Gorgosaurus Rentang waktu: Kapur Akhir (Campanium), skt. 76.5–75 jtyl PreЄ Є O S D C P T J K Pg N B V H B Apt. Albian C T C S Cam. M
Rangka berpose, Museum Paleontologi Royal Tyrrell
Klasifikasi ilmiah
Kerajaan:	Animalia
Filum:	Chordata
Klad:	Dinosauria
Klad:	Saurischia
Klad:	Theropoda
Klad:	†Eutyrannosauria
Famili:	†Tyrannosauridae
Subfamili:	†Albertosaurinae
Genus:	†Gorgosaurus Lambe, 1914
Spesies tipe
†Albertosaurus libratus Lambe, 1914
Sinonim
Daftar Deinodon horridus? Leidy, 1856 Megalosaurus (Deinodon) horridus? (Leidy, 1856) Leidy, 1857 Aublysodon horridus? (Leidy, 1856) Cope, 1868 Laelaps falculus? Cope, 1876 Dryptosaurus falculus? (Cope, 1876) Hay, 1902 Deinodon falculus? (Cope, 1876) Osborn, 1902 Dromaeosaurus falculus? (Cope, 1876) Olshevsky, 1978 Laelaps hazenianus? Cope, 1876 Dryptosaurus hazenianus? (Cope, 1876) Hay, 1902 Deinodon hazenianus? (Cope, 1876) Osborn, 1902 Laelaps incrassatus Cope, 1876 Dryptosaurus incrassatus (Cope, 1876) Hay, 1902 Deinodon incrassatus (Cope, 1876) Osborn, 1902 Albertosaurus incrassatus (Cope, 1876) von Huene, 1932 Dryptosaurus kenabekides? Hay, 1899 Deinodon kenabekides? (Hay, 1899) Olshevsky, 1995 Deinodon libratus (Lambe, 1914) Matthew & Brown, 1922 Gorgosaurus "sternbergi" Matthew & Brown, 1922 (nomen nudum) Gorgosaurus sternbergi Matthew & Brown, 1923 Deinodon sternbergi (Matthew & Brown, 1923) Kuhn, 1965 Albertosaurus libratus (Lambe, 1914) Russell, 1970 Albertosaurus sternbergi (Matthew & Brown, 1923) Russell, 1970

Gorgosaurus (/ˌɡɔːrɡəˈsɔːrəs/ GOR-gə-SOR-əs; terj. har. 'kadal yang mengerikan') adalah sebuah genus dinosaurus theropoda tiranosaurid yang hidup di Amerika Utara bagian barat selama Periode Kapur Akhir (Campanium), antara sekitar 76,5 hingga 75 juta tahun lalu.^[1] Sisa-sisa fosilnya telah ditemukan di provinsi Kanada, Alberta, dan di negara bagian Montana, Amerika Serikat. Para paleontolog hanya mengakui satu spesies tipe, G. libratus, meskipun beberapa spesies lain pernah secara keliru dimasukkan ke dalam genus ini.

Seperti kebanyakan tiranosaurid yang diketahui, Gorgosaurus merupakan predator bipedal berukuran besar, yang memiliki panjang 8–9 meter (26–30 ft) dan massa tubuh 2–3 ton metrik (2,2–3,3 ton pendek). Puluhan gigi tajam berukuran besar berjajar di rahangnya, sementara tungkai depannya yang berjari dua berukuran relatif kecil. Gorgosaurus berkerabat paling dekat dengan Albertosaurus, dan berkerabat lebih jauh dengan Tyrannosaurus yang berukuran lebih besar. Gorgosaurus dan Albertosaurus sangatlah mirip, dan terutama hanya dibedakan melalui perbedaan-perbedaan halus pada gigi dan tulang tengkoraknya. Beberapa pakar menganggap G. libratus sebagai spesies dari Albertosaurus; hal ini akan menjadikan Gorgosaurus sebagai sinonim junior dari genus tersebut.

Gorgosaurus hidup di lingkungan dataran banjir yang rimbun di sepanjang tepian laut pedalaman. Dinosaurus ini merupakan predator puncak, yang memangsa kawanan ceratopsid dan hadrosaurid yang melimpah. Di beberapa wilayah, Gorgosaurus hidup berdampingan dengan tiranosaurid lainnya, Daspletosaurus. Meskipun hewan-hewan ini berukuran kurang lebih sama, terdapat beberapa bukti mengenai pemisahan relung di antara keduanya. Gorgosaurus adalah tiranosaurid yang paling banyak ditemukan di dalam catatan fosil, yang diketahui dari puluhan spesimen. Sisa-sisa yang melimpah ini telah memungkinkan para ilmuwan untuk menyelidiki ontogeni, riwayat hidup, dan berbagai aspek lain dari biologi hewan ini.

Penemuan dan penamaan

Gorgosaurus libratus pertama kali dideskripsikan oleh Lawrence Lambe pada tahun 1914.^[2][3] Namanya berasal dari bahasa Yunani γοργοςcode: grc is deprecated (gorgos – "buas" atau "mengerikan") dan σαυροςcode: grc is deprecated (saurus – "kadal").^[4] Spesies tipe-nya adalah G. libratus; epitet spesifik "libratus" adalah partisipel lampau dari kata kerja Latin librare, yang berarti "menyeimbangkan".^[3]

Holotipe dari Gorgosaurus libratus (NMC 2120) adalah kerangka yang hampir lengkap beserta tengkoraknya, ditemukan pada tahun 1913 oleh Charles M. Sternberg. Spesimen ini merupakan tiranosaurid pertama yang ditemukan dengan tangan yang utuh.^[2] Fosil ini ditemukan di Formasi Dinosaur Park di Alberta dan disimpan di Canadian Museum of Nature di Ottawa.^[5] Para pencari fosil dari American Museum of Natural History di Kota New York juga aktif di sepanjang Sungai Red Deer di Alberta pada waktu yang sama, mengumpulkan ratusan spesimen dinosaurus yang spektakuler, termasuk empat tengkorak G. libratus yang utuh, tiga di antaranya ditemukan bersama kerangka. Matthew dan Brown mendeskripsikan empat spesimen tersebut pada tahun 1923.^[6]

Matthew dan Brown juga mendeskripsikan kerangka kelima (AMNH 5664), yang dikumpulkan oleh Charles H. Sternberg pada tahun 1917 dan dijual ke museum mereka. Ukurannya lebih kecil daripada spesimen Gorgosaurus lainnya, dengan tengkorak yang lebih rendah dan ringan, serta proporsi tungkai yang lebih memanjang. Banyak sutura antar tulang yang juga belum menyatu pada spesimen ini. Matthew dan Brown mencatat bahwa ciri-ciri ini merupakan karakteristik dari tiranosaurid remaja, namun tetap mendeskripsikannya sebagai holotipe dari spesies baru, G. sternbergi.^[6] Para ahli paleontologi saat ini menganggap spesimen tersebut sebagai G. libratus remaja.^[7][5] Puluhan spesimen lainnya telah digali dari Formasi Dinosaur Park dan disimpan di berbagai museum di seluruh Amerika Serikat dan Kanada.^[8][5] G. libratus adalah tiranosaurid yang paling terwakili dengan baik dalam catatan fosil, diketahui dari rangkaian pertumbuhan yang hampir lengkap.^[7][9]

Pada tahun 1856, Joseph Leidy mendeskripsikan dua gigi pramaksila tiranosaurid dari Montana. Meskipun tidak ada petunjuk mengenai seperti apa wujud hewan tersebut, gigi-gigi itu berukuran besar dan kuat, dan Leidy memberinya nama Deinodon.^[10] Matthew dan Brown berkomentar pada tahun 1922 bahwa gigi-gigi ini tidak dapat dibedakan dengan gigi Gorgosaurus, tetapi karena ketiadaan sisa kerangka dari Deinodon, mereka memilih untuk tidak mensinonimkan kedua genus tersebut secara tegas, dan untuk sementara menamainya ?Deinodon libratus.^[11] Meskipun gigi Deinodon sangat mirip dengan gigi Gorgosaurus, gigi tiranosaurid sangatlah seragam, sehingga tidak dapat dipastikan secara pasti milik hewan mana gigi tersebut. Deinodon biasanya dianggap sebagai sebuah nomen dubium saat ini.^[9] Kemungkinan sinonim tambahan dari G. libratus dan/atau D. horridus meliputi Laelaps falculus, Laelaps hazenianus, Laelaps incrassatus, dan Dryptosaurus kenabekides.^[12]

Beberapa kerangka tiranosaurid dari Formasi Two Medicine dan Formasi Judith River di Montana kemungkinan merupakan milik Gorgosaurus, meskipun masih belum pasti apakah mereka termasuk G. libratus atau spesies baru.^[5] Sebuah spesimen dari Montana (TCMI 2001.89.1), yang disimpan di Children's Museum of Indianapolis, menunjukkan bukti adanya patologi yang parah, termasuk patah tulang tungkai, tulang rusuk, dan tulang belakang yang telah sembuh, osteomielitis (infeksi) pada ujung rahang bawah yang mengakibatkan hilangnya gigi secara permanen, dan kemungkinan tumor otak.^[13][14]

Spesies yang sebelumnya digolongkan

Beberapa spesies secara keliru digolongkan ke dalam Gorgosaurus pada abad ke-20. Tengkorak utuh seekor tiranosaurid kecil (CMNH 7541), yang ditemukan di lapisan yang lebih muda, yakni Formasi Hell Creek bertarikh Maastrichtium akhir di Montana, dinamai Gorgosaurus lancensis oleh Charles Whitney Gilmore pada tahun 1946.^[15] Spesimen ini dinamai ulang sebagai Nanotyrannus oleh Bob Bakker dan rekan-rekannya pada tahun 1988.^[16] Saat ini, banyak paleontolog menganggap Nanotyrannus sebagai individu remaja dari Tyrannosaurus rex.^[7][9] Demikian pula, Evgeny Maleev membuat nama Gorgosaurus lancinator dan Gorgosaurus novojilovi untuk dua spesimen tiranosaurid kecil (PIN 553-1 dan PIN 552–2) dari Formasi Nemegt di Mongolia pada tahun 1955.^[17] Kenneth Carpenter menamai ulang spesimen yang lebih kecil menjadi Maleevosaurus novojilovi pada tahun 1992,^[18] namun keduanya kini dianggap sebagai spesimen remaja dari Tarbosaurus bataar.^[7][9][19]

Deskripsi

Gorgosaurus lebih kecil daripada Tyrannosaurus atau Tarbosaurus, dengan ukuran yang mendekati Albertosaurus. Individu dewasa mencapai panjang 8 hingga 9 m (26 hingga 30 ft) dari moncong hingga ekor,^[8][7][20] dan memiliki massa tubuh sebesar 2–3 ton metrik (2,2–3,3 ton pendek).^[21][22][23] Tengkorak terbesar yang diketahui berukuran panjang 99 cm (39 in), hanya sedikit lebih kecil dari milik Daspletosaurus.^[8] Seperti halnya tiranosaurid lain, tengkoraknya berukuran besar dibandingkan dengan ukuran tubuhnya, meskipun rongga-rongga di dalam tulang tengkorak dan bukaan besar (fenestra) di antara tulang-tulangnya mengurangi berat tengkorak tersebut. Albertosaurus dan Gorgosaurus sama-sama memiliki tengkorak yang secara proporsional lebih panjang dan lebih rendah dibandingkan dengan Daspletosaurus maupun tiranosaurid lainnya. Ujung moncongnya tumpul, dan tulang hidung serta tulang ubun-ubunnya menyatu di sepanjang garis tengah tengkorak, seperti pada semua anggota famili lainnya. Rongga matanya berbentuk bundar, tidak oval atau berbentuk lubang kunci seperti pada genus tiranosaurid lainnya. Sebuah jambul tinggi mencuat dari tulang air mata di depan setiap matanya, mirip dengan Albertosaurus dan Daspletosaurus.^[7] Perbedaan bentuk tulang yang mengelilingi otak membedakan Gorgosaurus dari Albertosaurus.^[5]

Gigi Gorgosaurus memiliki ciri khas yang sama dengan semua tiranosaurid yang diketahui. Kedelapan gigi pramaksila di bagian depan moncong berukuran lebih kecil daripada gigi lainnya, tersusun rapat, dan berbentuk huruf D pada penampang lintangnya. Pada Gorgosaurus, gigi pertama di tulang maksila juga memiliki bentuk yang serupa dengan gigi pramaksila. Gigi-gigi lainnya memiliki penampang lintang berbentuk oval, bukan seperti bilah pisau sebagaimana kebanyakan theropoda lainnya.^[7] Bersama dengan kedelapan gigi pramaksila tersebut, Gorgosaurus memiliki 26 hingga 30 gigi maksila dan 30 hingga 34 gigi pada tulang gigi di rahang bawahnya. Jumlah gigi ini sebanding dengan Albertosaurus dan Daspletosaurus, tetapi lebih sedikit daripada gigi Tarbosaurus atau Tyrannosaurus.^[24]

Rancangan tubuh umum Gorgosaurus sama dengan semua tiranosaurid lainnya. Kepalanya yang besar bertengger di ujung leher yang berbentuk huruf S. Berbeda dengan kepalanya yang besar, tungkai depannya berukuran sangat kecil. Tungkai depannya hanya memiliki dua jari, meskipun metakarpal ketiga diketahui terdapat pada beberapa spesimen, yang merupakan sisa-sisa vestigial dari jari ketiga yang terlihat pada theropoda lainnya. Gorgosaurus memiliki empat jari pada setiap tungkai belakangnya, termasuk jari kaki pertama berukuran kecil (haluks) yang tidak menyentuh tanah. Tungkai belakang tiranosaurid berukuran panjang relatif terhadap ukuran tubuh secara keseluruhan apabila dibandingkan dengan theropoda lainnya.^[7] Femur Gorgosaurus terbesar yang diketahui berukuran panjang 105 cm (41 in). Pada beberapa spesimen Gorgosaurus yang lebih kecil, tulang tibia-nya lebih panjang daripada femurnya, sebuah proporsi yang menjadi ciri khas dari hewan pelari cepat.^[8] Kedua tulang tersebut memiliki panjang yang sama pada spesimen terbesar.^[6] Ekornya yang panjang dan berat berfungsi sebagai penyeimbang bagi kepala dan batang tubuhnya serta menempatkan pusat gravitasi tepat di atas pinggulnya.^[7]

Pada tahun 2001, paleontolog Phil Currie melaporkan adanya cetakan kulit dari spesimen holotipe G. libratus. Ia awalnya melaporkan kulit tersebut pada dasarnya halus dan tidak memiliki sisik seperti yang ditemukan pada dinosaurus lain, mirip dengan kulit tanpa bulu sekunder yang ditemukan pada burung-burung modern berukuran besar.^[25] Semacam sisik memang terdapat pada spesimen ini, tetapi dilaporkan tersebar luas antara satu sama lain dan berukuran sangat kecil. Bercak kulit Gorgosaurus terisolasi lainnya menunjukkan sisik yang lebih padat dan lebih besar, meskipun masih relatif halus (lebih kecil daripada sisik hadrosaurid dan kira-kira sehalus sisik monster Gila).^[26] Kedua spesimen ini tidak terkait dengan tulang tertentu maupun area tubuh spesifik manapun.^[26] Di dalam Encyclopedia of Dinosaurs, Kenneth Carpenter menunjukkan bahwa jejak cetakan kulit dari ekor Gorgosaurus memiliki sisik bundar atau heksagonal kecil yang serupa.^[27]

Klasifikasi dan sistematika

Gorgosaurus diklasifikasikan ke dalam upafamili theropoda Albertosaurinae di dalam famili Tyrannosauridae. Genus ini berkerabat paling dekat dengan Albertosaurus yang umurnya sedikit lebih muda.^[24] Keduanya merupakan satu-satunya genus albertosaurine pasti yang telah dideskripsikan, meskipun spesies lain yang belum dideskripsikan mungkin saja ada.^[5] Appalachiosaurus dideskripsikan sebagai tiranosauroid basal yang posisinya persis di luar Tyrannosauridae,^[28] meskipun paleontolog Amerika, Thomas Holtz, menerbitkan sebuah analisis filogenetik pada tahun 2004 yang mengindikasikan bahwa dinosaurus tersebut merupakan seekor albertosaurine.^[7] Karya Holtz yang lebih baru dan belum diterbitkan sepakat dengan penilaian awal tersebut.^[29] Semua genus tiranosaurid lainnya, termasuk Daspletosaurus, Tarbosaurus, dan Tyrannosaurus, diklasifikasikan ke dalam upafamili Tyrannosaurinae. Dibandingkan dengan tiranosaurine, albertosaurine memiliki wujud tubuh yang lebih ramping, dengan tengkorak yang secara proporsional lebih kecil dan lebih rendah, serta tulang tungkai bawah (tibia) dan telapak kaki (metatarsal dan falang) yang lebih panjang.^[24][30]

Kesamaan yang erat antara Gorgosaurus libratus dan Albertosaurus sarcophagus telah memicu banyak pakar untuk menggabungkan keduanya ke dalam satu genus selama bertahun-tahun. Albertosaurus dinamai terlebih dahulu, sehingga secara konvensi genus ini diberikan prioritas di atas nama Gorgosaurus, yang terkadang dianggap sebagai sinonim juniornya. William Diller Matthew dan Barnum Brown meragukan perbedaan kedua genus tersebut sejak awal tahun 1922.^[11] Gorgosaurus libratus secara resmi diklasifikasikan ulang ke dalam Albertosaurus (sebagai Albertosaurus libratus) oleh Dale Russell pada tahun 1970,^[8] dan banyak penulis setelahnya yang mengikuti langkah tersebut.^[28][31] Penggabungan keduanya memperluas rentang geografis dan kronologis dari genus Albertosaurus secara signifikan. Pakar-pakar lain mempertahankan kedua genus tersebut secara terpisah.^[7] Paleontolog Kanada, Phil Currie, mengklaim bahwa terdapat banyak perbedaan anatomis antara Albertosaurus dan Gorgosaurus seperti halnya perbedaan antara Daspletosaurus dan Tyrannosaurus, yang mana hampir selalu dipisahkan. Ia juga mencatat bahwa tiranosaurid yang belum dideskripsikan yang ditemukan di Alaska, New Mexico, dan wilayah lainnya di Amerika Utara mungkin dapat membantu memperjelas situasi ini.^[5] Gregory S. Paul telah menyarankan bahwa Gorgosaurus libratus merupakan nenek moyang dari Albertosaurus sarcophagus.^[32]

Berikut adalah kladogram Tyrannosauridae berdasarkan analisis filogenetik yang dilakukan oleh Loewen et al. pada tahun 2013.^[33]

Paleobiologi

Diet dan cara makan

Sama seperti tiranosaurid lainnya, kekuatan gigitan Gorgosaurus dan Albertosaurus meningkat secara perlahan pada individu-individu muda, dan kemudian meningkat secara eksponensial ketika mereka mencapai tahap remaja akhir.^[34] Pada tahun 2012, Jovannelly dan Lane memperkirakan bahwa Gorgosaurus dapat menghasilkan kekuatan gigitan setidaknya sebesar 22.000, dan mungkin bisa mencapai 42.000 newton.^[35] Ahli paleontologi lain telah menghasilkan perkiraan kekuatan gigitan yang jauh lebih rendah. Pada tahun 2021, mengingat bahwa Gorgosaurus terbesar yang diketahui memiliki kekuatan gigitan yang mirip dengan Tyrannosaurus yang berukuran serupa, Therrien dan rekan-rekannya mengusulkan bahwa kekuatan gigitan maksimum yang dapat dihasilkan oleh albertosaurine dewasa adalah sekitar 12.200 hingga 21.800 newton.^[34] Pada tahun 2022, Sakamoto memperkirakan bahwa Gorgosaurus memiliki kekuatan gigitan anterior sebesar 6.418 newton dan kekuatan gigitan posterior sebesar 13.817 newton.^[36]

Pada tahun 2023, seekor Gorgosaurus remaja (TMP 2009.12.14) dengan isi lambung in situ yang berisi dua ekor Citipes remaja yang utuh dan berusia sekitar satu tahun dilaporkan dari Formasi Dinosaur Park. Individu remaja ini diperkirakan berusia 5-7 tahun pada saat kematiannya, berukuran panjang sekitar 4 meter (13 ft) dan memiliki berat sekitar 335 kilogram (739 pon). Ukuran ini jauh lebih besar daripada kedua Citipes remaja yang memiliki berat sekitar 9–12 kilogram (20–26 pon), bertentangan dengan asumsi bahwa tiranosaurid memakan mangsa yang seukuran dengan mereka setelah mencapai berat 16–32 kilogram (35–71 pon), yang menunjukkan bahwa tiranosaurid remaja masih memangsa hewan yang jauh lebih kecil setelah melampaui ambang batas ukuran tertentu. Ini merupakan bukti makanan secara langsung yang memperkuat teori 'pergeseran makanan ontogenetik' pada tiranosaurid, sebagaimana yang disimpulkan sebelumnya melalui pemodelan ekologis dan ciri-ciri anatomis di antara kelompok usia yang berbeda. Hanya sisa-sisa tungkai belakang dan tulang belakang bagian ekor (kaudal) dari Citipes remaja yang ditemukan di dalam rongga lambung tiranosaurid tersebut, yang menunjukkan bahwa Gorgosaurus remaja mungkin memiliki preferensi untuk memakan bagian tungkai belakang yang berotot.^[37][38] Thomas R. Holtz Jr., seorang paleontolog yang sebelumnya juga berteori bahwa tiranosaurus mengalami perubahan makanan yang besar seiring dengan kematangannya, mengatakan bahwa fosil tersebut "terlihat seperti sedang merayakan Thanksgiving," karena Gorgosaurus remaja ini sebagian besar memakan kaki Citipes.^[39]

Riwayat hidup

Gregory Erickson dan rekan-rekannya telah mempelajari pertumbuhan dan riwayat hidup tiranosaurid menggunakan histologi tulang, yang dapat menentukan usia spesimen pada saat kematiannya. Sebuah kurva pertumbuhan dapat dibuat ketika usia berbagai individu diplot berdasarkan ukurannya pada sebuah grafik. Tiranosaurid terus tumbuh sepanjang hidup mereka, namun mengalami lonjakan pertumbuhan yang luar biasa selama sekitar empat tahun, setelah melewati fase remaja yang panjang. Kematangan seksual mungkin mengakhiri fase pertumbuhan yang cepat ini, dan setelah itu pertumbuhan melambat secara signifikan pada hewan dewasa. Dengan meneliti lima spesimen Gorgosaurus dari berbagai ukuran, Erickson menghitung tingkat pertumbuhan maksimum sekitar 50 kg (110 pon) per tahun selama fase pertumbuhan cepat, lebih lambat daripada tiranosaurine seperti Daspletosaurus dan Tyrannosaurus, tetapi sebanding dengan Albertosaurus.^[40]

Gorgosaurus menghabiskan separuh hidupnya di fase remaja sebelum ukurannya membengkak mendekati maksimum hanya dalam waktu beberapa tahun.^[40] Hal ini, bersama dengan ketiadaan predator dengan ukuran perantara di antara tiranosaurid dewasa berukuran besar dan theropoda kecil lainnya, menunjukkan bahwa relung-relung tersebut mungkin diisi oleh tiranosaurid remaja. Pola ini terlihat pada komodo modern, yang anak-anaknya memulai hidup sebagai hewan insektivora yang berdiam di pepohonan dan secara perlahan tumbuh dewasa menjadi predator puncak berukuran masif yang mampu menumbangkan vertebrata besar.^[7] Tiranosaurid lain, termasuk Albertosaurus, telah ditemukan dalam beberapa kumpulan spesimen yang oleh sebagian pihak disarankan sebagai representasi dari kawanan pemburu dengan rentang usia campuran, namun tidak ada bukti yang menunjukkan adanya perilaku berkelompok pada Gorgosaurus.^[41][42]

Penemuan dua tengkorak remaja dari Gorgosaurus yang terawetkan dengan sangat baik menunjukkan bahwa Gorgosaurus mengalami pergeseran morfologis dari individu remaja yang ramping menjadi individu dewasa yang kekar pada usia yang lebih dini dibandingkan dengan Tyrannosaurus. Dalam sebuah studi yang diterbitkan oleh Jared Voris et al., yang membandingkan keduanya, dikemukakan bahwa perubahan ontogenetik terjadi pada sekitar usia 5-7 tahun pada Gorgosaurus; jauh lebih awal daripada kerabatnya yang lebih besar dan berevolusi lebih belakangan. Namun, kedua genus tiranosaurus tersebut mengalami transformasi ontogenetik ini pada persentase panjang tengkorak yang serupa relatif terhadap individu dewasa berukuran besar yang diketahui. Hasil studi tersebut juga mengindikasikan bahwa terdapat disosiasi antara ukuran tubuh dan perkembangan kranial pada tiranosaurus, sembari memungkinkan identifikasi yang lebih akurat terhadap sisa-sisa remaja yang mungkin salah diidentifikasi dalam koleksi fosil museum.^[43] Diperkirakan bahwa pergeseran makanan ontogenetik pada Gorgosaurus dan Albertosaurus terjadi ketika panjang mandibula (rahang bawah) mencapai 58 cm (1,90 ft), yang mengindikasikan bahwa ini adalah tahap di mana kekuatan gigitan mereka meningkat secara eksponensial dan ketika mereka mulai mengejar mangsa berukuran besar.^[34]

Paleopatologi

Artikel utama: Paleopatologi

Beberapa patologi telah didokumentasikan pada holotipe Gorgosaurus libratus, NMC 2120. Ini termasuk tulang rusuk punggung (dorsal) kanan ketiga, serta patah tulang yang telah sembuh pada gastralia ke-13 dan ke-14 serta tulang betis (fibula) kiri. Metatarsal kiri keempatnya memiliki eksostosis kasar baik di bagian tengah maupun di ujung terjauhnya. Falang ketiga dari jari kaki kanan ketiganya mengalami kelainan bentuk, karena cakar pada jari tersebut telah dideskripsikan sebagai "sangat kecil dan amorf". Ketiga patologi tersebut mungkin didapatkan dalam satu pertarungan dengan dinosaurus lain.^[44]

Spesimen lain yang dikatalogkan sebagai TMP94.12.602 memiliki banyak patologi. Fraktur longitudinal (memanjang) berukuran 10 cm (3,9 in) terdapat di tengah batang tulang fibula kanannya. Sejumlah tulang rusuk memiliki patah tulang yang telah sembuh dan spesimen ini memiliki sebuah gastralium pseudoartrotik. Lesi akibat gigitan yang diterima di wajah juga ditemukan dan menunjukkan bukti bahwa luka-luka tersebut sedang dalam proses penyembuhan sebelum hewan tersebut mati.^[44]

Spesimen lain memiliki patah tulang yang tidak sembuh dengan baik pada fibula kanannya, yang meninggalkan kalus besar pada tulang tersebut. Dalam sebuah studi tahun 2001 yang dilakukan oleh Bruce Rothschild dan beberapa paleontolog lainnya, 54 tulang kaki yang merujuk pada Gorgosaurus diperiksa untuk mencari tanda-tanda fraktur stres (patah tulang akibat tekanan), tetapi tidak satupun yang ditemukan.^[44][45]

Seperti halnya pada banyak tiranosaurid, beberapa spesimen Gorgosaurus menunjukkan bukti adanya gigitan wajah intraspesifik (antar sesama jenis).^[46]

Spesimen TMP 1994.143.1, sebuah tengkorak remaja dari Formasi Dinosaur Park dengan beberapa bekas gigitan tiranosaurus, sebelumnya diyakini sebagai Daspletosaurus sp.^[47][48][49] namun kemudian diklasifikasikan sebagai Gorgosaurus libratus.^[50][51]

TMP 2017.012.0002 adalah sebuah rahang atas (maksila) kanan Gorgosaurus dengan lima bekas luka yang menonjol; cedera yang telah sembuh akibat gigitan di wajah oleh sesama spesies.^[46]

TMP91.36.500 adalah spesimen Gorgosaurus sub-dewasa yang sangat lengkap dengan cedera gigitan di wajah yang terawetkan dan juga memiliki patah tulang yang sembuh total pada tulang fibula kanan. Terdapat pula patah tulang yang sembuh pada tulang gigi (dentari) dan apa yang disebut oleh para penulis yang mendeskripsikan spesimen tersebut sebagai "sebuah hiperostosis berbentuk seperti jamur pada falang jari kaki kanan." Ralph Molnar telah berspekulasi bahwa ini mungkin merupakan jenis patologi yang sama yang menyerang seekor ornitomimid tak teridentifikasi yang ditemukan dengan pertumbuhan berbentuk jamur yang serupa pada tulang jari kakinya.^[44] TMP91.36.500 juga terawetkan dalam sebuah pose kematian yang khas.^[52]

Paleolingkungan

Sebagian besar spesimen Gorgosaurus libratus telah ditemukan dari Formasi Dinosaur Park di Alberta.^[5] Formasi ini berasal dari pertengahan subkala Campanium, antara 76,5 dan 74,8 juta tahun lalu,^[53] dan fosil-fosil Gorgosaurus libratus secara khusus diketahui dari bagian bawah hingga tengah formasi tersebut, antara 76,6 dan 75,1 juta tahun lalu.^[54] Formasi Two Medicine dan Formasi Judith River di Montana juga telah menghasilkan temuan yang kemungkinan merupakan sisa-sisa Gorgosaurus. Pada saat itu, wilayah tersebut merupakan dataran pesisir di sepanjang tepi barat Jalur Laut Pedalaman Barat, yang membelah Amerika Utara menjadi dua. Orogeni Laramide telah mulai mengangkat Pegunungan Rocky ke arah barat, yang dari sana mengalir sungai-sungai besar yang mengendapkan sedimen terkikis di dataran banjir yang luas di sepanjang pantai.^[55][56] Iklimnya bersifat subtropis dengan musim yang kentara, dan kekeringan berkala terkadang mengakibatkan kematian massal di antara kawanan dinosaurus besar, sebagaimana terwakili dalam banyak endapan lapisan tulang (bonebed) yang terawetkan di Formasi Dinosaur Park. Pepohonan konifer membentuk kanopi hutan, sementara tumbuhan bawahnya terdiri dari pakis-pakisan, pakis pohon, dan tumbuhan angiosperma (berbiji tertutup).^[57] Sekitar 73 juta tahun lalu, jalur laut tersebut mulai meluas, mengalami transgresi ke wilayah-wilayah yang dulunya berada di atas permukaan laut dan menenggelamkan ekosistem Dinosaur Park. Transgresi ini, yang disebut Laut Bearpaw, terekam oleh sedimen laut dari Serpih Bearpaw yang masif.^[56]

Formasi Dinosaur Park mengawetkan kekayaan fosil vertebrata yang sangat luar biasa. Beragam jenis ikan berenang di sungai-sungai dan estuarinya, di antaranya termasuk ikan buaya (gar), sturgeon, hiu, dan pari. Katak, salamander, kura-kura, buaya dan champsosaurus juga berdiam di habitat akuatik tersebut. Pterosaurus azhdarchid dan burung ornithurae seperti Apatornis terbang di atas kepala, sementara burung enantiornithes, Avisaurus, hidup di tanah berdampingan dengan mamalia multituberkulata, metatheria, dan eutheria. Sejumlah spesies kadal darat juga hadir, termasuk kadal ekor-cambuk, kadal skink, biawak, dan kadal aligator. Fosil dinosaurus pada khususnya ditemukan dengan kelimpahan dan keragaman yang tak tertandingi. Kawanan besar ceratopsid berkeliaran di dataran banjir berdampingan dengan kelompok hadrosaurid saurolophine dan lambeosaurine yang sama besarnya. Kelompok herbivora lainnya seperti ornitomimid, pakisefalosaurus, ornitopoda kecil, nodosaurid, dan ankilosaurid juga ikut terwakili. Dinosaurus predator berukuran kecil seperti oviraptorosaurus, troodontid, dan dromaeosaurid memburu mangsa yang lebih kecil dibandingkan dengan tiranosaurid besar; Daspletosaurus dan Gorgosaurus, yang massanya dua ordo magnitudo lebih besar.^[56] Relung predator penengah mungkin diisi oleh tiranosaurid muda.^[8][7][58] Sebuah tulang gigi Saurornitholestes telah ditemukan di Formasi Dinosaur Park yang memiliki bekas gigi akibat gigitan tiranosaurus muda, yang kemungkinan merupakan Gorgosaurus.^[59]

Koeksistensi dengan Daspletosaurus

Pada tahap pertengahan Formasi Dinosaur Park, Gorgosaurus hidup berdampingan dengan spesies tiranosaurid yang lebih langka, Daspletosaurus. Ini merupakan salah satu dari sedikit contoh koeksistensi dua genus tiranosaurus. Predator dengan ukuran serupa dalam gilda predator modern dipisahkan ke dalam relung ekologi yang berbeda berdasarkan perbedaan anatomis, perilaku, atau geografis yang membatasi persaingan. Diferensiasi relung di antara tiranosaurid Formasi Dinosaur Park belum dipahami dengan baik.^[60] Pada tahun 1970, Dale Russell berhipotesis bahwa Gorgosaurus yang lebih umum secara aktif memburu hadrosaurid yang berlari cepat, sementara ceratopsia dan ankilosauria (dinosaurus bertanduk dan berperisai tebal) yang lebih langka dan sulit ditangani ditinggalkan untuk Daspletosaurus yang bertubuh lebih kekar.^[8] Namun, sebuah spesimen Daspletosaurus (OTM 200) dari Formasi Two Medicine di Montana yang sezaman mengawetkan sisa-sisa hadrosaurid remaja yang telah tercerna di bagian perutnya,^[61] dan sebuah lapisan tulang lainnya mengandung sisa-sisa tiga Daspletosaurus bersama dengan sisa-sisa setidaknya lima hadrosaurid.^[41]

Tidak seperti beberapa kelompok dinosaurus lainnya, tidak satu pun dari kedua genus tersebut lebih umum ditemukan di ketinggian yang lebih tinggi atau lebih rendah daripada yang lain.^[60] Namun, Gorgosaurus tampak lebih umum di formasi-formasi wilayah utara seperti Dinosaur Park, dengan spesies Daspletosaurus lebih melimpah di wilayah selatan. Pola yang sama juga terlihat pada kelompok dinosaurus lainnya. Ceratopsia chasmosaurine dan hadrosaurid saurolophine lebih umum ditemukan di Formasi Two Medicine di Montana dan di Amerika Utara bagian barat daya selama subkala Campanium, sementara centrosaurine dan lambeosaurine mendominasi di garis lintang utara. Holtz telah mengemukakan bahwa pola ini mengindikasikan adanya preferensi ekologis yang sama antara tyrannosaurine, chasmosaurine, dan saurolophine. Pada akhir tahap Maastrichtium selanjutnya, tyrannosaurine seperti Tyrannosaurus rex, saurolophine seperti Edmontosaurus dan Kritosaurus, serta chasmosaurine seperti Triceratops dan Torosaurus tersebar luas di seluruh Amerika Utara bagian barat, sementara lambeosaurine langka, yang hanya terdiri dari beberapa spesies seperti Hypacrosaurus, dan albertosaurine serta centrosaurine telah punah.^[7] Akan tetapi, dalam kasus centrosaurine, mereka telah berkembang pesat di Asia dengan genus seperti Sinoceratops.^[62] Walaupun sisa-sisa albertosaurine telah ditemukan di Formasi Hell Creek, kemungkinan besar sisa-sisa tersebut adalah spesimen tak teridentifikasi yang termasuk ke dalam salah satu spesies Tyrannosaurus.^[63]

Lihat pula

• Garis waktu penelitian Tyrannosaurus

Referensi

Pranala luar

• Informasi terkait dengan Gorgosaurus dari Wikispecies.
• Media terkait Gorgosaurus di Wikimedia Commons