Tengkorak

Ketiga tengkorak Ankylosaurus yang diketahui berbeda dalam berbagai detail; hal ini diperkirakan sebagai akibat dari tafonomi (perubahan yang terjadi selama pembusukan dan fosilisasi sisa-sisa tersebut) dan variasi individu. Tengkoraknya berbentuk rendah dan segitiga, serta lebih lebar daripada panjangnya; bagian belakang tengkorak lebar dan rendah. Tengkorak tersebut memiliki paruh yang lebar pada premaksila. Orbit (rongga mata) berbentuk hampir bulat hingga sedikit oval dan tidak menghadap langsung ke samping karena tengkorak meruncing ke arah depan. Tempurung otaknya pendek dan kuat, seperti pada ankilosaurin lainnya. Jambul di atas orbit menyatu menjadi tanduk skuamosa atas (bentuknya digambarkan sebagai "piramidal"), yang mengarah ke belakang dan ke samping dari bagian belakang tengkorak. Jambul dan tanduk mungkin pada asalnya merupakan elemen yang terpisah, seperti yang terlihat pada kerabatnya Pinacosaurus dan Euoplocephalus. Di bawah tanduk atas, terdapat tanduk jugal, yang mengarah ke belakang dan ke bawah. Tanduk-tanduk tersebut mungkin aslinya adalah osteoderm yang menyatu dengan tengkorak. Ornamen kranial menyerupai sisik pada permukaan tengkorak ankilosaurus disebut "caputegulae", dan merupakan hasil dari pemodelan ulang tengkorak itu sendiri. Hal ini menghilangkan sutura di antara elemen-elemen tengkorak, yang merupakan hal umum bagi ankilosaurus dewasa. Pola caputegulum tengkoraknya bervariasi antar spesimen, meskipun ada beberapa kesamaan detail. Caputegulae dinamai berdasarkan posisinya pada tengkorak, dan pada Ankylosaurus mencakup caputegulum hidung yang relatif besar dan berbentuk segi enam (atau belah ketupat) di bagian depan moncong di antara lubang hidung, yang memiliki caputegulum loreal di setiap sisinya, caputegulum supraorbital anterior dan posterior di atas setiap orbit, dan rabung caputegulae nukal di bagian belakang tengkorak.^[10][12][15]

Wilayah moncong Ankylosaurus tergolong unik di antara ankilosaurus, dan telah mengalami transformasi yang "ekstrem" dibandingkan dengan kerabat-kerabatnya. Moncongnya melengkung dan terpotong lurus di bagian depan, dan lubang hidungnya berbentuk elips serta mengarah ke bawah dan luar, tidak seperti pada semua ankilosaurid lain yang diketahui di mana lubang hidungnya menghadap miring ke depan atau ke atas. Selain itu, lubang hidungnya tidak terlihat dari depan karena perluasan sinus ke sisi-sisi tulang premaksila, dalam taraf yang lebih besar daripada yang terlihat pada ankilosaurus lain. Caputegulae loreal yang besar—osteoderm samping moncong yang berbentuk seperti tali pinggang—sepenuhnya menutupi bukaan lubang hidung yang membesar layaknya atap, memberikan penampakan yang bulat gembung. Lubang hidung tersebut juga memiliki septum intranarial, yang memisahkan saluran pernapasan hidung dari sinus. Setiap sisi moncong memiliki lima sinus, empat di antaranya meluas hingga ke tulang maksila. Rongga (atau bilik) hidung Ankylosaurus memanjang dan dipisahkan oleh septum di garis tengah, yang membagi bagian dalam moncong menjadi dua paruh yang simetris. Bilik hidungnya memiliki dua bukaan, termasuk koana (lubang hidung internal), dan saluran udaranya berbentuk melingkar.^[10][12] Maksila meluas ke sisi-sisi, memberikan kesan tonjolan, yang mungkin disebabkan oleh sinus di dalamnya. Maksila memiliki rabung yang mungkin merupakan tempat melekatnya pipi berdaging; keberadaan pipi pada dinosaurus ornitiskia masih kontroversial, namun beberapa nodosaurus memiliki lempeng zirah yang menutupi area pipi, yang mungkin tertanam di dalam daging.^[10]

Spesimen AMNH 5214 memiliki 34–35 alveolus gigi (soket gigi) pada maksila. Barisan gigi pada maksila dari spesimen ini memiliki panjang sekitar 20 sentimeter (7,9 in). Setiap alveolus memiliki sebuah foramen (bukaan) di dekat sisinya tempat terlihatnya gigi pengganti. Dibandingkan dengan ankilosaurus lain, mandibula Ankylosaurus tergolong rendah jika dibandingkan proporsinya dengan panjangnya, dan ketika dilihat dari samping, barisan giginya hampir lurus alih-alih melengkung. Mandibula yang terawetkan secara utuh hanya ada pada spesimen terkecil (AMNH 5214) dan memiliki panjang sekitar 41 sentimeter (16 in). Mandibula yang tidak lengkap dari spesimen terbesar (CMN 8880) memiliki panjang yang sama. AMNH 5214 memiliki 35 alveolus gigi pada tulang gigi kiri () dan 36 pada bagian kanan, dengan total 71. Tulang predentari di ujung mandibula belum ditemukan.^[10] Seperti ankilosaurus lainnya, Ankylosaurus memiliki gigi filiform (berbentuk daun) yang kecil, yang pipih ke arah samping.^[13] Gigi tersebut sebagian besar lebih tinggi daripada lebarnya, dan berukuran sangat kecil; ukurannya secara proporsi dibandingkan tengkorak berarti bahwa rahang Ankylosaurus mampu menampung lebih banyak gigi ketimbang ankilosaurin lainnya. Gigi dari tengkorak Ankylosaurus yang terbesar berukuran lebih kecil dari pada gigi dari tengkorak terkecil dalam artian absolut. Beberapa gigi dari bagian belakang barisan gigi melengkung ke belakang, dan mahkota gigi umumnya lebih datar di satu sisi daripada sisi lainnya.^[10] Gigi Ankylosaurus bersifat diagnostik dan dapat dibedakan dari gigi ankilosaurid lainnya berdasarkan sisi-sisinya yang halus. Dentikelnya berukuran besar, dengan jumlah berkisar dari enam hingga delapan di bagian depan gigi, dan lima hingga tujuh di bagian belakang.^[10][16]

Rangka pascakranial

Struktur sebagian besar kerangka Ankylosaurus, termasuk sebagian besar panggul, ekor, dan kaki, masih belum diketahui.^[10] Hewan ini bersifat kuadrupedal, dan tungkai belakangnya lebih panjang daripada tungkai depannya.^[17] Pada spesimen holotipe, skapula (tulang belikat) berukuran panjang 615 cm (20 ft 2+1⁄4 in) dan menyatu dengan korakoid (tulang persegi panjang yang terhubung ke ujung bawah skapula). Tulang ini juga memiliki entesis (jaringan ikat) untuk berbagai perlekatan otot. Humerus (tulang lengan atas) AMNH 5214 berukuran pendek, sangat lebar, dan panjangnya sekitar 54 cm (1 ft 9+1⁄2 in). Femur (tulang paha), juga dari AMNH 5214, memiliki panjang 67 cm (2 ft 2+1⁄2 in) dan sangat kokoh. Meskipun kaki Ankylosaurus tidak diketahui secara lengkap, kaki belakangnya kemungkinan memiliki tiga jari kaki, seperti pada ankilosaurid yang lebih maju.^[10]

Tulang belakang servikal memiliki taju saraf (neural spine) lebar yang ketinggiannya meningkat ke arah tubuh. Bagian depan taju saraf memiliki entesis yang berkembang dengan baik, yang umum ditemukan di kalangan dinosaurus dewasa, dan menunjukkan keberadaan ligamen besar, yang membantu menopang kepalanya yang besar. Tulang belakang dorsal (punggung) memiliki sentrum (atau badan) yang pendek jika dibandingkan dengan lebarnya, dan taju sarafnya berukuran pendek dan sempit. Tulang-tulang belakang dorsal ini tersusun rapat, yang membatasi gerakan punggung ke bawah. Taju saraf tersebut memiliki tendon yang mengalami osifikasi (berubah menjadi tulang), yang juga tumpang tindih dengan beberapa tulang belakang. Tulang rusuk dari empat tulang belakang punggung terakhir menyatu dengan diapofisis dan parapofisis (struktur yang mengartikulasikan tulang rusuk dengan tulang belakang), dan rongga dada sangat lebar di bagian tubuh ini. Tulang belakang ekor memiliki sentrum yang sedikit amfisel (amphicoelous), yang berarti tulang tersebut cekung di kedua sisinya.^[10]

Zirah

Ciri menonjol dari Ankylosaurus adalah zirahnya, yang terdiri dari bonggol dan lempeng tulang yang dikenal sebagai osteoderm, atau skat (scute), yang tertanam di kulit. Fosil-fosil ini belum pernah ditemukan dalam keadaan berartikulasi, sehingga penempatan pastinya pada tubuh tidak diketahui, meskipun kesimpulan dapat ditarik berdasarkan hewan-hewan yang berkerabat, dan berbagai konfigurasi telah diusulkan. Osteodermnya berkisar dari diameter 1 sentimeter (1⁄2 in) hingga panjang 355 cm (139+3⁄4 in), dan bervariasi bentuknya. Osteoderm Ankylosaurus umumnya berdinding tipis dan berongga di bagian bawahnya. Dibandingkan dengan Euoplocephalus, osteoderm Ankylosaurus lebih halus. Banyak osteoderm dan osikel (tulang kecil) yang lebih kecil kemungkinan menempati ruang di antara osteoderm yang lebih besar, seperti pada ankilosaurid lainnya. Osteoderm yang menutupi tubuh berbentuk sangat datar, meskipun dengan lunas (keel) rendah di salah satu tepinya. Sebaliknya, nodosaurid Edmontonia memiliki lunas tinggi yang membentang dari satu tepi ke tepi lainnya pada garis tengah osteodermnya. Ankylosaurus memiliki beberapa osteoderm yang lebih kecil dengan lunas melintasi garis tengahnya.^[12][10]

Kiri: Setengah cincin servikal dari leher Euoplocephalus (A–B) dibandingkan dengan fragmen setengah cincin (C–J) dari Ankylosaurus (holotipe), dan kemungkinan osteoderm punggung (K–L). Kanan: elemen-elemen holotipe yang diidentifikasi pada tahun 2017, termasuk bagian-bagian tengkorak (A–D) dan setengah cincin servikal (E–H)

Seperti ankilosaurid lainnya, Ankylosaurus memiliki setengah cincin servikal (lempeng zirah di leher), namun ini hanya diketahui dari sejumlah fragmen, sehingga susunan pastinya belum dapat dipastikan. Carpenter menyarankan bahwa jika dilihat dari atas, lempeng-lempeng tersebut akan berpasangan, menciptakan bentuk V terbalik melintasi leher, dengan celah di garis tengah yang kemungkinan diisi dengan osikel kecil (skat tulang bundar) untuk memungkinkan pergerakan. Ia meyakini bahwa lebar sabuk zirah ini terlalu luas untuk dipasang hanya di leher, dan zirah tersebut menutupi pangkal leher serta terus melanjut ke area bahu. Arbour dan paleontolog Kanada Philip J. Currie tidak sependapat dengan penafsiran Carpenter pada tahun 2015 dan menunjukkan bahwa fragmen setengah cincin servikal dari spesimen holotipe tidak cocok satu sama lain dengan cara yang diusulkan oleh Carpenter (meskipun hal ini bisa jadi karena keretakan). Sebaliknya, mereka menyarankan bahwa fragmen-fragmen tersebut merupakan sisa-sisa dari dua setengah cincin servikal, yang membentuk dua lempeng zirah berbentuk setengah lingkaran di sekitar bagian atas leher, seperti pada kerabat dekatnya, Anodontosaurus dan Euoplocephalus.^[10][15] Arbour dan Mallon menguraikan gagasan ini, mendeskripsikan bentuk dari setengah cincin ini sebagai "kuk berbentuk U yang saling menyambung" di bagian atas leher, dan menyarankan bahwa Ankylosaurus memiliki enam osteoderm berlunas dengan dasar oval di setiap setengah cincinnya.^[12]

Osteoderm pertama di belakang setengah cincin servikal kedua mungkin memiliki bentuk yang mirip dengan yang ada di setengah cincin pertama, dan diameter osteoderm di punggung kemungkinan semakin mengecil ke arah belakang. Osteoderm-osteoderm yang berukuran paling besar kemungkinan disusun dalam barisan melintang dan memanjang melintasi sebagian besar tubuh, dengan empat atau lima baris melintang dipisahkan oleh lipatan-lipatan kulit. Osteoderm di bagian panggul kemungkinan memiliki bentuk yang lebih persegi daripada yang di punggung. Mungkin terdapat empat baris osteoderm memanjang di area panggul. Berbeda dengan beberapa ankilosaurus basal dan banyak nodosaurus, ankilosaurid tampaknya tidak memiliki perisai panggul yang mengalami ko-osifikasi di atas pinggulnya. Beberapa osteoderm tanpa lunas mungkin ditempatkan di atas area pinggul Ankylosaurus, seperti pada Euoplocephalus. Ankylosaurus mungkin memiliki tiga atau empat baris melintang osteoderm bundar di atas wilayah panggul, yang berukuran lebih kecil daripada di bagian tubuh lainnya, seperti pada Scolosaurus. Osteoderm berbentuk segitiga yang lebih kecil mungkin terdapat di sisi-sisi panggul. Lempeng pipih dan meruncing menyerupai lempeng di sisi ekor Saichania, dan mungkin terdistribusi secara serupa pada Ankylosaurus. Osteoderm dengan lunas oval bisa saja ditempatkan di sisi atas ekor atau di sisi tungkai. Osteoderm segitiga yang mampat yang ditemukan bersama spesimen Ankylosaurus mungkin ditempatkan di sisi-sisi panggul atau ekor. Osteoderm berbentuk bulat telur (ovoid), berlunas, dan berbentuk tetesan air mata diketahui dari Ankylosaurus, dan mungkin ditempatkan di tungkai depan, seperti yang diketahui dari Pinacosaurus, tetapi tidak diketahui apakah tungkai belakang juga ditutupi oleh osteoderm.^[10][12]

Gada ekor (atau bonggol ekor) Ankylosaurus tersusun dari dua osteoderm berukuran besar, dengan sebaris osteoderm kecil di garis tengah, dan dua osteoderm kecil di ujungnya; osteoderm ini menutupi tulang belakang ekor terakhir. Karena hanya gada ekor dari spesimen AMNH 5214 yang diketahui, rentang variasi antarindividu tidak diketahui. Gada ekor AMNH 5214 memiliki panjang 60 cm (23+1⁄2 in), lebar 49 cm (19+1⁄2 in), dan tinggi 19 cm (7+1⁄2 in). Gada dari spesimen terbesar mungkin memiliki lebar 57 cm (22+1⁄2 in). Gada ekor Ankylosaurus berbentuk setengah lingkaran jika dilihat dari atas, mirip dengan milik Euoplocephalus dan Scolosaurus tetapi tidak seperti osteoderm gada yang meruncing dari Anodontosaurus atau gada yang sempit dan memanjang dari Dyoplosaurus. Tujuh tulang belakang ekor terakhir membentuk "gagang" gada ekor. Tulang-tulang belakang ini saling bersentuhan, tanpa tulang rawan di antara mereka, dan terkadang mengalami ko-osifikasi, yang membuatnya tidak dapat bergerak. Tendon yang mengalami osifikasi melekat pada tulang belakang di depan gada ekor, dan fitur-fitur ini bersama-sama membantu memperkuatnya. Zigapofisis (prosesus artikular) yang saling mengunci dan taju saraf dari tulang belakang gagang ini berbentuk U jika dilihat dari atas, sedangkan pada sebagian besar ankilosaurid lainnya berbentuk V, yang mungkin disebabkan oleh gagang Ankylosaurus yang lebih lebar. Lebar yang lebih besar ini mungkin mengindikasikan bahwa ekor Ankylosaurus lebih pendek dalam kaitannya dengan panjang tubuhnya dibandingkan dengan ankilosaurid lainnya, atau bahwa ia memiliki proporsi yang sama tetapi dengan gada yang lebih kecil.^[12][10][18]

Makanan

Seperti ornitiskia lainnya, Ankylosaurus bersifat herbivor. Moncongnya yang lebar beradaptasi untuk pemotongan ramban rendah secara non-selektif,^[10] meskipun tidak sejauh yang terlihat pada beberapa genus yang berkerabat, terutama Euoplocephalus.^[12][22] Meskipun ankilosaurus mungkin tidak memakan tumbuhan berserat dan tumbuhan berkayu, mereka mungkin memiliki makanan yang bervariasi, termasuk dedaunan yang keras dan buah-buahan berdaging.^[23] Ankylosaurus kemungkinan memakan tumbuhan paku yang melimpah dan semak-semak yang tumbuh rendah. Dengan asumsi ia adalah hewan endotermik, Ankylosaurus akan memakan 60 kilogram (130 pon) pakis per hari, mirip dengan jumlah vegetasi kering yang akan dikonsumsi oleh seekor gajah berukuran besar. Kebutuhan nutrisinya dapat dipenuhi secara lebih efektif jika Ankylosaurus memakan buah-buahan, yang mana gigi-giginya yang kecil menyerupai puncak (cusp) dan bentuk paruhnya tampak beradaptasi dengan baik untuk memakannya, dibandingkan dengan Euoplocephalus misalnya. Invertebrata tertentu, yang mungkin dapat diatasi oleh gigi kecilnya, juga dapat menjadi sumber nutrisi tambahan.^[12]

Fosil-fosil gigi Ankylosaurus menunjukkan keausan pada bagian muka mahkota dan bukan pada ujung mahkota, seperti pada ankilosaurus nodosaurid.^[10] Pada tahun 1982, Carpenter mengatribusikan kepada bayi Ankylosaurus dua buah gigi sangat kecil yang berasal dari Formasi Lance dan Hell Creek, yang masing-masing berukuran panjang 32 hingga 33 mm (1+33⁄128 hingga 1+19⁄64 in). Gigi yang lebih kecil tersebut sangat aus, sehingga Carpenter menyarankan bahwa ankilosaurid pada umumnya, atau setidaknya anak-anaknya, tidak menelan makanan mereka secara utuh, melainkan melakukan suatu bentuk pengunyahan.^[16] Karena Ankylosaurus dewasa hanya sedikit mengunyah makanannya, ia akan menghabiskan lebih sedikit waktu dalam sehari untuk mencari makan dibandingkan dengan gajah.^[12] Berdasarkan luas rongga dadanya, pencernaan makanan yang tidak dikunyah mungkin difasilitasi oleh fermentasi usus belakang seperti pada kadal herbivor modern, yang memiliki beberapa bilik pada kolonnya yang membesar.^[10]

Pada tahun 1969, paleontolog Georg Haas menyimpulkan bahwa terlepas dari ukuran tengkorak ankilosaurus yang besar, otot-otot yang terkait dengannya relatif lemah. Ia juga berpikir bahwa gerakan rahangnya terbatas pada gerakan ke atas dan ke bawah. Dengan mengekstrapolasi hal ini, Haas menyarankan bahwa ankilosaurus memakan vegetasi non-abrasif yang relatif lunak.^[24] Penelitian selanjutnya terhadap Euoplocephalus menunjukkan bahwa gerakan rahang ke depan dan ke samping dimungkinkan pada hewan-hewan ini, dengan tengkoraknya yang mampu menahan tekanan dan kekuatan yang cukup besar.^[25] Sebuah studi tahun 2016 mengenai oklusi gigi (kontak antar gigi) dari spesimen ankilosaurus menemukan bahwa kemampuan untuk melakukan gerakan rahang ke belakang (palinal) berevolusi secara independen dalam berbagai garis keturunan ankilosaurus yang berbeda, termasuk ankilosaurid Amerika Utara dari Kapur Akhir seperti Ankylosaurus dan Euoplocephalus.^[22]

Posisi lubang hidung Ankylosaurus yang tertarik ke belakang dibandingkan dengan lubang hidung kadal cacing dan ular buta yang bersifat fosorial (penggali) oleh Arbour dan Mallon pada tahun 2017, dan meskipun kemungkinan bukan merupakan hewan penggali liang, moncong Ankylosaurus dapat menunjukkan perilaku memindahkan tanah. Faktor-faktor ini, serta rendahnya tingkat pembentukan gigi pada ankilosaurus dibandingkan dengan ornitiskia lainnya, menunjukkan bahwa Ankylosaurus mungkin merupakan hewan omnivor (memakan materi tumbuhan maupun hewan). Hewan ini mungkin juga (atau sebagai alternatifnya) menggali tanah untuk mencari akar dan umbi-umbian.^[12] Sebuah studi tahun 2023 oleh paleontolog Antonio Ballell dan rekan-rekannya menemukan bahwa ankilosaurid Amerika Utara dari Kapur paling akhir (termasuk Ankylosaurus) memiliki rahang dengan keuntungan mekanis yang rendah, sedangkan rahang dari kerabat-kerabat mereka yang lebih awal tergolong tinggi hingga sedang. Ankilosaurid akhir ini juga memiliki oklusi gigi dan mekanisme rahang dua fase (bifase) yang kompleks, fitur-fitur yang juga dimiliki oleh beberapa nodosaurid Kapur Akhir, yang sebaliknya memiliki rahang dengan keuntungan mekanis tinggi. Hal ini mengindikasikan bahwa meskipun kedua kelompok ini mengalami konvergensi dalam beberapa fitur, kelompok nodosaurus memiliki kekuatan gigitan relatif yang lebih tinggi, yang menunjukkan adanya perbedaan mekanisme rahang dan partisi makanan di antara keduanya.^[26]

Ruang udara dan indra

Pada tahun 1977, paleontolog Teresa Maryańska mengusulkan bahwa sinus dan rongga hidung ankilosaurus yang kompleks mungkin berfungsi untuk meringankan berat tengkorak, menampung kelenjar hidung, atau bertindak sebagai bilik untuk resonansi vokal.^[10][27] Carpenter menolak hipotesis-hipotesis ini, dengan alasan bahwa hewan tetrapoda menghasilkan suara melalui laring, bukan lubang hidung, dan bahwa pengurangan berat tersebut sangat minimal, karena ruang-ruang tersebut hanya mencakup sebagian kecil dari persentase volume tengkorak. Ia juga menganggap keberadaan kelenjar tidak mungkin dan mencatat bahwa sinus tersebut mungkin tidak memiliki fungsi khusus.^[10] Telah disarankan pula bahwa saluran pernapasan tersebut digunakan untuk melakukan perlakuan seperti mamalia terhadap udara yang dihirup, berdasarkan keberadaan dan susunan tulang-tulang khusus.^[27]

Sebuah studi tahun 2011 terhadap saluran hidung Euoplocephalus yang dilakukan oleh paleontolog Tetsuto Miyashita dan rekan-rekannya mendukung fungsinya sebagai sistem penyeimbang panas dan air, sambil mencatat sistem pembuluh darah yang ekstensif dan peningkatan luas permukaan untuk membran mukosa (digunakan untuk pertukaran panas dan air pada hewan modern). Para peneliti tersebut juga mendukung gagasan bahwa bentuknya yang melingkar bertindak sebagai bilik resonansi, sebanding dengan saluran hidung yang memanjang dari antelop saiga dan trakea yang melingkar dari burung bangau dan angsa. Rekonstruksi telinga bagian dalam menunjukkan adaptasi untuk pendengaran pada frekuensi rendah, seperti suara resonansi bernada rendah yang mungkin dihasilkan oleh saluran hidung. Mereka menyanggah kemungkinan bahwa bentuk melingkar tersebut terkait dengan penciuman (indra penciuman) karena wilayah penciuman terdorong ke sisi-sisi jalan napas utama.^[28]

Menurut Carpenter, bentuk bilik hidung Ankylosaurus menunjukkan bahwa aliran udaranya bersifat searah (melingkar melalui paru-paru selama penarikan dan pengembusan napas), meskipun mungkin juga bersifat dua arah di bilik hidung posterior, dengan udara diarahkan melewati lobus olfaktori.^[10] Area penciuman ankilosaurid yang membesar menunjukkan indra penciuman yang berkembang dengan baik.^[28] Meskipun penarikan lubang hidung ke arah belakang terlihat pada hewan akuatik dan hewan yang memiliki belalai, kemungkinan tersebut tampaknya tidak berlaku pada Ankylosaurus, karena lubang hidung cenderung mengecil atau premaksilanya memanjang. Selain itu, meskipun lubang hidung yang terpisah lebar mungkin memungkinkan adanya penciuman stereo (di mana setiap lubang hidung mencium aroma dari arah yang berbeda), seperti yang telah diusulkan untuk rusa besar, masih sedikit yang diketahui mengenai fitur ini.^[12] Posisi orbit Ankylosaurus menunjukkan adanya kemampuan penglihatan stereoskopik.^[10]

Pergerakan tungkai

Rekonstruksi otot tungkai depan ankilosaurus yang dibuat oleh Coombs pada tahun 1978 menunjukkan bahwa tungkai depannya menanggung sebagian besar berat badan hewan tersebut, dan beradaptasi untuk menghasilkan gaya yang tinggi pada kaki depan, mungkin untuk mengumpulkan makanan. Selain itu, Coombs menyarankan bahwa ankilosaurus mungkin merupakan hewan penggali yang cakap, meskipun struktur manus yang menyerupai kuku binatang akan membatasi aktivitas fosorialnya. Ankilosaurus kemungkinan besar merupakan hewan yang bergerak lambat dan lamban,^[29][30] meskipun mereka mungkin mampu melakukan gerakan cepat ketika diperlukan.^[17]

Pertumbuhan

Tanduk skuamosa dari spesimen Ankylosaurus terbesar lebih tumpul dibandingkan dengan spesimen terkecil, hal yang juga terjadi pada Euoplocephalus, dan ini mungkin mewakili variasi ontogenetik (terkait dengan perkembangan pertumbuhan).^[12] Studi terhadap spesimen Pinacosaurus dari berbagai usia menemukan bahwa selama perkembangan ontogenetik, tulang rusuk ankilosaurus remaja menyatu dengan tulang belakangnya. Kekuatan tungkai depan meningkat secara drastis sementara tungkai belakang tidak menjadi lebih besar secara relatif terhadap bagian kerangka lainnya, yang menjadi bukti lebih lanjut bahwa lengan menanggung sebagian besar berat tubuhnya. Pada setengah cincin servikal, pita tulang di bagian bawah mengembangkan tonjolan yang menghubungkannya dengan osteoderm di bawahnya, yang secara bersamaan menyatu satu sama lain.^[31] Pada tengkorak, lempeng tulang bagian tengah pertama kali mengalami osifikasi di moncong dan tepi belakang, dengan osifikasi yang secara bertahap meluas ke daerah tengah. Pada bagian tubuh lainnya, osifikasi berlanjut dari leher ke arah belakang menuju ekor.^[32]

Pertahanan

Osteoderm ankilosaurid berbentuk tipis jika dibandingkan dengan osteoderm ankilosaurus lainnya, dan tampaknya diperkuat oleh bantalan serat kolagen yang terdistribusi secara acak. Secara struktur mirip dengan serat Sharpey, bantalan tersebut tertanam langsung ke dalam jaringan tulang, sebuah fitur yang unik pada ankilosaurid. Hal ini akan memberikan lapisan pelindung bagi ankilosaurid yang ringan namun sangat tahan lama, serta tahan terhadap patahan dan penetrasi gigi predator.^[33] Tulang palpebra di atas mata mungkin memberikan perlindungan tambahan bagi mata mereka.^[34] Pada tahun 1982, Carpenter menyarankan bahwa zirah yang sangat dipenuhi pembuluh darah tersebut mungkin juga memiliki peran dalam termoregulasi seperti pada buaya modern.^[35]

Gada ekor Ankylosaurus tampaknya merupakan senjata pertahanan aktif, yang mampu menghasilkan benturan yang cukup kuat untuk mematahkan tulang penyerang. Tendon ekornya sebagian mengalami osifikasi dan tidak terlalu elastis, yang memungkinkan gaya yang besar disalurkan ke gada tersebut saat digunakan sebagai senjata.^[10] Coombs menyarankan pada tahun 1979 bahwa beberapa otot tungkai belakang mungkin mengendalikan ayunan ekor, dan dorongan kuat dari gada tersebut akan mampu mematahkan tulang metatarsal teropoda berukuran besar.^[30]

Sebuah studi tahun 2009 memperkirakan bahwa ankilosaurid dapat mengayunkan ekornya sebesar 100 derajat ke samping, dan gada ekornya yang sebagian besar bersifat kanselus akan memiliki momen inersia yang lebih rendah dan menjadi senjata yang efektif. Studi tersebut juga menemukan bahwa sementara gada ekor ankilosaurid dewasa mampu mematahkan tulang, tidak demikian halnya dengan gada ekor anakannya. Terlepas dari kelayakan ayunan ekor tersebut, para peneliti tidak dapat memastikan apakah ankilosaurid menggunakan gadanya untuk pertahanan melawan pemangsa potensial, dalam pertarungan intraspesifik, atau keduanya.^[36] Penelitian lain telah menemukan bukti bahwa ankilosaurid menggunakan gada ekor mereka untuk pertarungan intraspesifik. Satu spesimen Tarchia menunjukkan tanda-tanda cedera baik pada area panggul maupun ekor, dan gadanya ditemukan asimetris, sebuah pertanda telah aus karena pukulan.^[37]

Pada tahun 1993, Tony Thulborn mengusulkan bahwa gada ekor ankilosaurid terutama bertindak sebagai umpan untuk kepalanya, karena ia menganggap ekor tersebut terlalu pendek dan tidak fleksibel untuk memiliki jangkauan yang efektif; "kepala palsu" tersebut akan memancing predator untuk mendekat ke arah ekor, tempat ia dapat dipukul.^[38] Carpenter menolak gagasan ini, karena bentuk gada ekor sangat bervariasi di kalangan ankilosaurid, bahkan dalam genus yang sama.^[10]