T. neglectus dan spesimen tipenya

Spesimen tipe T. neglectus USNM 7757 yang dipamerkan pada tahun 1963 dengan kepala dan leher yang direkonstruksi, dan di bawahnya saat dirakit ulang

Spesimen pertama dari apa yang nantinya akan dinamai Thescelosaurus ditemukan selama Perang Tulang, sebuah persaingan sengit antara paleontolog Edward Drinker Cope dan Othniel Charles Marsh. Pada bulan Juli 1891, pemburu fosil John Bell Hatcher, yang telah dipekerjakan oleh Marsh, dan asistennya William H. Utterback menemukan kerangka dinosaurus herbivora kecil yang hampir lengkap di sepanjang Doegie Creek di County Niobrara, Wyoming, di bebatuan Formasi Lance. Kerangka tersebut ditemukan terbaring di sisi kirinya dan sebagian besar dalam keadaan artikulasi alami, dengan hanya bagian kepala dan leher yang hilang akibat erosi. Fosil ini dibawa ke Museum Nasional Sejarah Alam (USNM) milik Institusi Smithsonian,^[a] tempat fosil tersebut tetap berada di dalam kotak kemasan aslinya yang tidak berlabel. Pada tahun 1903, USNM mempekerjakan paleontolog Charles W. Gilmore untuk meneliti koleksi ekstensif yang telah dikumpulkan di bawah arahan Marsh, yang telah meninggal pada tahun 1899. Barulah pada tahun 1913 Gilmore membuka kotak tersebut dan, yang mengejutkannya, menemukan kerangka dari spesies dinosaurus baru.^[1][7][8] Pada tahun 1913, Gilmore menerbitkan sebuah deskripsi awal yang menamai genus dan spesies baru tersebut Thescelosaurus neglectus. Selain spesimen Hatcher (USNM 7757), yang menjadi spesimen tipe dari spesies baru ini, Gilmore menetapkan kerangka kedua yang lebih fragmentaris dari Lance Creek, juga di County Niobrara, ke dalam spesies tersebut (paratipe, USNM 7758). Nama generiknya berasal dari kata bahasa Yunani θέσκελοςcode: grc is deprecated (theskeloscode: grc is deprecated ), 'menakjubkan', dan σαυροςcode: grc is deprecated (sauroscode: grc is deprecated ) 'reptil' atau 'kadal'.^[1][6] Nama spesifiknya, neglectuscode: la is deprecated , adalah bahasa Latin untuk 'diabaikan' atau 'terlewatkan', karena spesimen tipe tersebut telah dibiarkan begitu saja untuk waktu yang sangat lama.^[8]

Gilmore menerbitkan deskripsi komprehensif pada tahun 1915 setelah spesimen tipe tersebut selesai dipreparasi sepenuhnya.^[1][7] Ia mengidentifikasi enam spesimen lainnya, termasuk tulang belikat dengan korakoid, tulang belakang leher, dan tulang jari kaki, serta tiga kerangka parsial yang telah dikumpulkan oleh Barnum Brown dan disimpan di Museum Sejarah Alam Amerika (AMNH). Namun, bagian leher dan tengkoraknya masih belum diketahui, dan Gilmore merekonstruksi bagian-bagian yang hilang ini berdasarkan Hypsilophodon, yang ia anggap sebagai kerabat dekat, dalam rekonstruksi kerangka dan semasa hidupnya. Untuk tampilan museum dari spesimen tipe tersebut, Gilmore mempertahankan postur asli dan ketidaklengkapannya. Hanya kaki kanan, yang sedikit terkilir, yang disesuaikan posisinya, dan beberapa kerusakan kecil pada tulang direstorasi, tetapi dicat lebih terang dari tulang aslinya sehingga bagian yang asli dan yang direkonstruksi dapat dibedakan secara visual.^[7] Pada tahun 1963, pajangan tersebut dimasukkan ke dalam dudukan dinding bersama ornithischia Edmontosaurus dan Corythosaurus serta theropoda Gorgosaurus. Pada tahun 1981 pajangan tersebut ditata ulang, menempatkan Thescelosaurus lebih tinggi dan lebih sulit terlihat. Renovasi pameran dari tahun 2014 hingga 2019 menyingkirkan Thescelosaurus dan dinosaurus lain yang dipamerkan, menggantinya dengan cetakan gips sehingga fosil aslinya dapat dipreparasi dan dipelajari lebih lanjut.^[9]

T. edmontonensis, revisi, dan T. garbanii

Pada tahun 1926, William Parks mendeskripsikan spesies baru T. warreni dari sebuah kerangka yang terawetkan dengan baik dari Alberta, Kanada, dari apa yang saat itu dikenal sebagai Formasi Edmonton.^[10] Kerangka ini memiliki perbedaan mencolok dari T. neglectus, sehingga Charles M. Sternberg menempatkannya ke dalam genus baru, Parksosaurus, pada tahun 1937.^[11] Pada tahun 1940, Sternberg menamai spesies tambahan, T. edmontonensis, berdasarkan kerangka berartikulasi lainnya (CMN 8537) yang ia temukan di Formasi Edmonton di Rumsey, Alberta. Sternberg telah menyebutkan spesimen ini pada tahun 1926, meskipun spesimen tersebut belum dipreparasi pada saat itu.^[12][2] Fosil ini mempertahankan sebagian besar tulang belakang, panggul, tungkai, skapula, korakoid, lengan, dan, yang paling signifikan, beberapa tulang dari atap tengkorak dan mandibula lengkap, yang pertama kali diketahui dari Thescelosaurus.^[2] Studi geologi yang lebih baru telah memisahkan Formasi Edmonton menjadi empat formasi, dengan Parksosaurus berasal dari Formasi Horseshoe Canyon yang lebih tua dan Thescelosaurus edmontonensis dari Formasi Scollard yang lebih muda.^[13]

Fosil paratipe T. neglectus USNM 7758 seperti yang disimpan di Smithsonian

Pada tahun 1974, Peter M. Galton merevisi Thescelosaurus dan mendeskripsikan spesimen tambahan, sehingga total terdapat 15 spesimen yang diketahui. Spesimen tersebut meliputi empat spesimen dari Formasi Hell Creek yang dikumpulkan oleh Barnum Brown di Montana pada tahun 1906 dan 1909, beberapa di antaranya telah disebutkan oleh Gilmore pada tahun 1915; satu spesimen ditemukan pada tahun 1892 oleh Wortman dan Peterson di lokasi yang tidak pasti; dua spesimen ditemukan pada tahun 1921 oleh Levi Sternberg di Formasi Frenchman di Rocky Creek, Saskatchewan; dan dua tulang terisolasi, juga dari Saskatchewan. Salah satu spesimen Brown, AMNH 5034, ditemukan hanya 5 ft (1,5 m) di bawah Formasi Fort Union, pada lokalitas termuda tempat dinosaurus ditemukan. Galton menyimpulkan bahwa T. edmontonensis hanyalah individu T. neglectus yang lebih kekar (kemungkinan merupakan jenis kelamin yang berlawanan dengan individu tipe).^[14]

William J. Morris mendeskripsikan tiga kerangka parsial tambahan pada tahun 1976, dua ditemukan di Formasi Hell Creek di County Garfield, Montana oleh preparator Harli Garbani, dan satu dari lokasi yang tidak diketahui di County Harding, Dakota Selatan. Spesimen pertama (LACM 33543) mempertahankan bagian dari tulang belakang dan panggul selain tulang tengkorak yang belum diketahui dari Thescelosaurus seperti tulang jugal dan tempurung otak. Spesimen kedua (LACM 33542) mencakup tulang belakang dari bagian leher dan punggung, serta kaki bagian bawah yang hampir lengkap dengan femur parsial. Morris menyimpulkan bahwa anatomi pergelangan kaki dan ukurannya yang lebih besar adalah unik, dan karenanya menamai spesies baru tersebut Thescelosaurus garbanii, untuk menghormati penemunya, Garbani. Morris juga berargumen bahwa pergelangan kaki T. edmontonensis, yang diklaim Galton rusak dan disalahtafsirkan, benar-benar berbeda dari T. neglectus dan lebih mirip dengan T. garbanii. Oleh karena itu, ia menyarankan bahwa T. edmontonensis dan T. garbanii pada akhirnya dapat dipisahkan dari Thescelosaurus sebagai genus baru. Spesimen ketiga (SDSM 7210) mencakup sebagian besar tengkorak, beberapa tulang belakang parsial dari punggung, dan dua tulang jari, bagian-bagian yang tidak tumpang tindih dengan area diagnostik dari spesimen tipe T. neglectus, sehingga mencegah perbandingan. Morris untuk sementara menempatkan spesimen tersebut ke dalam Thescelosaurus, tetapi menyarankan bahwa spesimen itu dapat mewakili spesies baru; spesies potensial ini kemudian disebut sebagai "hypsilophodontid Hell Creek".^[3][15]

Bugenasaura dan spesimen "Willo"

Galton merevisi Thescelosaurus untuk kedua kalinya pada tahun 1995. Ia berargumen bahwa ciri-ciri pergelangan kaki yang diduga diagnostik dari spesimen T. edmontonensis adalah akibat dari kerusakan, seperti yang ditunjukkan oleh pergelangan kaki kiri spesimen tersebut yang sebelumnya belum dideskripsikan, yang menunjukkan anatomi yang sama dengan T. neglectus. Akibatnya, ia menyinonimkan T. edmontonensis dengan T. neglectus. Galton menetapkan bahwa Morris menafsirkan pergelangan kaki T. garbanii dengan benar dan menyarankan bahwa spesies tersebut dapat ditingkatkan menjadi genusnya sendiri. Ada juga kemungkinan bahwa tungkai belakang T. garbanii justru merupakan milik pachycephalosaurid Stygimoloch, yang juga diketahui berasal dari Formasi Hell Creek dan tidak diketahui tungkai belakangnya. Galton juga menyimpulkan bahwa tengkorak SDSM 7210, yang ketiga dari spesimen yang dideskripsikan oleh Morris, berbeda dari Thescelosaurus, dan karenanya menamai takson baru tersebut Bugenasaura infernalis. Nama ini merupakan gabungan dari bahasa Latin bucode: la is deprecated , 'besar' dan genacode: la is deprecated , 'pipi', serta Yunani Kuno sauracode: grc is deprecated , 'kadal'. Nama spesifiknya, dari bahasa Latin infernaliscode: la is deprecated , 'milik wilayah bawah', merupakan referensi ke lapisan bawah Formasi Hell Creek tempat spesimen tersebut ditemukan. Galton juga untuk sementara menetapkan LACM 33543, tipe dari T. garbanii, ke dalam spesies baru ini, dengan mencatat bahwa material tambahan diperlukan untuk menentukan apakah penggolongan tersebut benar, dan bahwa nama garbanii harus diprioritaskan jika ini terbukti benar.^[4]

Dalam revisinya pada tahun 1995, Galton juga menempatkan kembali gigi-gigi yang terisolasi dari Formasi Judith River subkala Campanium di Montana ke dalam genus kerabatnya, Orodromeus. Gigi-gigi ini sebelumnya telah dimasukkan ke dalam Thescelosaurus cf. neglectus oleh Ashok Sahni pada tahun 1972, yang seharusnya menjadi kemunculan tertua dari Thescelosaurus.^[4][16] Dalam sebuah studi tahun 1999 tentang anatomi Bugenasaura, Galton menetapkan sebuah gigi dalam koleksi Museum Paleontologi Universitas California (UCMP 49611) ke genus tersebut. Secara signifikan, gigi ini dilaporkan berasal dari Formasi Kimmeridge Clay dari kala Jura Akhir di Weymouth, Inggris, dan karenanya kira-kira 70 juta tahun lebih tua dari spesimen tipe Bugenasaura dan berasal dari benua lain. Galton berargumen bahwa gigi tersebut kemungkinan salah label dan sebenarnya berasal dari Formasi Lance di Wyoming, tetapi gigi tersebut pertama kali dikumpulkan sebelum museum tersebut aktif di wilayah Lance.^[17] Kurangnya ciri diagnostik membuat Paul M. Barrett dan Susannah Maidment mengklasifikasikan gigi tersebut sebagai ornithischia yang tidak dapat ditentukan pada tahun 2011.^[18]

Setelah penemuan spesimen tambahan Thescelosaurus yang mempertahankan tengkorak dan kerangkanya, Clint Boyd dan rekan-rekannya menilai kembali spesies historis dan saat ini dari Thescelosaurus pada tahun 2009.^[19] Salah satu spesimen baru (MOR 979) ditemukan di Hell Creek, Montana, dan mempertahankan tengkorak serta kerangka yang hampir lengkap. Para peneliti juga mengidentifikasi material tengkorak yang sebelumnya terabaikan dari paratipe T. neglectus USNM 7758, yang memungkinkan perbandingan wilayah diagnostik dari tengkorak dan pergelangan kaki di berbagai spesimen dan spesies. Namun, spesimen kuncinya adalah NCSM 15728, yang dijuluki "Willo", yang ditemukan di Formasi Hell Creek bagian atas di County Harding, Dakota Selatan oleh Michael Hammer pada tahun 1999. Spesimen ini mempertahankan sebagian besar kerangkanya dan sebuah massa di rongga dada yang awalnya diinterpretasikan sebagai jantung.^[19][20][21] "Willo" juga mencakup tengkorak yang lengkap, menunjukkan bahwa bentuknya jauh lebih rendah dan lebih panjang dari yang diperkirakan sebelumnya.^[8] "Willo" dan spesimen-spesimen baru lainnya memperjelas bahwa Bugenasaura infernalis harus digolongkan ke dalam Thescelosaurus. Dengan memindahkan spesies tersebut, Boyd dan rekan-rekannya menciptakan kombinasi baru T. infernalis yang mereka anggap tidak diagnostik.^[19]

T. assiniboiensis dan penemuan selanjutnya

Spesies lainnya, T. assiniboiensis, dinamai oleh Caleb M. Brown dan rekan-rekannya pada tahun 2011 berdasarkan sebuah spesimen (RSM P 1225.1) yang ditemukan pada tahun 1968 oleh Albert Swanston, seorang teknisi museum di Museum Royal Saskatchewan. Nama spesifiknya, assiniboiensis, berasal dari Distrik Assiniboia yang bersejarah yang mencakup wilayah Saskatchewan selatan tempat Formasi Frenchman tersingkap, yang namanya sendiri diambil dari suku Assiniboine. Ketika ditemukan, spesimen tersebut dalam keadaan berartikulasi, dengan ekornya melapuk keluar dari sisi bukit. Fosil ini merupakan spesimen kecil yang mencakup tengkorak yang terpisah-pisah, sebagian besar tulang belakang, gelang panggul, dan tungkai belakang. Lokalitas spesimen seperti yang dilaporkan pada awalnya tidak tepat, karena kunjungan kembali ke lembah Sungai Frenchman oleh Tim Tokaryk pada tahun 1980-an menemukan bahwa penggalian, yang dapat diidentifikasi dari sisa-sisa tulang dan gips, sebenarnya dilakukan di sisi utara lembah, kira-kira di pertengahan lapisan batu lempung yang tersingkap. Hal ini menempatkan spesimen tersebut berada di Formasi Frenchman.^[5]

Spesimen-spesimen hanya dapat dibandingkan secara langsung jika mereka mempertahankan tulang yang sama, tetapi material yang tumpang tindih sering kali tidak tersedia – oleh karena itu, pengelompokan sebagian besar spesimen Thescelosaurus ke dalam salah satu dari tiga spesies yang diakui tetap tidak pasti. Situasi ini membaik pada tahun 2014, ketika Boyd dan rekan-rekannya melaporkan spesimen baru dari Formasi Hell Creek di County Dewey, Dakota Selatan (TLAM.BA.2014.027.0001), yang dikumpulkan dari tanah pribadi oleh Bill Alley sebelum disumbangkan ke Timber Lake and Area Museum. Spesimen ini belum dipreparasi sepenuhnya tetapi mencakup tengkorak yang sebagian besar utuh meski sedikit hancur dan sebagian besar dari kerangkanya. Penemuan ini memungkinkan penggolongan spesimen ini dan spesimen "Willo" ke dalam T. neglectus.^[21] Pada tahun 2022, media berita melaporkan bahwa sebuah spesimen Thescelosaurus ditemukan di situs fosil Tanis di Dakota Utara, yang diperkirakan menunjukkan tanda-tanda langsung dari tumbukan asteroid Chicxulub di Teluk Meksiko yang mengakibatkan kepunahan K-Pg.^[22][23]

Tengkorak

Tengkorak T. neglectus "Willo" dalam tampak kanan, atas, dan belakang

Tengkorak paling dikenal dari T. neglectus, sebagian besar berkat spesimen "Willo" yang terawetkan dengan sangat baik yang telah menjalani pemindaian CT untuk mengungkap detail internalnya. Sebuah tengkorak fragmentaris juga diketahui dari T. assiniboiensis (RSM P 1225.1). Sebagian besar autapomorfi – ciri khas yang tidak ditemukan pada genus kerabatnya – ditemukan di tengkorak. Tengkorak ini juga menunjukkan banyak plesiomorfi, yaitu ciri-ciri "primitif" (basal) yang biasanya ditemukan pada ornithischia yang secara geologis jauh lebih tua, tetapi juga menunjukkan ciri-ciri turunan (lanjutan).^{[21]: 1–9}

Tengkorak ini memiliki moncong yang panjang dan rendah yang berujung pada paruh tak bergigi.^[28][29] Seperti pada dinosaurus lain, tengkoraknya dilubangi oleh beberapa fenestra, atau bukaan tengkorak. Dari bukaan tersebut, orbit (rongga mata) dan fenestra infratemporal (di belakang orbit) berukuran besar secara proporsional, sementara naris eksternal (lubang hidung) berukuran kecil.^[28] Naris eksternal dibentuk oleh premaksila (tulang depan rahang atas) dan tulang hidung, sedangkan maksila (tulang "pipi" pembawa gigi) tidak termasuk ke dalamnya.^[21]: 18 Fenestra lainnya, fenestra antorbital, berada di antara naris eksternal dan orbit serta berisi dua fenestra internal yang lebih kecil.^[21]: 20 Tulang panjang menyerupai batang yang disebut palpebra terdapat di atas matanya, memberi hewan ini alis bertulang yang tebal.^[29] Palpebra tidak sejajar dengan tepi atas orbit seperti pada beberapa ornithischia lainnya, melainkan menonjol melintasinya.^[21]: 55 Tulang frontal, yang membentuk atap tengkorak di atas orbit, berukuran paling lebar di bagian tengah orbit dan menyempit di ujung posteriornya (belakang) – sebuah autapomorfi dari Thescelosaurus.^[21]: 6

Area moncong dan gigi "Willo"

Terdapat sebuah bubungan yang menonjol di sepanjang kedua maksila; bubungan serupa juga terdapat pada kedua dentari (tulang pembawa gigi di rahang bawah).^[17] Bubungan tersebut dan posisi giginya, yang sangat menjorok ke dalam dari permukaan luar tengkorak, telah diinterpretasikan sebagai bukti adanya pipi berotot.^[17][3] Morfologi bubungan pada maksila, yang sangat menonjol dan memiliki bubungan kecil nan miring yang menutupi ujung posteriornya, adalah sebuah autapomorfi dari genus ini.^[21]: 7 Giginya terdiri dari berbagai tipe: gigi premaksila kecil yang runcing, dan gigi pipi berbentuk daun yang memiliki perbedaan antara maksila dan dentari.^[30][2] Setiap premaksila memiliki enam gigi, sebuah ciri primitif di kalangan ornithischia yang selain itu hanya ditemukan pada bentuk-bentuk yang jauh lebih awal dan lebih basal seperti Lesothosaurus dan Scutellosaurus. Individu yang belum dewasa mungkin memiliki kurang dari enam gigi premaksila. Tidak seperti banyak ornithischia basal lainnya, gigi premaksila hewan ini tidak memiliki gerigi (tonjolan kecil di tepi potongannya).^[21]: 63 Baik maksila maupun dentari memiliki hingga dua puluh gigi pipi di setiap sisi, yang sekali lagi mirip dengan ornithischia basal dan tidak seperti neornithischia lain, yang mengalami pengurangan jumlah gigi. Gigi pipi itu sendiri juga menunjukkan ciri-ciri primitif, seperti penyempitan yang memisahkan mahkota gigi dari akarnya, dan sebuah singulum (tonjolan yang mengelilingi gigi) di atas penyempitan tersebut. Tulang depan rahang bawahnya adalah predentari, yang unik bagi ornithischia. Jika dilihat dari bawah, ujung posterior predentari ini bercabang dua, yang merupakan ciri turunan.^{[21]: 63–64}

Boyd dan rekan-rekannya, pada tahun 2014, mendaftar tujuh ciri tengkorak yang memisahkan T. assiniboiensis dari T. neglectus, yang sebagian besar ditemukan pada tempurung otak di bagian belakang tengkorak. Ini termasuk, antara lain, sebuah foramen (bukaan kecil) yang menembus atap tempurung otak (tidak ada pada T. neglectus); permukaan anterior (depan) yang pipih pada tulang basioksipital (berbentuk V pada T. neglectus); dan foramen trigeminal (bukaan untuk saraf trigeminal) yang menembus tulang prootik dan laterosfenoid (terbatas pada tulang prootik saja pada T. neglectus).^{[21]: 8–9}

Tulang belakang dan tungkai

Ilustrasi dari lengan bawah, kaki, dan panggul spesimen tipe, 1915

T. neglectus memiliki 6 vertebra sakral ("pinggul") dan 27 vertebra presakral ("leher dan punggung").^[3][5] Spesimen tipe T. assiniboiensis tampaknya hanya memiliki lima tulang sakral, namun ada kemungkinan bahwa individu ini belum sepenuhnya dewasa dan tulang sakral terakhirnya belum menyatu dengan tulang sakral lainnya.^[5] Ekornya berukuran panjang dan menyumbang setengah dari total panjang tubuhnya. Ekor ini diperkuat oleh tendon yang menulang dari bagian tengah hingga ke ujungnya, yang akan mengurangi fleksibilitas ekornya.^[7] Tulang rusuknya lebar, memberinya punggung yang luas.^[2] Lempengan termineralisasi yang tipis, datar, dan besar telah ditemukan di sebelah sisi tulang rusuk, yang disebut lempeng interkostal.^[31] Tulang rusuk anteriornya berbentuk pipih dan cekung, dan tepi posterior dari ujung bawahnya memiliki permukaan yang kasar. Ciri-ciri ini merupakan autapomorfi dari Thescelosaurus dan kemungkinan adalah adaptasi yang memungkinkan lempeng-lempeng tersebut menempel pada tulang rusuk.^[21]: 7

Tungkainya berbentuk kekar.^[2] Femur (tulang paha) miliknya lebih panjang daripada tibia (tulang kering), yang membedakan genus ini dari genus-genus kerabat dekatnya.^[21]: 7 Thescelosaurus memiliki tangan lima jari yang pendek dan lebar. Jari kedua adalah yang terpanjang, dan jari kelima menyusut ukurannya dengan sangat drastis. Hanya tiga jari pertama yang berujung pada ungual berbentuk menyerupai kuku. Terdapat dua falang (tulang jari) pada jari pertama, tiga pada jari kedua, empat pada jari ketiga, tiga pada jari keempat, dan dua pada jari kelima.^[7] Kakinya memiliki lima metatarsal, meskipun hanya empat yang pertama yang menopang jari, dengan metatarsal kelima bersifat vestigial (menyusut menjadi serpihan kecil). Metatarsal pertamanya hanya setengah dari panjang metatarsal ketiga, dan jarinya mungkin tidak secara teratur menyentuh tanah. Oleh karena itu, sebagian besar berat badan hewan ini ditopang oleh tiga jari tengahnya, yang mana bagian tengah (ketiga) adalah yang terpanjang. Jari pertama memiliki dua falang, yang kedua memiliki tiga, yang ketiga memiliki empat, dan yang keempat memiliki lima.^[5][7] Jari-jarinya lebih pendek dari metatarsal, dan falangnya berbentuk pipih yang khas.^[7][32] Spesies T. garbanii berbeda dari spesies lain pada pergelangan kakinya yang unik, dengan kalkaneus yang menyusut dan tidak berkontribusi pada sendi midtarsal.^{[21]: 8 [3]}

Integumen

Selama sebagian besar sejarahnya, sifat alami dari integumen genus ini, entah itu sisik atau yang lainnya, masih belum diketahui. Gilmore mendeskripsikan bercak-bercak material yang terkarbonisasi di dekat bahu sebagai kemungkinan epidermis, dengan tekstur "tertusuk", tetapi tanpa pola yang beraturan,^[7] sementara Morris menyarankan bahwa zirah pelindung juga ada, dalam bentuk skutum-skutum kecil yang ia tafsirkan terletak setidaknya di sepanjang garis tengah leher pada salah satu spesimen.^[3] Namun, skutum tidak ditemukan pada spesimen berartikulasi lain dari Thescelosaurus, dan Galton berargumen pada tahun 2008 bahwa skutum Morris tersebut sebenarnya berasal dari crocodilia.^[33] Pada tahun 2022, media berita melaporkan bahwa spesimen Tanis mempertahankan jejak kulit pada salah satu kakinya yang menunjukkan bahwa bagian-bagian dari hewan tersebut ditutupi oleh sisik.^[22]

Postur dan pergerakan

Model T. neglectus yang lincah dari Gilmore tahun 1915 (kiri), dan model T. edmontonensis berotot dari Charles M. Sternberg tahun 1940

Dalam deskripsinya pada tahun 1915, Gilmore berpendapat bahwa Thescelosaurus adalah hewan bipedal (berkaki dua) yang tangkas dan beradaptasi untuk berlari. Ia juga membuat model untuk menggambarkan penampilannya semasa hidup, yang menunjukkan tubuh ringan dan lincah dengan kaki belakang yang ramping.^[7] Gagasan ini ditentang oleh Sternberg pada tahun 1940, yang berargumen bahwa kerangkanya, terutama bagian kakinya, berbentuk kekar. Model yang ia buat sendiri, dari spesies T. edmontonensis, menunjukkan tungkai yang jauh lebih berotot.^[2] Penelitian-penelitian selanjutnya tidak setuju dengan gagasan Gilmore tentang pelari yang mahir mengingat kerangkanya yang kokoh, tulang paha yang panjang secara proporsional, dan tulang kaki bagian bawah yang pendek.^[26] Pada tahun 1974, Galton bahkan mengusulkan bahwa Thescelosaurus kadang-kadang bisa bergerak secara kuadrupedal (dengan empat kaki), mengingat lengan dan tangannya yang cukup panjang dan lebar.^[14] Pada tahun 2023, Phil Senter dan Jared Mackey menyimpulkan bahwa postur kuadrupedal secara teoretis memungkinkan, karena tulang punggung bagian belakangnya dapat ditekuk ke bawah, sehingga tangan dapat menyentuh tanah bahkan ketika kaki belakangnya lurus. Namun, dalam postur seperti itu jari-jarinya akan mengarah ke samping alih-alih ke depan, dan akibatnya tidak dapat digunakan untuk mendorong hewan tersebut maju; oleh karena itu pergerakan kuadrupedal sepertinya tidak mungkin dilakukan.^[54]

Sebuah penelitian pada tahun 2023 oleh David Button dan Lindsay Zanno menyimpulkan bahwa Thescelosaurus kurang beradaptasi untuk berlari dibandingkan thescelosauridae lainnya, tetapi tetap menunjukkan dua ciri yang umum pada hewan pelari. Yang pertama adalah trokanter keempat, jambul tulang pada paha yang menjadi tempat melekatnya otot penggerak utama. Jambul ini letaknya relatif proksimal (lebih dekat ke ujung atas tulang), yang memungkinkan pergerakan yang lebih cepat dengan mengorbankan tenaga. Ciri kedua ditemukan pada telinga dalam, yang berisi tiga saluran setengah lingkaran yang menampung indra keseimbangan: salah satu dari saluran ini, saluran setengah lingkaran anterior, membesar secara signifikan, yang mengisyaratkan sensitivitas keseimbangan yang tajam, yang pada gilirannya mungkin mengisyaratkan kelincahan yang tinggi tetapi juga dapat dijelaskan oleh kemungkinan adanya perilaku menggali.^[26]

Dalam model Sternberg tahun 1940, lengan atas sejajar dan hampir tegak lurus terhadap tubuh.^[2] Pada tahun 1970, Peter Galton menunjukkan bahwa humerus (tulang lengan atas) pada sebagian besar ornithischia bersendi pada bahu melalui permukaan artikular yang terdiri dari seluruh ujung tulang tersebut, bukan sendi peluru yang jelas seperti pada mamalia, dan bahwa humerus tidak akan melebar ke samping seperti pada model Sternberg.^[55] Senter dan Mackey menemukan bahwa humerus dapat berayun ke depan ke posisi vertikal, tetapi tidak jauh melampaui titik tersebut.^[54]

Saluran setengah lingkaran dapat digunakan untuk merekonstruksi postur kepala yang biasa digunakan. Pada hewan modern, salah satu dari saluran tersebut, saluran setengah lingkaran lateral, biasanya berada dalam posisi horizontal ketika kepala berada dalam postur "waspada". Button dan Zanno berargumen bahwa kepala Thescelosaurus akan sedikit miring ke atas ketika diposisikan sedemikian rupa sehingga salurannya berada dalam posisi horizontal. Hal ini mirip dengan Dysalotosaurus, tetapi berbeda dengan postur siaga dengan kepala menunduk yang dihipotesiskan untuk banyak ornithischia lain termasuk ceratopsia, ankylosauria, dan hadrosauria.^[26]

Fungsi lempeng interkostal

Fungsi dari lempeng di sisi tulang rusuk masih belum jelas. Lempeng seperti itu diketahui dari beberapa ornithischia lain, dan pada awalnya diusulkan bahwa lempeng tersebut adalah osteoderm (zirah pelindung) untuk pertahanan terhadap predator. Hipotesis ini telah dibantah, karena permukaan luar dan dalamnya menunjukkan keberadaan serat Sharpey, yang mengindikasikan perlekatan tendon – akibatnya, lempeng tersebut pastilah sepenuhnya tertanam di dalam otot. Selain itu, analisis pada irisan tipis lempeng Thescelosaurus, Hypsilophodon, dan Talenkauen menunjukkan bahwa lempeng tersebut bermula dari tulang rawan dan berubah menjadi tulang seiring bertambahnya usia hewan (osifikasi endokondral), yang mana hal ini tidak terjadi pada osteoderm (yang mana merupakan osifikasi intramembranosa). Alih-alih, lempeng tersebut mungkin berperan dalam pernapasan,^[56] atau hanya membuat rongga dada menjadi lebih kaku. Lempeng tersebut tampaknya tidak ada pada spesimen Thescelosaurus yang lebih kecil, mengisyaratkan bahwa tulang tersebut baru mengalami penulangan di kemudian hari.^[31]

Indra, sosialitas, dan kemungkinan perilaku menggali

Pada tahun 2023, Button dan Zanno membahas kemampuan sensorik dan kognitif Thescelosaurus berdasarkan pemindaian CT pada tengkorak spesimen "Willo". Meskipun otak itu sendiri tidak terawetkan, bagian rongga yang mewadahi otak, yaitu endokranial, dapat dipelajari. Secara keseluruhan, otaknya berukuran kecil dibandingkan sebagian besar dinosaurus neornithischia lainnya, tetapi berukuran serupa dengan ceratopsidae seperti Triceratops. Oleh karena itu, kemampuan kognitifnya kemungkinan berada dalam kisaran reptil modern. Kemampuan kognitif yang terbatas ini mungkin mengindikasikan interaksi sosial yang sederhana secara komparatif, atau bahwa ia hidup dalam kelompok yang lebih kecil. Pada lokalitas di mana kerabatnya Oryctodromeus ditemukan, biasanya terdapat dua hingga tiga individu yang ditemukan bersama, yang dapat mencerminkan ukuran kelompok yang umum untuk genus tersebut. Thescelosaurus juga mungkin hidup dalam kelompok kecil semacam itu, meskipun Button dan Zanno memperingatkan bahwa bukti atas klaim tersebut masih lemah.^[26]

Tengkorak dan endokranial "Willo" yang direkonstruksi (kiri) dan persebaran ciri-ciri yang terkait dengan perilaku menggali dalam kelompok Thescelosauridae (kanan)

Hewan ini memiliki pendengaran yang buruk, dengan jangkauan pendengaran terbaik diperkirakan berada di antara sekitar 296 dan 2150 Hz, yang lebih sempit daripada genus kerabatnya seperti Dysalotosaurus. Sebaliknya, indra penciumannya tajam, seperti yang ditunjukkan oleh bulbus olfaktorius otak yang besar, yang mana ukurannya sekitar 3% dari keseluruhan volume endokranialnya. Ukuran ini sebanding dengan hewan pengerat modern dan lagomorpha serta lebih besar daripada pada burung. Pendengaran yang buruk dan indra penciuman yang tajam umumnya ditemukan pada hewan modern pembuat liang, sehingga Button dan Zanno mengusulkan bahwa Thescelosaurus mungkin merupakan hewan semi-fosorial. Hewan ini mungkin menggali makanan seperti akar dan umbi-umbian, yang dapat dideteksi dengan cara mencium baunya. Beberapa ciri anatomi pada kerangkanya juga dapat dikaitkan dengan perilaku menggali, seperti kaki depan yang kuat dan premaksila yang menyatu di ujungnya, yang memperkuat ujung moncongnya untuk membantu saat menggali. Selain itu, tulang belikatnya lebar, kemungkinan untuk memberikan permukaan pelekatan yang lebih besar bagi otot yang berperan penting dalam mencakar dan menggali. Ukuran Thescelosaurus yang relatif besar belum tentu menghalanginya untuk melakukan perilaku menggali, karena terowongan telah dikaitkan dengan hewan sejenis Oryctrodromeus yang berukuran sedikit lebih kecil dan hewan mamalia yang berukuran jauh lebih besar.^[26]

Di samping itu, Button dan Zanno secara alternatif juga berpendapat bahwa Thescelosaurus dapat mewarisi adaptasi menggali tersebut dari leluhurnya yang menggali liang, sedangkan dirinya sendiri belum tentu demikian. Gagasan ini didukung oleh tidak adanya beberapa ciri adaptasi menggali seperti yang terlihat pada kerabat dekatnya, Oryctodromeus. Perilaku menggali mungkin saja tersebar luas di kalangan thescelosauridae dan neornithischia basal lainnya.^[26]

Dugaan mengenai jantung yang memfosil

Pada tahun 2000, spesialis pencitraan Paul Fisher dan rekan-rekannya menginterpretasikan sebuah konkresi (pengerasan) di wilayah dada spesimen "Willo" sebagai sisa-sisa dari sebuah jantung. Struktur internal dari konkresi tersebut diungkap menggunakan pemindaian CT, yang menunjukkan tiga area berkerapatan rendah yang diinterpretasikan oleh para peneliti sebagai ventrikel kiri dan kanan serta aorta. Mereka berpendapat bahwa jantung tersebut telah mengalami proses saponifikasi (berubah menjadi lilin kubur) di bawah kondisi penguburan tanpa udara, dan kemudian berubah menjadi goetit, suatu mineral besi, melalui penggantian material asli, membentuk suatu konkresi yang mencerminkan bentuk asli jantung tersebut. Dua bagian yang diduga ventrikel dan satu aorta konsisten dengan jantung bilik empat seperti yang ditemukan pada burung dan mamalia modern, yang mengindikasikan peningkatan laju metabolisme untuk Thescelosaurus.^[20][8] Menyusul penemuan ini, "Willo" menjadi dikenal luas di masyarakat sebagai "Dinosaurus berhati batu".^[8]

Pada tahun 2001, Timothy Rowe dan rekan-rekannya berkomentar bahwa anatomi objek tersebut tidak konsisten dengan sebuah jantung – misalnya, bagian yang diduga jantung menelan sebagian salah satu tulang rusuk dan memiliki struktur internal dengan lapisan-lapisan konsentris di beberapa tempat. Alih-alih, mereka menyarankan bahwa struktur tersebut merupakan konkresi batu besi; konkresi semacam itu umum ditemukan pada sedimen serupa, dan konkresi lain juga terawetkan di belakang kaki kanan hewan tersebut.^[57] Penulis aslinya mempertahankan pendirian mereka, dengan berargumen bahwa konkresi tersebut unik dan terbentuk di sekitar jantung yang sebenarnya.^[58]

Pada tahun 2011, para peneliti yang disupervisi oleh Mary Schweitzer menerapkan berbagai jalur penyelidikan terhadap pertanyaan seputar identitas objek tersebut, termasuk pemindaian CT yang lebih canggih, histologi, difraksi sinar-X, spektroskopi fotoelektron sinar-X, dan mikroskop elektron payar. Tim tersebut menemukan bahwa struktur internal objek itu tidak memiliki bilik-bilik melainkan terdiri dari tiga area material berkerapatan rendah yang tidak terhubung, dan tidak sebanding dengan struktur jantung burung unta. "Dindingnya" tersusun dari mineral sedimen yang tidak diketahui diproduksi dalam sistem biologis, seperti goetit, mineral feldspar, kuarsa, dan gipsum, serta beberapa fragmen tumbuhan. Karbon, nitrogen, dan fosforus, unsur-unsur kimia yang penting bagi kehidupan, tidak ditemukan dalam sampel mereka, dan struktur seluler jantung juga tidak ada. Ada satu kemungkinan bagian dengan struktur seluler hewan. Para penulis menemukan bahwa data mereka mendukung identifikasi sebagai konkresi geologis, bukan jantung, dengan kemungkinan bahwa area-area jaringan yang terisolasi ikut terawetkan.^[59]

Rentang waktu dan geografis

Thescelosaurus diketahui secara pasti hanya dari endapan di Amerika Utara bagian barat yang berasal dari subkala Maastrichtium akhir, tepat sebelum peristiwa kepunahan Kapur–Paleogen 66,04 juta tahun yang lalu. T. neglectus diketahui dari Formasi Lance di Wyoming dan Formasi Hell Creek di Dakota Selatan, T. garbanii diketahui dari Formasi Hell Creek di Montana, dan T. assiniboiensis diketahui dari Formasi Frenchman di Saskatchewan.^[3][5][21] Sebuah spesimen Thescelosaurus pasti tambahan yang tidak dapat ditempatkan pada spesies diagnostik, yaitu tipe T. edmontonensis, diketahui dari Formasi Scollard di Alberta.^[21][60] Pengendapan Formasi Lance dimulai pada 69,42 juta tahun yang lalu; pengendapan formasi Scollard dan Frenchman dimulai pada 66,88 juta tahun yang lalu; dan pengendapan Formasi Hell Creek dimulai setidaknya 67,2 juta tahun yang lalu.^[61] Materi Thescelosaurus yang samar juga telah dilaporkan dari Formasi Horseshoe Canyon di Alberta, Formasi Hell Creek di Dakota Utara, Formasi Laramie di Colorado, Formasi Ferris, Medicine Bow, dan Almond di Wyoming, Formasi Willow Creek di Montana, dan Formasi Prince Creek di Alaska. Semua lokalitas ini berasal dari kala Maastrichtium akhir yang serupa dengan yang mengandung materi Thescelosaurus yang jelas, kecuali Formasi Horseshoe Canyon dan Prince Creek.^[60] Kehadiran Thescelosaurus di dalam formasi tersebut akan memperluas rentang genus yang diketahui ke kala Maastrichtium pertengahan atau awal, tetapi sejak saat itu mereka telah diklasifikasikan kembali sebagai spesimen yang kemungkinan besar merupakan Parksosaurus.^[13][62]

Kelimpahan

Secara historis, Thescelosaurus dianggap relatif tidak umum di lingkungan purbanya.^[5][8] Sebuah studi tahun 1987 memperkirakan bahwa kelompok hypsilophodontidae (termasuk Thescelosaurus) dan pachycephalosauria jika digabungkan hanya mencapai 2% dari fauna dinosaurus di formasi Lance, Hell Creek, dan Frenchman.^[64][5] Dua studi lain, pada tahun 1998 dan 2011, memperkirakan bahwa Thescelosaurus masing-masing mencakup 3% dan 5% dari total fauna dinosaurus di Formasi Hell Creek.^[65][66][5] Angka yang rendah ini mungkin merupakan akibat dari bias sampel, karena spesimen dinosaurus yang lebih spektakuler seperti Triceratops lebih diutamakan untuk dikumpulkan,^[5] dan Thescelosaurus saat ini dianggap sebagai salah satu dinosaurus yang berlimpah jumlahnya.^[67] Sebuah studi sensus tahun 2011 terhadap suatu area Formasi Hell Creek tempat fosil dikumpulkan tanpa bias semacam itu memperkirakan bahwa Thescelosaurus membentuk 8% dari fauna dinosaurusnya.^[63][8] Brown dan rekan-rekannya, pada tahun 2011, memperkirakan bahwa Thescelosaurus mungkin merupakan dinosaurus yang paling berlimpah di Formasi Frenchman, dengan jumlah mencakup 31% dari spesimen.^[5] Pada satu situs di Formasi Hell Creek yang dikenal sebagai "tooth draw deposit", Thescelosaurus mencakup 22,7% dari semua tulang dinosaurus.^[68] Di lokalitas 'toko serba ada' Formasi Frenchman, Thescelosaurus bahkan mencakup 42% dari semua fosil tetrapoda; semua spesimen Thescelosaurus dari lokalitas ini berukuran sangat kecil dan diduga masih remaja.^[5] Fosil Thescelosaurus yang paling umum dan mudah diidentifikasi adalah tulang jari kaki (falang), sementara kerangka yang berartikulasi penuh sangat jarang ditemukan.^[32]

Lingkungan purba

Lingkungan purba dari formasi Scollard dan Hell Creek menunjukkan bahwa bagian paling akhir periode Kapur berada di antara iklim semi-gersang dan lembap, dengan kedua formasi tersebut menunjukkan keberadaan sungai teranyam dan dataran banjir serta aliran alur sungai yang berkelok-kelok, yang bergeser menjadi lebih lembap setelah peristiwa kepunahan Kapur–Paleogen.^[69] Formasi tempat fosil Thescelosaurus ditemukan merepresentasikan bagian yang berbeda dari pantai barat Jalur Laut Pedalaman Barat yang membagi Amerika Utara bagian barat dan timur selama periode Kapur, sebuah dataran pesisir luas yang membentang ke barat dari jalur laut ke Pegunungan Rocky yang baru terbentuk. Formasi ini sebagian besar terdiri dari batu pasir dan batu lumpur, yang dihubungkan dengan lingkungan dataran banjir.^[70][71][72] Sementara flora yang sedikit lebih tua didominasi oleh padang rumput sikas-palem-pakis, Hell Creek didominasi oleh tumbuhan berbunga (angiospermae) di lanskap hutan yang dipenuhi pepohonan kecil.^[73] Kumpulan flora dari Formasi Frenchman menunjukkan bahwa Saskatchewan selatan merupakan lingkungan beriklim subtropis hingga ugahari yang hangat, dengan pergantian musim dan suhu rata-rata mencapai 54–57 °F (12–14 °C). Lingkungan purba tersebut kemungkinan berupa hutan rawa hingga dataran rendah dengan tajuk pohon runjung dan kanopi tengah serta tumbuhan bawah beragam yang didominasi angiospermae. Terdapat pula bukti adanya kebakaran liar, dengan satu situs yang mengawetkan hutan dewasa dan situs lain mengawetkan hutan yang sedang pulih dari kebakaran.^[74]

Keberadaan Thescelosaurus dan hadrosauria yang tidak proporsional di batu pasir, dibandingkan dengan ceratopsia di batu lumpur, dapat menunjukkan bahwa Thescelosaurus lebih menyukai habitat di sepanjang tepian sungai ketimbang dataran banjir, tetapi kemungkinan kehadirannya di Formasi Laramie akan mengisyaratkan bahwa Thescelosaurus menyukai lingkungan pesisir yang rendah.^[66][75] Alternatif lain, dugaan preferensi habitat ini mungkin hanyalah hasil dari fosil Thescelosaurus yang lebih mudah terawetkan di beberapa lingkungan ketimbang di lingkungan lainnya. Thescelosaurus kemungkinan mendiami ruang ekomorfologi yang berbeda dari dinosaurus lain termasuk pachycephalosaurid yang ukuran dan bentuk tubuhnya serupa.^[30]

Banyak vertebrata fosil ditemukan di Formasi Scollard bersama Thescelosaurus, termasuk Chondrichthyes dan Osteichthyes seperti Palaeospinax, Myledaphus, Lepisosteus, dan Cyclurus, amfibi seperti Scapherpeton, penyu termasuk Compsemys, kelompok champsosaurus tak tentu, crocodilia, pterosauria, dan burung, berbagai kelompok theropoda termasuk troodontid, ornithomimid, tyrannosaurid Tyrannosaurus, dan ornithischia termasuk Leptoceratops, pachycephalosaurid, Triceratops, dan Ankylosaurus. Mamalia juga sangat beragam, dengan keberadaan kelompok multituberculata, deltatheridiidae, hewan marsupial Alphadon, Pediomys, Didelphodon, dan Eodelphis, serta hewan pemakan serangga (insektivora) Gypsonictops, Cimolestes, dan Batodon.^[72] Dalam Formasi Hell Creek di Montana, Thescelosaurus hidup berdampingan dengan dinosaurus seperti Leptoceratops, pachycephalosaurid Pachycephalosaurus, Stygimoloch dan Sphaerotholus, hadrosaurid Edmontosaurus dan kemungkinan Parasaurolophus, ceratopsia seperti Triceratops dan Torosaurus, nodosaurid Edmontonia dan ankylosaurid Ankylosaurus, berbagai dromaeosaurid dan troodontid, ornithomimid Ornithomimus, caenagnathid Elmisaurus, tyrannosaurid termasuk Tyrannosaurus, seekor alvarezsaurid, dan burung Avisaurus. Fauna dinosaurus dari Formasi Frenchman juga serupa, dengan kehadiran pachycephalosaurid, Edmontosaurus, Triceratops, Torosaurus, ankylosaurid, dromaeosaurid, troodontid, ornithomimid, caenagnathid, dan Tyrannosaurus, serta theropoda ukuran menengah Richardoestesia.^[60]

Formasi Lance mengandung salah satu fauna paling terkenal dari periode Kapur Akhir, dengan kumpulan ikan bertulang rawan dan bertulang sejati yang beragam, katak, salamander, kura-kura, champsosaurus, kadal, ular, crocodilia, pterosauria, mamalia, dan burung seperti Potamornis dan Palintropus.^[60][71] Dinosaurus dari Formasi Lance meliputi kelompok troodontid seperti Pectinodon dan Paronychodon, dromaeosaurid, ornithomimid Ornithomimus, caenagnathid Chirostenotes, tyrannosaurid Tyrannosaurus, pachycephalosaurid Pachycephalosaurus dan Stygimoloch, hadrosaurid Edmontosaurus, ankylosauria seperti Edmontonia dan Ankylosaurus, dan ceratopsia seperti Leptoceratops, Triceratops, dan Torosaurus.^[60] Tyrannosaurid kecil, dromaeosaurid besar, dan predator tingkat kedua lainnya kemungkinan besar memburu Thescelosaurus serta ornithischia dan theropoda lain yang berukuran lebih kecil, dengan ornithischia yang masih sangat muda juga dimangsa oleh dromaeosaurid dan troodontid kecil, sedangkan crocodilia, kadal, dan mamalia bertindak sebagai pemburu dan pemakan bangkai oportunistik di tingkat trofik yang lebih rendah.^[68]