentuk sekitar sepertiga dari total panjang mandibula. Di belakang simfisis, kedua sisi rahang bawah ini terpisah sebelum secara perlahan melengkung kembali ke dalam pada sekitar area ujung belakangnya. Tiap dentari (tulang rahang bawah yang memuat gigi) memiliki antara 36 hingga 44 buah gigi, yang mana 13 hingga 15 buah gigi di antaranya terletak di area simfisis. Alveolus (soket gigi) kedua hingga ketujuh berukuran lebih besar dibandingkan gigi-gigi yang terletak lebih ke belakang, dan simfisis tersebut merupakan bagian yang paling lebar di sekitar gigi kelima dan keenam. Selain karakteristik pada gigi-gigi rahang bawahnya, Peloneustes juga dapat diidentifikasi melalui koronoidnya (tulang bagian dalam rahang bawah yang letaknya lebih ke atas), yang berkontribusi pada simfisis mandibulanya. Di antara barisan gigi-giginya, simfisis mandibula memuat tonjolan yang meninggi tempat kedua dentari bertemu. Ini adalah sebuah ciri unik dari Peloneustes, yang tidak dijumpai pada plesiosaurus lainnya. Glenoid mandibular (soket dari sendi rahang) berbentuk lebar, seperti ginjal, dan menyudut ke arah atas serta dalam.^[2]

Gigi Peloneustes memiliki penampang melintang melingkar, seperti yang terlihat pada pliosaurid lain di zamannya.^[10] Gigi-giginya berbentuk seperti kerucut yang melengkung. Enamel dari mahkota-mahkotanya memuat guratan vertikal dengan panjang yang beragam serta berjarak teratur di semua sisinya. Guratan-guratan ini lebih terpusat pada tepi gigi yang berbentuk cekung. Sebagian besar guratan ini memanjang hingga satu setengah hingga dua pertiga dari total tinggi mahkota, dan hanya sedikit yang benar-benar mencapai puncak giginya.^[2] Susunan gigi Peloneustes bersifat heterodont, yang berarti, ia memiliki gigi dengan bentuk yang berbeda-beda. Gigi yang lebih besar berbentuk kaniniform (menyerupai gigi taring) dan terletak di area rahang bagian depan, sedangkan gigi yang lebih kecil melengkung secara lebih tajam,^[2] lebih kokoh, dan letaknya lebih ke belakang.^[37]

Kerangka postkranial

Pada tahun 1913, Andrews melaporkan bahwa Peloneustes memiliki 21 hingga 22 vertebra servikal, 2 hingga 3 pektoral, dan sekitar 20 vertebra dorsal, dengan jumlah pasti vertebra sakral (panggul) dan kaudal yang belum diketahui, berdasarkan spesimen di Koleksi Leeds.^{[11]: 47, 52} Akan tetapi, pada tahun yang sama, Linder melaporkan 19 vertebra servikal, 5 pektoral, 20 dorsal, 2 sakral, dan setidaknya 17 vertebra kaudal pada Peloneustes, berdasarkan sebuah spesimen di Institut für Geowissenschaften, Universitas Tübingen.^[14][2] Dua vertebra servikal pertama, atlas dan aksis, menyatu pada individu dewasa, tetapi pada individu remaja keduanya masih berwujud sebagai beberapa elemen yang belum menyatu.^[11]: 47 Intersentrum (bagian dari tubuh vertebra) pada aksis berbentuk kira-kira persegi panjang, memanjang ke bawah sentrum (tubuh vertebra) atlas.^[2] Vertebra servikal memuat spina neural tinggi yang memipih dari sisi ke sisi.^{[2][11]: 50} Sentrum servikal memiliki panjang sekitar setengah dari lebarnya. Tulang-tulang tersebut memuat permukaan artikular yang sangat cekung, dengan tepian yang menonjol di sekitar tepi bawah pada vertebra yang terletak lebih ke depan dari rangkaian tersebut. Tiap sentrum servikal memiliki sebuah lunas yang kuat di sepanjang garis tengah sisi bawahnya.^[10] Sebagian besar rusuk servikal memiliki dua kepala yang dipisahkan oleh sebuah takik.^[11]: 53

Vertebra pektoral memuat persendian untuk rusuk masing-masing sebagian pada sentrum dan arkus neuralnya. Di belakang vertebra ini terdapat vertebra dorsal, yang lebih memanjang daripada vertebra servikal dan memiliki spina neural yang lebih pendek. Vertebra sakral dan kaudal keduanya memiliki sentrum yang kurang memanjang, yang lebih lebar daripada tingginya. Banyak dari tulang rusuk dari bagian panggul dan pangkal ekor memuat ujung luar yang membesar yang tampaknya bersendi satu sama lain. Andrews berhipotesis pada tahun 1913 bahwa konfigurasi ini akan membuat ekor menjadi kaku, kemungkinan untuk menopang tungkai belakang yang besar. Vertebra kaudal terminal (terakhir) menurun secara tajam ukurannya dan akan menopang tulang chevron yang secara proporsional lebih besar dibandingkan vertebra kaudal yang letaknya lebih ke depan. Pada tahun 1913, Andrews berspekulasi bahwa morfologi ini mungkin ada untuk menopang sebuah struktur kecil yang menyerupai sirip ekor.^{[11]: 52–53} Plesiosaurus lain juga telah dihipotesiskan memiliki sirip ekor, dengan cetakan dari struktur semacam itu kemungkinan diketahui pada satu spesies.^[38]

Gelang bahu (kiri) dan panggul (kanan) dari NHMUK R3318

Gelang bahu Peloneustes berukuran besar, meskipun tidak sekokoh pada beberapa plesiosaurus lainnya. Tulang korakoid adalah tulang terbesar pada gelang bahu, dan bentuknya seperti lempengan. Sendi bahu dibentuk oleh skapula (tulang belikat) dan korakoid, di mana kedua tulang tersebut membentuk sudut 70° satu sama lain. Skapulanya memiliki bentuk yang tipikal untuk seekor pliosaurid dan bersifat triradiat (bercabang tiga), memuat tiga tonjolan yang mencolok, atau ramus. Ramus dorsal (atas) mengarah ke luar, atas, dan belakang.^{[11]: 55 [10]} Sisi bawah dari tiap skapula memuat sebuah bubungan yang mengarah ke tepi depan dari ramus ventral (bawah) nya.^[10] Ramus ventral dari kedua skapula dipisahkan satu sama lain oleh tulang berbentuk segitiga yang dikenal sebagai interklavikula. Sebagaimana yang terlihat pada pliosaurus lain, panggul Peloneustes memuat iskium yang besar dan pipih serta tulang pubis. Tulang panggul ketiga, ilium, berukuran lebih kecil dan memanjang, bersendi dengan iskium. Ujung atas ilium menunjukkan variasi yang cukup besar pada P. philarchus, dengan dua bentuk yang diketahui, satu dengan tepi atas yang membulat, dan yang lainnya dengan tepi atas yang rata serta bentuk yang lebih bersudut.^{[11]: 55–56, 58–60}

Tungkai belakang Peloneustes lebih panjang daripada tungkai depannya, dengan tulang femur yang lebih panjang daripada humerus, meskipun humerus merupakan elemen yang lebih kokoh di antara keduanya.^{[11]: 57, 60} Radius (salah satu tulang bawah tungkai depan) memiliki lebar yang kurang lebih sama dengan panjangnya, tidak seperti ulna (tulang bawah tungkai depan lainnya), yang lebih lebar daripada panjangnya.^[10] Radius adalah elemen yang lebih besar di antara keduanya.^[11]: 58 Tibia lebih besar dari fibula (tulang bawah tungkai belakang) dan lebih panjang daripada lebarnya, sementara fibula lebih lebar daripada panjangnya pada beberapa spesimen.^[10] Metakarpal, metatarsal, dan falang tangan proksimal (sebagian tulang yang menyusun bagian luar sirip) berbentuk pipih. Sebagian besar falang pada kedua tungkai memiliki penampang melintang melingkar, dan semuanya memiliki penyempitan yang mencolok di bagian tengahnya. Jumlah falang pada tiap jari tidak diketahui, baik pada tungkai depan maupun belakang.^{[11]: 58, 62}

Mekanisme makan

Dalam sebuah disertasi tahun 2001, Noè mencatat banyak adaptasi pada tengkorak pliosaurid untuk predasi. Untuk menghindari kerusakan saat makan, tengkorak pliosaurid seperti Peloneustes sangatlah akinetik, di mana tulang-tulang kranium dan mandibula sebagian besar terkunci pada tempatnya untuk mencegah pergerakan. Moncongnya memuat tulang-tulang memanjang yang membantu mencegah pembengkokan dan memuat sambungan yang diperkuat dengan area wajah untuk menahan tekanan saat makan dengan lebih baik. Saat dilihat dari samping, hanya sedikit penyempitan yang terlihat pada mandibula, sehingga memperkuatnya. Simfisis mandibula akan membantu memberikan gigitan yang merata dan mencegah rahang bawah bergerak secara independen. Tonjolan koronoid yang membesar memberikan area yang luas dan kuat untuk penambatan otot-otot rahang, meskipun struktur ini tidaklah sebesar pada Peloneustes ketimbang pada pliosaurid lain yang sezaman. Area tempat menambatnya otot rahang terletak lebih ke belakang pada tengkorak untuk menghindari gangguan saat makan. Glenoid mandibular yang berbentuk ginjal akan membuat sendi rahang menjadi lebih mantap dan menghentikan rahang bawah dari dislokasi. Gigi pliosaurid berakar kuat dan saling mengunci, yang memperkuat tepi rahang. Konfigurasi ini juga bekerja dengan baik sejalan dengan gerakan rotasi sederhana yang menjadi batasan bagi rahang pliosaurid dan memperkuat gigi-giginya dalam menghadapi perlawanan mangsa. Gigi depan yang lebih besar akan digunakan untuk menusuk mangsa sementara gigi belakang yang lebih kecil menghancurkan dan mengarahkan mangsa ke belakang menuju tenggorokan. Dengan bukaan mulut mereka yang lebar, pliosaurid tidak akan memproses makanan mereka terlalu banyak sebelum menelannya.^{[52]: 193, 236–240}

Banyaknya gigi dari Peloneustes jarang ditemukan patah, namun seringkali menunjukkan tanda-tanda keausan pada ujung-ujungnya. Ujungnya yang tajam, bentuknya yang ramping dan sedikit melengkung, serta jarak antargigi yang merenggang mengindikasikan bahwa gigi-gigi tersebut dirancang untuk menusuk. Moncongnya yang ramping dan memanjang memiliki bentuk yang serupa dengan moncong lumba-lumba. Baik morfologi moncong maupun gigi mengarahkan Noè untuk menyimpulkan bahwa Peloneustes adalah seekor piskivora (pemakan ikan). Untuk menangkap mangsanya, Peloneustes akan mengayunkan kepalanya ke samping dengan cepat. Penampang melintang dari moncong rampingnya yang secara kasar berbentuk melingkar akan meminimalkan gaya hambat, sementara rahangnya yang panjang cocok untuk dengan cepat mencaplok mangsa yang lincah. Palatum Peloneustes yang datar dan membesar serta tempurung otaknya yang diperkuat akan mengurangi puntiran (torsi), pelenturan, dan robekan yang diakibatkan oleh moncongnya yang panjang. Tempurung otak yang diperkuat akan mengurangi penyerapan guncangan pada area otak. Oleh karena ujung moncong berada lebih jauh dari sendi rahang, area tersebut akan menghasilkan kekuatan gigitan yang lebih lemah dibandingkan area yang terletak lebih ke belakang. Area depan rahang Peloneustes memanjang, yang mengindikasikan bahwa bagian ini akan digunakan untuk menyerang dan menangkap mangsa dengan cepat. Berbagai adaptasi ini menunjukkan preferensi terhadap mangsa yang lebih kecil, yang mana meskipun lincah, akan lebih mudah dilumpuhkan dan tidak begitu kuat. Namun demikian, Peloneustes akan tetap mampu menyerang ikan berukuran sedang. Meskipun sebuah kerangka, yang dikatalogkan sebagai NHMUK R3317, dengan sisa-sisa belemnit di perutnya diklasifikasikan ke dalam Peloneustes oleh Andrews pada tahun 1910,^{[6]: xvi–xvii} spesimen tersebut sangatlah tidak lengkap dan mungkin sebenarnya merupakan bagian dari pliosaurid yang sezaman yakni Simolestes, sebagaimana yang diusulkan oleh Noè.^{[52]: 233–234, 241–242} Peloneustes juga telah diduga menimbulkan bekas gigitan pada sebuah spesimen Cryptoclidus oleh Bruce Rothschild dan rekan-rekannya pada tahun 2018.^[56]

Biota sezaman

Terdapat banyak jenis invertebrata yang terawetkan dalam Anggota Peterborough. Di antaranya adalah kelompok sefalopoda, yang meliputi amonit, belemnit, dan nautiloid.

Bivalvia merupakan kelompok berlimpah lainnya, sementara gastropoda dan anelida jumlahnya lebih sedikit namun masih cukup umum ditemukan. Berbagai artropoda juga hadir di sana. Brakiopoda dan ekinodermata jarang ditemukan. Meskipun tidak diketahui dari penemuan fosil, polychaeta kemungkinan besar ada dalam ekosistem ini, berkat kelimpahan mereka di lingkungan modern yang serupa serta liang-liang yang mirip dengan yang dibuat oleh cacing-cacing ini. Mikrofosil yang merujuk pada foraminifera, kokolitoforoid, dan dinoflagelata sangat melimpah di Anggota Peterborough.^[62]

Beragam jenis ikan diketahui dari Anggota Peterborough. Ini mencakup ikan kondrikties seperti Asteracanthus, Brachymylus, Heterodontus (atau Paracestracion),^[62] Hybodus, Ischyodus, Palaeobrachaelurus, Pachymylus, Protospinax, Leptacanthus, Notidanus, Orectoloboides, Spathobathis, dan Sphenodus. Actinopterygii juga hadir, diwakili oleh Aspidorhynchus, Asthenocormus, Caturus, Coccolepis, Heterostrophus, Hypsocormus, Leedsichthys, Lepidotes, Leptolepis, Mesturus, Osteorachis, Pachycormus, Pholidophorus, dan Sauropsis.^[63] Ikan-ikan ini meliputi jenis penghuni permukaan, perairan tengah, dan bentik dari berbagai ukuran, di mana beberapa di antaranya bisa tumbuh cukup besar. Mereka mengisi berbagai relung, termasuk pemakan invertebrata, piskivora (pemakan ikan), dan, dalam kasus Leedsichthys, sebagai pemakan penyaring raksasa (filter feeder). ^[62]

Plesiosaurus umum ditemukan di Anggota Peterborough, dan selain kelompok pliosaurid, mereka diwakili oleh kriptoklidid, yang mencakup Cryptoclidus, Muraenosaurus, Tricleidus, dan Picrocleidus.^{[6]: viii [2]} Mereka merupakan plesiosaurus berukuran lebih kecil dengan gigi yang tipis dan leher yang panjang,^[62] dan, tidak seperti pliosaurid seperti Peloneustes, kemungkinan besar memangsa hewan-hewan kecil.^[62] Ichthyosaurus Ophthalmosaurus juga menghuni Formasi Oxford Clay. Ophthalmosaurus beradaptasi dengan baik untuk menyelam dalam-dalam, berkat tubuhnya yang aerodinamis mirip dengan pesut serta matanya yang raksasa, dan kemungkinan besar memakan sefalopoda.^{[6]: xiv [62]} Banyak genus dari krokodilomorf juga diketahui dari Anggota Peterborough. Ini mencakup teleosauroid yang mirip dengan gavial yakni Charitomenosuchus, Lemmysuchus, Mycterosuchus, dan Neosteneosaurus ^[64] serta metriorinkid yang mirip dengan mosasaurus^[62] yakni Gracilineustes, Suchodus, Thalattosuchus,^{[11]: 180 [65]} dan Tyrannoneustes.^[66] Meskipun tidak umum, pterosaurus piskivora kecil Rhamphorhynchus juga merupakan bagian dari ekosistem laut ini.^[62]

Lebih banyak spesies pliosaurid yang diketahui dari Anggota Peterborough dibandingkan dari kumpulan fosil (asamblase) lainnya.^[2] Selain Peloneustes, pliosaurid-pliosaurid ini mencakup Liopleurodon ferox, Simolestes vorax, "Pliosaurus" andrewsi, Marmornectes candrewi,^[67] Eardasaurus powelli, dan, yang potensial, Pachycostasaurus dawni.^[68][47] Akan tetapi, terdapat variasi yang cukup besar dalam anatomi spesies-spesies ini, yang mengindikasikan bahwa mereka memangsa mangsa yang berbeda, sehingga mampu menghindari persaingan (pemisahan relung).^{[52]: 249–251 [53]} Pliosaurid yang besar dan kuat, Liopleurodon ferox, tampaknya telah beradaptasi untuk menghadapi mangsa berukuran besar, termasuk reptil laut lainnya serta ikan-ikan besar.^{[52]: 242–243, 249–251} Eardasaurus powelli yang bermoncong panjang, mirip dengan Liopleurodon, juga memiliki gigi dengan tepi yang dapat memotong dan mungkin juga menyasar mangsa yang besar.^[47] Simolestes vorax, dengan tengkoraknya yang dalam dan lebar serta gigitan yang kuat, tampaknya merupakan pemangsa sefalopoda besar.^{[52]: 243–244, 249–251} "Pliosaurus" andrewsi, layaknya Peloneustes, memiliki moncong yang memanjang, sebuah adaptasi untuk memangsa hewan-hewan kecil yang lincah.^[62] Akan tetapi, giginya cocok untuk memotong, yang mengindikasikan preferensi terhadap mangsa yang lebih besar, sedangkan gigi Peloneustes beradaptasi lebih baik untuk menusuk.^[69] "Pliosaurus" andrewsi juga berukuran lebih besar dibandingkan Peloneustes.^[62] Marmornectes candrewi juga mirip dengan Peloneustes, memiliki moncong yang panjang, dan barangkali juga memakan ikan.^[44][67] Pachycostasaurus dawni adalah seekor pliosaurus bertubuh kokoh dan berukuran kecil yang kemungkinan memakan mangsa bentik. Hewan ini memiliki tengkorak yang lebih lemah dibandingkan pliosaurid lainnya dan lebih stabil, sehingga kemungkinan besar ia menggunakan metode makan yang berbeda untuk menghindari persaingan.^[53] Tidak seperti pliosaurid lain dari Oxford Clay, Pachycostasaurus agak langka ditemukan, barangkali karena habitat utamanya berada di luar area pengendapan Formasi Oxford Clay, mungkin malah menghuni daerah pesisir, perairan dalam, atau bahkan sungai-sungai.^[53] Walaupun beberapa jenis pliosaurid yang berbeda eksis di zaman Jura Tengah, bentuk-bentuk piskivora bermoncong panjang seperti Peloneustes punah pada batas zaman Jura Tengah-Akhir. Hal ini tampaknya telah menjadi fase pertama dari penurunan bertahap dalam keragaman plesiosaurus. Meskipun penyebabnya tidak diketahui secara pasti, peristiwa ini mungkin dipengaruhi oleh perubahan susunan kimiawi lautan, dan, pada fase-fase berikutnya, oleh penurunan permukaan laut.^[44]