Penemuan awal dan penamaan Allosaurus

Spesimen A. fragilis yang dirangkai (AMNH 5753), berpose sedang mengais bangkai Apatosaurus

AMNH 5753 dalam restorasi kehidupan Charles R. Knight (Kedaluwarsa)

Allosaurus ditemukan selama Perang Tulang, sebuah perseteruan antara dua paleontolog Amerika, Othniel Charles Marsh dan Edward Drinker Cope, yang memicu lonjakan penemuan fosil di Amerika Serikat bagian Barat.^[2] Fosil pertama yang dideskripsikan dalam sejarah taksonomi Allosaurus adalah sebuah tulang yang diperoleh secara tidak langsung oleh Ferdinand V. Hayden pada tahun 1869.^{[3]: 11 [4]} Fosil tersebut berasal dari Middle Park, di dekat Granby, Colorado, kemungkinan dari batuan Formasi Morrison. Penduduk setempat sebelumnya mengidentifikasi tulang-tulang semacam itu sebagai "kuku kuda yang membatu". Hayden mengirimkan spesimennya kepada Joseph Leidy, yang mengidentifikasinya sebagai separuh tulang belakang ekor dan untuk sementara waktu mengelompokkannya ke dalam genus dinosaurus Eropa Poekilopleuron dengan nama Poicilopleuron [sic] valens.^[5] Ia kemudian memutuskan bahwa fosil tersebut layak memiliki genusnya sendiri, yaitu Antrodemus.^[4]

Allosaurus itu sendiri didasarkan pada spesimen YPM 1930, sebuah koleksi kecil tulang-tulang terpisah yang mencakup bagian dari tiga tulang belakang, sebuah fragmen tulang rusuk, sebuah gigi, sebuah tulang jari kaki, dan bagian tengah (diafisis) dari humerus (tulang lengan atas) kanan. Marsh memberikan sisa-sisa fosil ini nama Allosaurus fragilis pada tahun 1877. Kata Allosaurus berasal dari kata dalam bahasa Yunani alloscode: grc is deprecated /αλλοςcode: grc is deprecated , yang berarti "aneh" atau "berbeda", dan sauroscode: grc is deprecated /σαυροςcode: grc is deprecated , yang berarti "kadal" atau "reptil".^[6] Marsh memilih nama 'kadal yang berbeda' karena ia meyakini bahwa tulang belakangnya berbeda dengan dinosaurus lain akibat struktur pembangunnya yang ringan.^[a][7][1] Julukan spesies fragilis merupakan kata dalam bahasa Latin untuk "rapuh", yang lagi-lagi merujuk pada fitur peringan pada tulang belakangnya.^[1] Tulang-tulang tersebut ditemukan oleh dua kolektor Marsh, yaitu Benjamin Mudge dan Samuel W. Williston, pada musim gugur tahun 1877 di Kuari Felch, di area Garden Park, Colorado. Marsh dan para kolektornya merasa tidak puas dengan kualitas fosil yang dikumpulkan, sehingga ia memerintahkan penutupan kuari tersebut pada musim gugur yang sama. Meski demikian, Marsh menamai dua dinosaurus baru dari sisa-sisa ini: Diplodocus dan Allosaurus. Pada tahun 1883, Marsh mempekerjakan penemu asli kuari tersebut, Marshall P. Felch, untuk melanjutkan ekskavasi. Penemuan Felch selanjutnya menjadikan kuari tersebut sebagai salah satu situs utama di formasi Morrison, dan mencakup spesimen holotipe dari Ceratosaurus nasicornis, Stegosaurus stenops, serta kerangka Allosaurus yang sebagian besar utuh (USNM 4734) yang di kemudian hari terpilih sebagai spesimen neotipe untuk Allosaurus fragilis (satu-satunya spesimen yang menjadi dasar spesies ini, menggantikan holotipe yang kurang memadai).^[2]

Pada tahun 1879, salah satu kolektor Cope, H. F. Hubbell, menemukan sebuah spesimen di area Como Bluff, tetapi tampaknya ia tidak menyebutkan tingkat keutuhannya dan Cope tidak pernah membuka bungkusan spesimen tersebut. Saat bungkusan tersebut dibuka pada tahun 1903 (beberapa tahun setelah Cope meninggal), spesimen tersebut ternyata merupakan salah satu spesimen teropoda paling utuh yang diketahui pada saat itu dan kerangkanya, yang kini dikatalogkan sebagai AMNH 5753, dipamerkan untuk umum pada tahun 1908.^[8] Kerangka inilah yang merupakan pajangan terkenal yang berpose di atas sebagian kerangka Apatosaurus seolah-olah sedang mengais bangkainya, sebagaimana diilustrasikan dalam sebuah lukisan karya Charles R. Knight. Meskipun tercatat sebagai pajangan berdiri bebas pertama dari dinosaurus teropoda dan sering diilustrasikan maupun difoto, spesimen ini belum pernah dideskripsikan secara ilmiah.^[9]

Pada tahun 1925, Werner Janensch mendeskripsikan Allosaurus tendegurensis dari Lapisan Tendaguru di Tanzania. Spesies ini didasarkan pada satu tulang kering (tibia) saja. Sebuah studi dari bulan Juni 2012 oleh Carrano dkk. menolak sisa-sisa fosil A. tendegurensis karena dianggap tidak diagnostik, sehingga menjadikannya sebagai dinosaurus teropoda Tetanurae yang tidak dapat ditentukan secara spesifik.^[10]

Perubahan nama menjadi Antrodemus dan penemuan awal di Monumen Nasional Dinosaurus

Banyaknya nama yang diciptakan oleh Cope dan Marsh mempersulit penelitian di kemudian hari, dengan situasi yang semakin diperburuk oleh deskripsi singkat yang mereka berikan. Bahkan pada masa itu, para penulis seperti Samuel W. Williston mengemukakan bahwa ada terlalu banyak nama yang telah diciptakan.^[11] Sebagai contoh, Williston menyoroti pada tahun 1901 bahwa Marsh tidak pernah mampu membedakan secara memadai antara Allosaurus dan Creosaurus.^[12] Upaya awal yang paling berpengaruh untuk menyelesaikan masalah ini dilakukan oleh Charles W. Gilmore pada tahun 1920. Ia berkesimpulan bahwa tulang belakang ekor yang dinamakan Antrodemus oleh Leidy tidak dapat dibedakan dari milik Allosaurus dan bahwa Antrodemus seharusnya menjadi nama yang lebih diutamakan karena, sebagai nama yang lebih tua, ia memiliki prioritas.^[13] Antrodemus menjadi nama yang diterima untuk genus yang familier ini selama lebih dari 50 tahun, hingga James H. Madsen menerbitkan riset mengenai spesimen-spesimen Cleveland-Lloyd dan menyimpulkan bahwa nama Allosaurus-lah yang seharusnya digunakan karena Antrodemus didasarkan pada material yang memiliki fitur diagnostik dan informasi lokasi yang buruk, kalaupun ada. Sebagai contoh, formasi geologi tempat satu tulang Antrodemus itu berasal tidaklah diketahui.^[3]

Pada tahun 1909, Earl Douglass dari Museum Carnegie menemukan apa yang di kemudian hari menjadi Monumen Nasional Dinosaurus di Utah. Hingga tahun 2022, Douglass dan timnya mengekskavasi lebih dari 700,000 pon (317,515 kg) fosil dari berbagai spesies dinosaurus dari satu kuari, termasuk beberapa spesimen Allosaurus.^[14] Di antara temuan-temuan ini adalah CM 11844, yang dikumpulkan antara tahun 1913 dan 1915 dan mencakup sebagian besar kerangka serta tengkorak yang terpisah-pisah. Sejak tahun 1938, kerangka ini dipamerkan di Museum Carnegie.^[15] Selama musim panas tahun 1924, Universitas Utah menemukan DINO 2560, spesimen Allosaurus terawetkan paling baik yang diketahui pada saat itu. Tengkorak dari individu yang sangat besar ini dipamerkan di Monumen Nasional Dinosaurus.^[14][16][17]

Penemuan Cleveland-Lloyd dan "Big Al"

Meskipun pekerjaan sporadis di tempat yang kelak dikenal sebagai Kuari Dinosaurus Cleveland-Lloyd di Utah telah berlangsung sedini tahun 1927 dan situs fosil itu sendiri dideskripsikan oleh William L. Stokes pada tahun 1945,^[18] operasi besar-besaran tidak dimulai di sana hingga tahun 1960. Madsen memimpin sebuah upaya kerja sama antara tahun 1960 dan 1965 yang melibatkan hampir 40 institusi, di mana ribuan tulang berhasil diangkat dari situs tersebut.^[3] Kuari ini terkenal karena dominasi sisa-sisa fosil Allosaurus: kuari tersebut mengawetkan setidaknya 73 individu dinosaurus dan sekurang-kurangnya 46 di antaranya adalah A. fragilis. Jumlah sisa-sisa Allosaurus yang melimpah dan terawetkan dengan baik telah memungkinkan genus ini untuk diketahui secara sangat mendetail, menjadikannya salah satu teropoda yang paling dikenal. Sisa-sisa kerangka dari kuari tersebut berkaitan dengan individu-individu dari hampir semua usia dan ukuran, mulai dari yang panjangnya kurang dari 1 meter (3,3 kaki)^[19] hingga 12 meter (39 kaki).^[3] Karena fosil-fosilnya umum ditemukan baik di kuari ini maupun kuari lainnya di negara bagian tersebut, Allosaurus ditetapkan sebagai fosil negara bagian Utah pada tahun 1988.^[20]

Pada awal dasawarsa 1990-an, sebuah tim dari Swiss yang dipimpin oleh Kirby Siber berangkat untuk melakukan ekskavasi fosil komersial di Kuari Howe Ranch, Wyoming. Kuari ini awalnya telah dikerjakan pada tahun 1934 oleh Barnum Brown dan krunya, yang mengumpulkan lebih dari 30 ton tulang, sebagian besarnya adalah sauropoda. Karena tim Swiss tidak dapat menemukan spesimen tambahan di kuari tersebut, mereka menjelajahi area sekitarnya, di mana mereka menemukan "Big Al" (MOR 693) pada tahun 1991: sebuah spesimen Allosaurus yang 95% utuh dan sebagian bersendi (terartikulasi). Akan tetapi, karena situs baru tersebut berlokasi di tanah publik, ekskavasi diambil alih oleh tim gabungan dari Museum of the Rockies dan Museum Geologi Universitas Wyoming.^[21][22] Spesimen ini, yang sekarang dipamerkan di Museum of the Rockies, merupakan milik individu dengan panjang sekitar 8 m (26 ft). Ukuran ini berada di bawah ukuran rata-rata Allosaurus,^[21] karena ia merupakan individu sub-dewasa yang diperkirakan baru tumbuh sekitar 87%.^[23] Tim Swiss kemudian mengekskavasi Allosaurus kedua, "Big Al II" (SMA 0005), di lahan pribadi di Howe Ranch, yang dipamerkan di Museum Dinosaurus Aathal di Swiss.^[22]

Pada tahun 1991, Brooks Britt berpendapat bahwa setidaknya ada dua spesies Allosaurus: Spesies yang tangguh dengan tengkorak yang pendek dan tinggi serta tanduk lakrimal yang runcing, dan spesies yang lebih grasil dengan tengkorak yang panjang dan rendah serta tanduk lakrimal yang membulat. Spesies tangguh ini secara geologis lebih muda dari berbagai lokalitas seperti Kuari Dry Mesa dan Garden Park, sedangkan spesies yang grasil, ditemukan di Cleveland-Lloyd dan di Monumen Nasional Dinosaurus, berusia lebih tua.^[24]: 59 Bahkan pada tahun 1988, Gregory S. Paul membuat pembedaan serupa dalam sebuah buku populer, di mana ia merujuk spesies yang grasil sebagai A. fragilis dan spesies yang tangguh sebagai A. atrox, menggunakan spesies yang awalnya dideskripsikan oleh Marsh sebagai Creosaurus atrox.^[25]: 310 Namun, serangkaian analisis statistik oleh David K. Smith antara tahun 1996 dan 1999^[26][27] mengemukakan bahwa perbedaan yang terlihat pada material dari Formasi Morrison dapat dikaitkan dengan variasi individu.^[28]

Penemuan di Portugal dan Eropa lainnya

Allosaurus diketahui dari setidaknya tiga lokalitas di Portugal, dari batuan formasi Lourinhã, Bombarral, dan Alcobaça.^[29] Spesimen pertama (MNHNUL/AND.001), berupa sebagian kerangka yang mencakup tungkai belakang bersendi dan panggul, ditemukan pada tahun 1988 di dekat desa Andrés di Distrik Leiria selama pembangunan sebuah gudang.^[30][31] Dilaporkan pada tahun 1999 dan ditetapkan sebagai spesies A. fragilis, ini merupakan spesimen Allosaurus pertama yang ditemukan di luar Amerika Utara. A. fragilis menjadi spesies dinosaurus pertama yang diketahui keberadaannya baik di Eropa maupun Amerika Utara, yang mengindikasikan adanya pertukaran fauna di antara kedua benua tersebut.^[29][30] Situs ini kembali digali antara tahun 2005 dan 2010, yang menghasilkan penemuan setidaknya dua individu Allosaurus lainnya, termasuk banyak tulang tengkorak.^[29] Pada tahun 2005, sebuah tulang rahang atas (maksila) tunggal dilaporkan dari tambang batu bara Guimarota, sebuah lokalitas yang terkenal akan fosil-fosil mamalia Mesozoikumnya; fosil ini ditetapkan sebagai bagian dari Allosaurus namun tidak merujuk pada spesies tertentu.^[32]

Tengkorak holotipe A. europaeus dengan diagram yang menunjukkan elemen-elemen yang terawetkan

Pada tahun 2006, Octávio Mateus beserta rekan-rekannya melaporkan sebagian tengkorak dan tiga tulang belakang leher (ML 415) dari pantai Vale Frades di Lourinhã. Karena spesimen ini berbeda dengan fosil-fosil Allosaurus di Amerika Utara, mereka menetapkannya sebagai spesies baru, A. europaeus. Para penulis ini juga menetapkan spesimen Andrés ke dalam spesies tersebut, meskipun hanya didasarkan pada fakta bahwa ia ditemukan di Portugal. Kehadiran spesies Allosaurus yang terpisah di Eropa dapat menunjukkan bahwa pertukaran fauna antarbenua tersebut telah terputus, kemungkinan akibat terbukanya Samudra Atlantik.^[29][33] Status A. europaeus memicu diskusi kontroversial pada tahun-tahun berikutnya, dengan berbagai studi berbeda yang berpendapat bahwa spesies tersebut merupakan sinonim dari A. fragilis,^[34] sebuah nomen dubium (nama yang diragukan),^[31] atau perlu dievaluasi kembali.^[35] Pada tahun 2024, André Burigo dan Mateus mendeskripsikan ulang spesimen Vale Frades dan melakukan preparasi fosil lebih lanjut yang menyingkap tulang-tulang tambahan. Para penulis tersebut mengidentifikasi sembilan fitur unik yang mendukung validitas A. europaeus.^[36] Sebuah studi tahun 2025 oleh Elisabete Malafaia dan rekan-rekannya mendeskripsikan spesimen-spesimen Andrés secara terperinci, termasuk serangkaian tulang tengkorak yang baru ditemukan. Analisis mereka mengenai hubungan antartengkorak individu Allosaurus malah mengemukakan bahwa A. europaeus adalah sinonim dari A. fragilis karena spesimen-spesimen Andrés berkerabat lebih dekat dengan beberapa spesimen Amerika Utara dibandingkan dengan spesimen Vale Frades.^[29]

A. jimmadseni dan A. anax

Pada tanggal 15 Juli 1990, George Engelmann menemukan tulang-tulang jari kaki dan beberapa tulang belakang ekor yang melapuk keluar dari batuan saat melakukan inventarisasi fosil di Monumen Nasional Dinosaurus. Staf Monumen Nasional mulai mengekskavasi spesimen baru tersebut pada akhir tahun yang sama; kondisinya sangat sulit karena lokasinya yang berada di permukaan batu yang miring dan curam, yang seiring berjalannya ekskavasi, posisinya menjadi vertikal. Pada tahun 1994, sebagian besar kerangka yang telah diekskavasi diangkut keluar menggunakan helikopter dalam satu bongkahan utuh seberat 2,700 kg (5,95 pon).^[19] Tengkoraknya, yang pada saat itu masih hilang, baru ditemukan dua tahun kemudian, pada tahun 1996, dengan bantuan teknik survei radiologi baru yang mendeteksi radiasi gama dari mineral radioaktif yang terakumulasi di dalam tulang selama proses fosilisasi.^[37] Spesimen tersebut, DINO 11541, merupakan salah satu kerangka teropoda paling utuh yang pernah ditemukan dari masa Jura Akhir.^[37] Pada tahun 2000, Daniel Chure mendeskripsikan spesimen tersebut dalam tesis Ph.D. miliknya, dan berpendapat bahwa spesimen itu mewakili sebuah spesies baru, A. jimmadseni. Namun, karena tesis tersebut tidak memenuhi persyaratan Komisi Internasional untuk Nomenklatur Zoologi (ICZN), nama tersebut tetap menjadi nomen nudum ("nama telanjang") yang tidak valid hingga Chure dan Mark Loewen secara resmi mendeskripsikan spesies tersebut pada tahun 2020.^{[38]: 223 [22]} Para penulis ini menetapkan beberapa spesimen lain ke dalam A. jimmadseni, termasuk individu asli "Big Al" (MOR 693).^[22] Nama jimmadseni ditujukan untuk menghormati Madsen atas kontribusinya pada taksonomi genus tersebut, khususnya untuk karyanya pada tahun 1976.^[22]

Masalah mengenai spesies dan potensi sinonimnya secara historis dipersulit oleh spesimen tipe dari Allosaurus fragilis (YPM 1930) yang kondisinya sangat terpisah-pisah. Karena hal ini, beberapa ilmuwan telah menafsirkan spesimen tipe tersebut berpotensi meragukan, yang berarti genus Allosaurus itu sendiri atau setidaknya spesies A. fragilis akan menjadi nomen dubium ("nama yang diragukan", didasarkan pada spesimen yang terlalu tidak utuh untuk dibandingkan dengan spesimen lain atau untuk diklasifikasikan). Untuk mengatasi situasi ini, Gregory S. Paul dan Kenneth Carpenter mengajukan petisi kepada ICZN pada tahun 2010 untuk memilih spesimen USNM 4734 yang lebih utuh sebagai sebuah neotipe,^[17] sebuah keputusan yang kemudian disahkan oleh ICZN pada tanggal 29 Desember 2023.^[39] Pada tahun 2014, Sebastian Dalman menamai spesies baru Allosaurus lucasi berdasarkan dua spesimen dari kala Tithonium di Colorado, tetapi spesies ini tidak diterima oleh para penulis di kemudian hari.^[40][22][29]

Pada tahun 1995, Chure membuat takson Saurophaganax maximus untuk sisa-sisa allosauridae raksasa dari Oklahoma barat. Sisa-sisa fosil ini sebelumnya dikenal sebagai Saurophagus, namun nama tersebut telah digunakan (untuk takson lain), sehingga mendorong Chure untuk mengusulkan sebuah nama pengganti.^[41] Smith, dalam analisis variasinya pada tahun 1998, menyimpulkan bahwa S. maximus tidak memiliki cukup perbedaan dengan Allosaurus untuk menjadi genus yang terpisah, namun cukup memenuhi syarat sebagai spesiesnya sendiri, A. maximus.^[42] Penetapan ulang ini ditolak dalam sebuah tinjauan mengenai tetanura basal.^[43] Penilaian ulang pada tahun 2024 oleh Andy Danison beserta rekan-rekannya mengemukakan bahwa spesimen Saurophaganax tersebut adalah sebuah kimera yang menggabungkan tulang-tulang Allosaurus dengan tulang sauropoda. Holotipe Saurophaganax itu sendiri, yang berupa sebuah lengkung saraf, tidak dapat dikelompokkan secara meyakinkan ke dalam teropoda, sehingga menjadikannya sebuah nomen dubium. Tulang-tulang Allosaurus tersebut bagaimanapun juga ditemukan memiliki perbedaan yang cukup signifikan untuk memenuhi syarat sebagai spesies baru Allosaurus, yaitu A. anax. Nama anaxcode: grc is deprecated merupakan kata dalam bahasa Yunani untuk 'raja', dan juga menyinggung perubahan nama dari Saurophagus ke Saurophaganax.^[44]

Tengkorak

Tengkorak Allosaurus tergolong ringan dan dilengkapi dengan puluhan gigi tajam yang bergerigi, di mana keduanya memiliki proporsi yang terbilang sedang untuk ukuran teropoda sebesar itu. Paleontolog Gregory S. Paul memberikan ukuran panjang 845 mm (33,3 in) untuk tengkorak milik individu yang ia perkirakan memiliki panjang 7,9 m (26 ft).^[25] Setiap tulang premaksila (tulang yang membentuk ujung moncong) menahan lima gigi dengan penampang melintang berbentuk seperti huruf D, dan setiap tulang maksila (tulang utama pembawa gigi di rahang atas) memiliki antara 14 dan 17 gigi; jumlah gigi ini tidak berbanding lurus dengan ukuran tulangnya. Setiap tulang dentari (tulang pembawa gigi pada rahang bawah) memiliki antara 14 dan 17 gigi, dengan jumlah rata-rata 16 gigi. Gigi-gigi ini menjadi lebih pendek, lebih sempit, dan lebih melengkung ke arah bagian belakang tengkorak. Semua giginya memiliki tepi yang menyerupai gergaji. Gigi-gigi tersebut mudah tanggal dan terus-menerus diganti, menjadikannya fosil yang umum ditemukan.^[3]

Tulang lakrimal Allosaurus memanjang ke atas dan ke depan mata untuk membentuk sepasang tanduk yang bervariasi dalam bentuk maupun ukuran.^[3] Mengarah ke tanduk-tanduk tersebut, tengkorak ini juga memiliki sepasang bubungan yang membentang di sepanjang bagian atas tulang nasal.^[3] Tanduk-tanduk tersebut kemungkinan besar diselubungi oleh lapisan keratin dan mungkin memiliki berbagai fungsi, termasuk bertindak sebagai peneduh mata dari sinar matahari,^[3] digunakan untuk pamer, serta digunakan dalam pertarungan melawan anggota lain dari spesies yang sama (meskipun tanduk ini rapuh).^[3][25][56] Terdapat sebuah bubungan di sepanjang bagian belakang atap tengkorak untuk pelekatan otot, seperti yang juga terlihat pada tyrannosauridae.^[25]

Di dalam tulang lakrimal terdapat cekungan yang mungkin menyimpan kelenjar, seperti kelenjar garam.^[57] Di dalam tulang maksila terdapat sinus yang berkembang lebih baik daripada sinus milik teropoda yang lebih basal seperti Ceratosaurus dan Marshosaurus; sinus-sinus ini mungkin berkaitan dengan indra penciuman, yang barangkali menyimpan sesuatu seperti organ Jacobson. Atap dari tempurung otak hewan ini tipis, yang barangkali berfungsi untuk meningkatkan termoregulasi pada otaknya.^[3] Tengkorak dan rahang bawahnya memiliki sendi-sendi yang memungkinkan pergerakan di dalam unit-unit ini. Pada rahang bawahnya, tulang-tulang pada paruh depan dan belakang saling bersendi secara longgar, yang memungkinkan rahang tersebut melengkung ke luar dan memperbesar bukaan mulut hewan tersebut.^[58] Tempurung otak dan tulang frontal mungkin juga memiliki sendi.^[3]

Kerangka pascakranial

Allosaurus memiliki sembilan vertebra di leher, 14 di punggung, dan lima di sakrum yang menyokong panggul.^[b] Jumlah tulang belakang ekornya tidak diketahui dan bervariasi bergantung pada ukuran individu; James Madsen memperkirakan sekitar 50,^[3] sementara Gregory S. Paul menganggap jumlah tersebut terlalu banyak dan mengusulkan 45 atau kurang.^[25] Terdapat rongga-rongga kosong pada tulang leher dan tulang punggung anterior (depan).^[3] Rongga-rongga semacam ini, yang juga ditemukan pada teropoda modern (yaitu burung), ditafsirkan sebagai tempat menampung kantung udara yang digunakan dalam respirasi.^[43] Tulang rusuknya lebar, memberikannya bentuk dada seperti tong, terutama jika dibandingkan dengan teropoda yang tidak terlalu turunan (berkembang) seperti Ceratosaurus.^[59] Allosaurus memiliki gastralia (tulang rusuk perut), namun ini bukanlah temuan yang umum,^[3] dan tulang-tulang ini mungkin mengalami osifikasi (penulangan) yang buruk.^[25] Dalam satu kasus yang dipublikasikan, gastralia tersebut menunjukkan bukti adanya cedera semasa hidupnya.^[60] Sebuah furkula (tulang garpu) juga ditemukan, tetapi baru dikenali sejak tahun 1996; dalam beberapa kasus furkula sering disalahartikan sebagai gastralia.^[60][61] Tulang ilium, tulang panggul utama, berukuran sangat besar, dan tulang pubis memiliki bagian kaki menonjol yang mungkin digunakan baik untuk pelekatan otot maupun sebagai penyangga untuk mengistirahatkan tubuh di atas tanah. Madsen mencatat bahwa pada sekitar separuh dari individu yang berasal dari Kuari Dinosaurus Cleveland-Lloyd, terlepas dari ukurannya, tulang pubis tidak menyatu satu sama lain di bagian ujung kakinya. Ia mengemukakan bahwa ini merupakan sebuah karakteristik seksual, di mana betina tidak memiliki tulang yang menyatu untuk mempermudah saat bertelur.^[3] Akan tetapi, usulan ini belum menarik perhatian lebih lanjut.

Tungkai depan Allosaurus tergolong pendek bila dibandingkan dengan tungkai belakang (hanya sekitar 35% dari panjang tungkai belakang pada individu dewasa)^[62] dan memiliki tiga jari di setiap tangan, yang berujung pada cakar berukuran besar, sangat melengkung, dan runcing.^[3] Lengannya kuat,^[25] dan lengan bawahnya sedikit lebih pendek daripada lengan atas (rasio ulna/humerus 1:1,2).^[13] Pergelangan tangannya memiliki versi karpal semilunar (berbentuk setengah bulan)^[63] yang juga ditemukan pada teropoda yang lebih turunan seperti maniraptora. Dari ketiga jarinya, jari paling dalam (atau ibu jari) adalah yang terbesar,^[25] dan mengarah terpisah dari jari-jari lainnya.^[13] Rumus falangnya (ruas jari) adalah 2-3-4-0-0, yang berarti jari paling dalam (falang) memiliki dua tulang, jari berikutnya memiliki tiga, dan jari ketiga memiliki empat tulang.^[64] Kaki-kakinya tidak sepanjang atau cocok untuk kecepatan seperti halnya milik tyrannosauridae, dan cakar pada jari kakinya kurang berkembang serta lebih menyerupai kuku tapak dibandingkan cakar teropoda-teropoda sebelumnya.^[25] Masing-masing kaki memiliki tiga jari penahan beban dan sebuah cakar embun (jari kaki vestigial) di bagian dalam, yang menurut dugaan Madsen dapat digunakan untuk mencengkeram pada individu remajanya.^[3] Terdapat juga apa yang ditafsirkan sebagai sisa-sisa tulang metatarsal kelima (paling luar) yang berbentuk seperti belat, yang mungkin digunakan sebagai tuas antara tendon Achilles dan telapak kaki.^[65] Sebuah studi tahun 2020 oleh Motani dan rekan-rekannya mengemukakan bahwa Allosaurus juga memiliki dimorfisme seksual pada kelebaran kepala tulang paha (femur) terhadap panjangnya.^[66]

Kulit

Cetakan kulit dari Allosaurus telah dideskripsikan. Salah satu cetakan, dari spesimen remaja, berukuran 30 sentimeter persegi dan dikaitkan dengan tulang rusuk punggung (dorsal) anterior/area pektoral (dada). Cetakan tersebut menunjukkan sisik kecil berdiameter 1 hingga 3 milimeter. Sebuah cetakan kulit dari spesimen "Big Al Two", yang dikaitkan dengan pangkal ekornya, berukuran 20 sentimeter kali 20 sentimeter dan menunjukkan sisik besar berukuran hingga diameter 2 sentimeter. Akan tetapi, telah dicatat bahwa sisik-sisik ini lebih mirip dengan milik sauropoda, dan karena adanya sisa-sisa non-teropoda yang terkait dengan ekor "Big Al Two", terdapat kemungkinan bahwa cetakan kulit ini tidak berasal dari Allosaurus.^[67]

Fosil Allosaurus lainnya menampilkan sebuah cetakan kulit dari mandibula (rahang bawah), yang menunjukkan sisik berukuran diameter 1 hingga 2 milimeter. Fosil yang sama juga mengawetkan kulit berukuran 20 kali 20 sentimeter dari sisi ventral (bawah) leher, yang menunjukkan sisik skutal berukuran lebar 0,5 sentimeter dan panjang 11 sentimeter. Sebuah cetakan kulit kecil dari tengkorak Allosaurus telah dilaporkan namun belum pernah dideskripsikan.^[67] Cetakan kulit tambahan yang belum dideskripsikan diketahui dari berbagai bagian tubuh pada sebuah spesimen.^[68]

Riwayat hidup

Melimpahnya fosil Allosaurus, dari individu di hampir semua kelompok usia, memungkinkan para ilmuwan untuk mempelajari bagaimana hewan ini tumbuh dan seberapa panjang perkiraan rentang hidupnya. Sisa-sisa fosilnya bahkan mungkin merentang hingga fase paling awal kehidupannya berupa telur—telur-telur yang hancur dari Colorado telah dikemukakan sebagai milik Allosaurus.^[45] Berdasarkan analisis histologis pada tulang tungkainya, penumpukan (deposisi) tulang tampaknya berhenti pada usia sekitar 22 hingga 28 tahun, yang sebanding dengan teropoda besar lainnya seperti Tyrannosaurus. Dari analisis yang sama, pertumbuhan maksimumnya tampaknya terjadi pada usia 15 tahun, dengan perkiraan laju pertumbuhan sekitar 148 kilogram (326 pon) per tahun.^[76]

Jaringan tulang medula (berasal dari endosteum, bersifat sementara, mineralisasi yang terletak di dalam medula pada tulang-tulang panjang burung betina yang sedang bertelur) telah dilaporkan setidaknya pada satu spesimen Allosaurus, yaitu pada sebuah tulang kering (tibia) dari Kuari Dinosaurus Cleveland-Lloyd. Saat ini, jaringan tulang ini hanya terbentuk pada burung betina yang sedang bertelur, karena digunakan untuk memasok kalsium ke dalam cangkangnya. Keberadaannya pada individu Allosaurus tersebut telah digunakan untuk menentukan jenis kelamin dan menunjukkan bahwa ia telah mencapai usia reproduktif.^[77] Namun, studi-studi lain telah mempertanyakan beberapa kasus tulang medula pada dinosaurus, termasuk pada individu Allosaurus ini. Data dari burung-burung yang masih hidup menunjukkan bahwa tulang medula pada individu Allosaurus ini mungkin merupakan hasil dari patologi (penyakit) tulang.^[78] Akan tetapi, dengan adanya konfirmasi jaringan medula yang menunjukkan jenis kelamin pada spesimen Tyrannosaurus, ada kemungkinan untuk memastikan apakah Allosaurus tersebut memang berjenis kelamin betina.^[79]

Penemuan spesimen remaja dengan tungkai belakang yang hampir utuh menunjukkan bahwa tungkainya relatif lebih panjang pada individu remaja, dan segmen kaki bagian bawahnya (tulang kering dan telapak kaki) relatif lebih panjang daripada paha. Perbedaan-perbedaan ini menunjukkan bahwa Allosaurus muda bergerak lebih cepat dan memiliki strategi berburu yang berbeda dibandingkan individu dewasa, barangkali mengejar mangsa kecil saat masih remaja, kemudian menjadi pemburu penyergap untuk mangsa besar saat mencapai usia dewasa.^[80] Tulang paha menjadi lebih tebal dan lebih lebar selama masa pertumbuhan, dan penampang melintangnya menjadi kurang membulat, seiring dengan bergesernya pelekatan otot, memendeknya otot, dan melambatnya pertumbuhan tungkai. Perubahan-perubahan ini menyiratkan bahwa tungkai remaja mendapat tekanan yang lebih sulit diprediksi dibandingkan individu dewasa, yang kemungkinan bergerak maju dengan cara yang lebih teratur.^[81] Sebaliknya, tulang-tulang tengkoraknya secara umum tampaknya tumbuh secara isometrik, yakni bertambah ukurannya tanpa mengalami perubahan proporsi.^[28]

Pola makan

Sebagian besar paleontolog sepakat bahwa Allosaurus adalah predator aktif yang memangsa hewan-hewan besar. Terdapat bukti yang dramatis mengenai serangan allosauridae terhadap Stegosaurus, yang mencakup tulang belakang ekor Allosaurus dengan luka tusuk yang sembuh sebagian yang ukurannya pas dengan duri ekor Stegosaurus, dan pelat leher Stegosaurus dengan luka berbentuk huruf U yang sangat berkorelasi dengan moncong Allosaurus.^[82] Sauropoda tampaknya merupakan kandidat kuat baik sebagai mangsa hidup maupun sebagai sasaran objek aisan (bangkai), didasarkan pada keberadaan goresan-goresan pada tulang sauropoda yang sangat pas dengan gigi allosauridae dan penemuan gigi allosauridae yang tanggal bersamaan dengan tulang-tulang sauropoda.^[83] Akan tetapi, sebagaimana dicatat oleh Gregory Paul pada tahun 1988, Allosaurus kemungkinan besar bukanlah predator bagi sauropoda yang telah tumbuh dewasa sepenuhnya, kecuali jika ia berburu dalam kawanan, karena ia memiliki ukuran tengkorak yang terbilang sedang dengan gigi yang relatif kecil, dan kalah berat secara drastis dibandingkan sauropoda-sauropoda yang hidup pada masa yang sama.^[25] Kemungkinan lainnya adalah hewan ini lebih memilih untuk memburu individu remajanya daripada yang telah dewasa sepenuhnya.^[84][51] Penelitian pada dekade 1990-an dan dekade pertama abad ke-21 barangkali telah menemukan jawaban lain untuk pertanyaan ini. Robert T. Bakker, yang membandingkan Allosaurus dengan mamalia karnivora bergigi pedang dari zaman Kenozoikum, menemukan adanya adaptasi serupa, seperti menyusutnya otot-otot rahang dan membesarnya otot-otot leher, serta kemampuan untuk membuka rahangnya dengan sangat lebar. Walaupun Allosaurus tidak memiliki gigi setajam pedang, Bakker mengemukakan cara serangan lain yang memanfaatkan adaptasi leher dan rahang semacam itu: gigi-gigi pendeknya pada dasarnya berfungsi sebagai gerigi kecil pada tepi pemotong yang menyerupai gergaji di sepanjang rahang atas, yang kemudian akan dihunjamkan ke tubuh mangsa. Jenis rahang semacam ini akan memungkinkan serangan tebasan terhadap mangsa yang jauh lebih besar, dengan tujuan untuk melemahkan sang korban.^[85]

Kesimpulan serupa ditarik oleh studi lain yang menggunakan analisis elemen hingga pada tengkorak Allosaurus. Menurut analisis biomekanika mereka, tengkoraknya sangat kuat tetapi memiliki kekuatan gigitan yang relatif kecil. Hanya dengan menggunakan otot rahangnya saja, ia dapat menghasilkan kekuatan gigitan sebesar 805 hingga 8.724 N,^[86][87] namun tengkoraknya mampu menahan kekuatan vertikal hingga hampir 55.500 N terhadap barisan giginya.^[86] Para penulis studi ini mengemukakan bahwa Allosaurus menggunakan tengkoraknya layaknya sebuah golok untuk melawan mangsa, menyerang dengan mulut terbuka, menebas daging dengan gigi-giginya, dan merobeknya tanpa mematahkan tulang, tidak seperti Tyrannosaurus, yang diyakini mampu menghancurkan tulang. Mereka juga mengusulkan bahwa arsitektur tengkoraknya dapat memungkinkan penggunaan strategi yang berbeda untuk menghadapi mangsa yang berbeda; tengkoraknya cukup ringan untuk memungkinkan serangan terhadap ornitopoda yang lebih kecil dan lincah, tetapi juga cukup kuat untuk serangan penyergapan berdampak tinggi terhadap mangsa yang lebih besar seperti stegosauridae dan sauropoda.^[86] Penafsiran mereka ditentang oleh para peneliti lain, yang tidak menemukan padanan modern untuk serangan bergaya kapak dan menganggap bahwa tengkoraknya lebih mungkin menjadi kuat untuk mengimbangi konstruksinya yang terbuka ketika meredam tekanan dari mangsa yang meronta.^[88] Para penulis aslinya mencatat bahwa Allosaurus itu sendiri tidak memiliki padanan di dunia modern, bahwa barisan giginya sangat cocok untuk serangan semacam itu, dan persendian pada tengkoraknya yang disebut oleh para pengkritiknya sebagai suatu permasalahan justru sebenarnya membantu melindungi langit-langit mulut (palatum) dan mengurangi tekanannya.^[89] Kemungkinan lain untuk menangani mangsa besar adalah bahwa teropoda seperti Allosaurus merupakan "pemakan daging hidup" (flesh grazers) yang dapat menggigit dan merobek secabik daging dari sauropoda yang masih hidup dalam takaran yang cukup untuk menopang sang predator sehingga ia tidak perlu mengerahkan upayanya untuk langsung membunuh mangsanya. Strategi ini juga berpotensi memungkinkan mangsa tersebut untuk pulih dan dapat dimangsa lagi dengan cara serupa di kemudian hari.^[43] Dugaan tambahan mencatat bahwa ornitopoda adalah mangsa dinosaurus yang paling umum tersedia, dan Allosaurus mungkin menaklukkan mereka dengan menggunakan serangan yang mirip dengan kucing besar modern: mencengkeram mangsa menggunakan tungkai depannya, kemudian memberikan gigitan berkali-kali di bagian tenggorokan untuk menghancurkan trakea.^[51] Hal ini sejalan dengan bukti lain yang menyatakan bahwa tungkai depannya kuat dan mampu menahan mangsa.^[63] Studi yang dilakukan oleh Stephen Lautenschlager dkk. dari Universitas Bristol juga mengindikasikan bahwa Allosaurus mampu membuka rahangnya cukup lebar dan mempertahankan kekuatan otot yang cukup besar. Saat dibandingkan dengan Tyrannosaurus dan therizinosauridae Erlikosaurus dalam studi yang sama, ditemukan bahwa Allosaurus memiliki bukaan mulut yang lebih lebar daripada keduanya; hewan tersebut mampu membuka rahangnya hingga sudut 92 derajat secara maksimal. Temuan-temuan ini juga menunjukkan bahwa dinosaurus karnivora besar, layaknya karnivora modern, memiliki bukaan rahang yang lebih lebar daripada herbivora.^[90][91]

Sebuah studi biomekanika yang dipublikasikan pada tahun 2013 oleh Eric Snively dan rekan-rekannya menemukan bahwa Allosaurus memiliki titik pelekatan yang tidak biasa rendahnya pada tengkorak untuk otot leher longissimus capitis superficialis jika dibandingkan dengan teropoda lain seperti Tyrannosaurus. Hal ini akan memungkinkan hewan tersebut untuk melakukan gerakan vertikal yang cepat dan kuat menggunakan tengkoraknya. Para penulis mendapati bahwa serangan vertikal sebagaimana yang diusulkan oleh Bakker dan Rayfield sejalan dengan kapabilitas hewan tersebut. Mereka juga mendapati bahwa hewan ini kemungkinan mengoyak bangkai menggunakan gerakan vertikal dengan cara yang mirip dengan burung falkon (alap-alap), seperti alap-alap sapi (kestrel): Hewan ini dapat mencengkeram mangsa menggunakan tengkorak dan kakinya, kemudian menariknya ke belakang dan ke atas untuk merobek dagingnya. Hal ini berbeda dengan cara menangani mangsa yang dibayangkan untuk tyrannosauridae, yang kemungkinan merobek daging menggunakan kibasan tengkorak ke arah samping (lateral), mirip dengan buaya.^[92] Selain itu, Allosaurus mampu "menggerakkan kepala dan lehernya ke segala arah dengan relatif cepat dan dengan kendali yang cukup mumpuni", namun harus mengorbankan kekuatannya.^[93]

Aspek lain dari cara makannya mencakup mata, lengan, dan tungkainya. Bentuk tengkorak Allosaurus membatasi potensi penglihatan binokular-nya (pandangan dua mata) hingga lebar 20°, sedikit lebih kecil dari yang dimiliki buaya modern. Sama seperti buaya, hal ini mungkin sudah cukup untuk memperkirakan jarak mangsa dan mengatur waktu serangannya.^[94][95][96] Lengan-lengannya, jika dibandingkan dengan teropoda lain, dirancang secara sesuai baik untuk mencengkeram mangsa dari jarak jauh maupun mendekapnya dalam jarak dekat,^[63] dan persendian cakarnya menunjukkan bahwa lengan tersebut dapat digunakan untuk mengaitkan sesuatu.^[13] Terakhir, kecepatan tertinggi Allosaurus diperkirakan mencapai 30–55 km (19–34 mi) per jam.^[97]

Sebuah makalah mengenai morfologi kranio-dental (tengkorak-gigi) dari Allosaurus dan cara kerjanya telah menyimpulkan bahwa serangan rahang bergaya kapak sangat tidak mungkin terjadi, dengan menafsirkan ulang bukaan mulutnya yang tidak biasa lebarnya sebagai bentuk adaptasi untuk memungkinkan Allosaurus melayangkan gigitan yang digerakkan oleh otot terhadap mangsa besar, di mana otot rahang yang lebih lemah merupakan sebuah timbal-balik untuk memungkinkannya melebarkan bukaan mulut.^[98]

Bangkai sauropoda mungkin juga penting bagi teropoda-teropoda besar di Formasi Morrison. Teknik-teknik forensik mengindikasikan bahwa bangkai sauropoda ditargetkan oleh Allosaurus pada semua tahap pembusukan, yang menunjukkan bahwa patogen pelapukan tahap akhir bukanlah penghalang yang signifikan.^[99][100] Sebuah survei terhadap tulang-tulang sauropoda dari Formasi Morrison juga melaporkan adanya bekas gigitan yang tersebar luas pada tulang sauropoda di area dengan sisa daging yang sedikit (low-economy regions), yang menunjukkan bahwa teropoda besar mengais sisa bangkai sauropoda besar yang tersedia, di mana kelangkaan bekas gigitan tersebut pada sisa-sisa tulang berukuran kecil berpotensi disebabkan oleh aktivitas pemangsaan yang jauh lebih bersih tuntas terhadap sauropoda yang lebih kecil maupun remajanya serta terhadap ornitiskia, yang seharusnya lebih umum diburu sebagai mangsa hidup.^[53][101] Satu ekor individu dewasa yang mati dari Barosaurus atau Brachiosaurus kemungkinan menyimpan cukup kalori untuk mempertahankan hidup sejumlah teropoda besar selama berminggu-minggu atau berbulan-bulan,^[102] meskipun sebagian besar catatan fosil sauropoda Morrison terdiri dari takson-takson bertubuh jauh lebih kecil seperti Camarasaurus lentus atau Diplodocus.^[103]

Perilaku sosial

Telah berspekulasi sejak tahun 1970-an bahwa Allosaurus memangsa sauropoda dan dinosaurus besar lainnya dengan berburu secara berkelompok.^[104] Penggambaran semacam itu lazim dijumpai dalam literatur dinosaurus semiteknis maupun populer.^{[57][84][105]} Robert T. Bakker telah memperluas jangkauan perilaku sosial hingga mencakup pengasuhan anak (perawatan parental), dan menafsirkan gigi allosauridae yang tanggal beserta tulang mangsa besar yang telah dikunyah sebagai bukti bahwa allosauridae dewasa membawakan makanan ke sarang mereka untuk disantap anak-anaknya hingga anak-anak tersebut beranjak dewasa, dan juga mencegah karnivora lain untuk mengais sisa makanan tersebut.^[106] Meskipun begitu, sebenarnya hanya terdapat sedikit bukti mengenai perilaku kawanan (gregarius) pada teropoda,^[43] dan interaksi sosial dengan sesama spesiesnya tampaknya diwarnai oleh bentrokan bermusuhan (antagonistik), seperti yang ditunjukkan oleh cedera pada gastralia^[60] dan luka gigitan pada tengkorak (rahang bawah patologis yang diberi nama Labrosaurus ferox merupakan salah satu contoh kemungkinan ini). Aktivitas saling gigit kepala semacam ini mungkin adalah sebuah cara untuk menegaskan dominasi dalam suatu kawanan atau untuk menyelesaikan perselisihan wilayah.^[107]

Kendati Allosaurus mungkin saja berburu dalam kawanan,^[108] namun telah diperdebatkan bahwa Allosaurus dan teropoda lain sebagian besar justru menunjukkan interaksi agresif alih-alih interaksi kooperatif terhadap anggota lain dari spesiesnya sendiri. Studi yang disinggung tersebut mencatat bahwa aktivitas berburu mangsa kooperatif terhadap ukuran mangsa yang jauh lebih besar daripada sang predator secara individu, yang mana hal ini lazim disimpulkan pada dinosaurus teropoda, merupakan sesuatu yang sangat jarang ditemui di antara vertebrata pada umumnya, dan karnivora diapsida modern (termasuk kadal, buaya, dan burung) jarang sekali saling bekerja sama untuk berburu dengan cara sedemikian rupa. Sebaliknya, mereka pada umumnya bersifat teritorial dan akan membunuh serta memakan penyusup dari spesies yang sama (kanibalisme), dan juga akan melakukan tindakan serupa terhadap individu yang lebih kecil yang berusaha makan sebelum giliran mereka saat sedang berkumpul di lokasi tempat makan. Menurut penafsiran ini, akumulasi sisa-sisa dari sekian banyak individu Allosaurus di situs yang sama; misalnya di Kuari Dinosaurus Cleveland-Lloyd, bukanlah disebabkan oleh kegiatan berburu secara kawanan, melainkan karena individu-individu Allosaurus saling tertarik untuk datang bersama dan saling memangsa sesama allosauridae yang lumpuh atau mati, dan terkadang mereka juga terbunuh dalam proses tersebut. Hal ini dapat menjelaskan tingginya proporsi kehadiran allosauridae remaja dan sub-dewasa, karena individu remaja dan sub-dewasa dibunuh secara tidak proporsional di lokasi tempat makan kelompok karnivora modern yang diisi oleh hewan seperti buaya dan komodo. Penafsiran yang sama juga berlaku untuk situs sarang gagasan Bakker.^[109] Terdapat sejumlah bukti adanya tindak kanibalisme pada Allosaurus, termasuk tanggalnya gigi Allosaurus yang ditemukan di sela-sela pecahan tulang rusuk, kemungkinan bekas-bekas gigi pada suatu tulang belikat,^[110] serta kerangka allosauridae yang dikanibalisasi di antara tulang-tulang di situs sarang yang dikemukakan Bakker.^[111] Di sisi lain, analisis patologis yang dilakukan oleh Foth dkk. berpendapat bahwa bukti kemampuan bertahan hidup dari cedera serius dapat mendukung gagasan bahwa Allosaurus hidup dalam kawanan.^[112]

Otak dan indra

Otak Allosaurus, sebagaimana ditafsirkan melalui pemindaian CT scan spiral pada sebuah endocast, lebih konsisten dengan otak buaya dibandingkan dengan otak archosauria yang masih hidup lainnya, yakni burung. Struktur aparatus vestibular-nya mengindikasikan bahwa tengkoraknya ditahan agar tetap nyaris horizontal, yang mana sangat bertolak belakang jika ia ditahan sangat miring ke arah atas atau bawah. Struktur telinga dalam-nya menyerupai telinga buaya, yang menunjukkan bahwa Allosaurus lebih beradaptasi untuk mendengar frekuensi yang lebih rendah dan akan mengalami kesulitan dalam mendengar suara yang halus.^[94] Bulbus penciuman (olfaktori) berukuran besar dan sangat mumpuni untuk mendeteksi bau,^[113] namun memiliki ciri khas sebagaimana ukuran hewan tersebut.^[114]

Paleopatologi

Spesimen "Big Al" sangat terkenal atas berbagai cederanya. Sembilan belas tulangnya patah atau menunjukkan tanda-tanda infeksi serius, yang mungkin berkontribusi terhadap kematian "Big Al". Tulang-tulang yang patologis (berpenyakit) mencakup lima tulang rusuk, lima tulang belakang, dan empat tulang telapak kakinya. Masalah tertentu bagi hewan yang masih hidup tersebut adalah infeksi dan trauma pada kaki kanan yang kemungkinan besar memengaruhi pergerakannya, dan barangkali hal ini turut menyebabkan kaki yang sebelahnya rentan cedera akibat adanya perubahan gaya berjalannya. "Big Al" mengalami infeksi pada falang pertama di jari kaki ketiga yang terserang oleh penebalan tulang abnormal (involukrum). Infeksi ini berlangsung lama, barangkali hingga enam bulan.^[23][115]

Allosaurus menjadi satu-satunya dari dua teropoda yang pernah diteliti dalam studi tahun 2001 yang menunjukkan sebuah tarikan otot robek (avulsi tendon), dan pada kedua kasusnya avulsi ini terjadi pada tungkai depan. Ketika para peneliti ini mencari adanya keretakan tulang akibat stres, mereka mendapati bahwa Allosaurus memiliki jumlah retakan tulang stres yang jauh lebih besar daripada yang ditemukan pada Albertosaurus, Ornithomimus, atau Archaeornithomimus. Dari 47 tulang tangan yang dikaji peneliti tersebut, tiga di antaranya ditemukan mengandung keretakan akibat stres. Pada telapak kaki, sebanyak 281 tulang dikaji dan 17 di antaranya ditemukan memiliki retakan tulang stres. Retak stres pada tulang-tulang telapak kakinya "tersebar di area falang proksimal" dan membentang melintasi ketiga jari penahan bebannya dalam besaran jumlah yang "secara statistik tidak dapat dibedakan". Karena ujung bawah tulang metatarsal ketiga niscaya akan menyentuh tanah terlebih dahulu manakala allosauridae tengah berlari, tulang inilah yang dipercaya bakal menanggung beban stres paling berat. Bila saja retakan tulang stres allosauridae ini disebabkan oleh kerusakan yang menumpuk seiring dengan pergerakan saat berjalan atau berlari, tulang ini sepantasnya mengalami retakan yang jauh lebih banyak dibandingkan yang lain. Minimnya bias semacam itu dalam fosil-fosil Allosaurus yang dikaji tersebut mengindikasikan kemunculan retakan stresnya berasal dari sumber selain dari kegiatan berlari. Para penulis ini menyimpulkan bahwasanya retakan tersebut ditimbulkan selama interaksinya dengan pihak mangsa, layaknya allosauridae yang mencoba menahan mangsa yang meronta menggunakan kedua telapak kakinya. Melimpahnya keretakan tulang stres dan cedera avulsi di tubuh Allosaurus menyeediakan sebuah bukti adanya cara makan berlandaskan pola predasi yang "sangat aktif" daripada sekadar mengais-ngais bangkai.^[116]

Skapula kiri dan tulang fibula pada spesimen Allosaurus fragilis yang dikatalogkan sebagai USNM 4734 keduanya dilaporkan patologis, dan dua-duanya berkemungkinan disebabkan oleh patah tulang yang sembuh. Spesimen USNM 8367 mengawetkan beberapa buah gastralia patologis yang menampakkan pertanda patah tulang yang sembuh di wilayah nyaris menengahi permukaannya. Sejumlah retakan tersebut sembuh dalam kondisi buruk dan "telah membentuk pseudoartrosis" (sendi palsu). Spesimen yang memiliki tulang rusuk yang retak telah ditemukan dari Kuari Dinosaurus Cleveland-Lloyd. Spesimen lain menampakkan patahan pada tulang-tulang rusuk beserta penyatuan tulang-tulang belakang pada wilayah pangkal ekor. Seekor individu sub-dewasa jantan dari spesies Allosaurus fragilis dilaporkan mempunyai riwayat patologi yang ekstensif, dengan total 14 luka terpisah.

Tambahan pula, seekor individu Allosaurus sub-dewasa yang diserang masalah spondiloartropati telah diketemukan di Kuari Dana di Wyoming. Penemuan ini merepresentasikan bukti fosil pertama yang diketahui dari spondiloartropati yang terjadi pada seekor teropoda.^[117]

Patologi lain yang dilaporkan pada tubuh Allosaurus mencakup:^[78][118]* Patah tulang melengkung (willow breaks) pada dua tulang rusuk

• Retakan yang telah sembuh di area tulang humerus dan tulang radius
• Distorsi pada persendian permukaan kaki, yang berkemungkinan disebabkan oleh masalah osteoartritis atau masalah perkembangan
• Osteopetrosis di sepanjang permukaan endosteal tibia.
• Distorsi pada persendian permukaan tulang punggung bagian ekor, yang kemungkinan diakibatkan oleh faktor osteoartritis atau masalah perkembangan
• "[T]erjadinya 'neoplastik' di tahapan masif yang mengakibatkan timbulnya ankilosis tulang belakang pada wilayah kaudal", barangkali diiringi trauma jasmani, sekaligus menempelnya susunan ruas-ruas chevron hingga pada titik sentra rongga sumsum
• Osifikasi menyatu (koosifikasi) pada sentra tulang belakang di dekat pangkal ujung ekor
• Amputasi dari ruas chevron serta sepotong tulang pergelangan kaki, yang barangkali disebabkan oleh gigitan
• "Adanya masalah eksostosis kronis" di wilayah falang pertama pada jari kaki ketiga
• Lesi yang mirip dengan efek yang ditimbulkan oleh jangkitan osteomielitis pada dua skapula
• Susunan taji tulang (osteofit) di area premaksila, ungual (area kuku), dan pada dua metakarpal
• Eksostosis di falang kaki yang barangkali diatributkan pada jangkitan penyakit menular
• Sepotong metakarpal yang menyuratkan retakan bundar yang melesak ke dalam permukaannya

Persebaran

Allosaurus diketahui dari Formasi Morrison di Amerika bagian Barat dan dari formasi Alcobaça, Bombarral, dan Lourinhã di Portugal.^[29] Dalam sebuah studi pada tahun 2016, satu butir gigi dari Saxony Hilir, Jerman, ditetapkan kepada spesies Allosaurus sp.^[119] Baik penemuan di Amerika Utara maupun di Eropa diestimasi memiliki umur yang terbentang antara kala Kimmeridgium hingga Tithonium di periode Jura Akhir.^[29] Allosaurus juga telah dilaporkan dari beberapa negara lain seperti Rusia (A. sibiricus),^[120] Tanzania (A. tendagurensis),^[121] dan Swiss (A. meriani),^[122] meskipun spesimen-spesimen ini tidak lagi ditetapkan ke dalam genus tersebut.^{[38][123][43][29]}

Formasi Morrison mencakup area seluas 1,2 juta km², dan sisa-sisa Allosaurus ditemukan membentang di sepanjang rentang ini. Ia muncul di anggota-anggota batuan Salt Wash dan Brushy Basin serta kawasan setaranya, hanya tergolong absen di lapisan batuan tertua dari formasi tersebut. Sebagian besar spesimen ini masih belum dapat ditetapkan pada takson spesies apa pun secara khusus. Berdasarkan kajian tahun 2024 oleh Susannah Maidment, wujud dari spesies A. fragilis dan A. jimmadseni tampaknya hidup di zaman yang sama namun dipisahkan secara geografis, di mana A. fragilis terkonsentrasi di bagian selatan dan timur cekungan Morrison dan A. jimmadseni di bagian utara dan barat. Kedua spesies ini hanya ditemukan saling berdampingan di Kuari Dry Mesa.^[124] Spesies A. anax hanya diketahui dari Kuari Kenton 1 di Oklahoma barat dari batuan Anggota Kenton, sebuah anggota yang diakui secara lokal yang setara dengan Anggota Brushy Basin.^[44] Allosaurus adalah teropoda yang paling umum ditemukan di Formasi Morrison, mencakup 70 hingga 75% dari semua spesimen teropoda di sana.^[51]

Lingkungan purba

Formasi Morrison ditafsirkan sebagai daerah berlingkungan semikering yang diselingi pergantian musim hujan dan musim kemarau yang jelas, serta didominasi dataran banjir yang rata.^[125] Vegetasi yang tumbuh bervariasi mulai dari hutan-hutan berlapiskan sungai dari jenis pohon konifer, pakis pohon, dan pakis (hutan galeri), hingga sabana pakis yang sekali waktu diselingi pepohonan seperti konifer Brachyphyllum yang wujudnya menyerupai Araucaria.^[126] Fosil-fosil hewan yang ditemukan di sini meliputi moluska bivalvia (kerang), siput, ikan bersirip kipas, katak, salamander, kura-kura, reptil sphenodontia, kadal, kerabat buaya (crocodylomorpha) darat maupun perairan, beberapa spesies reptil terbang pterosaurus, banyak spesies dinosaurus, dan mamalia purba seperti docodonta, multituberculata, symmetrodonta, serta triconodonta. Dinosaurus-dinosaurus yang diketahui dari Morrison meliputi kelompok teropoda Ceratosaurus, Ornitholestes, Tanycolagreus, dan Torvosaurus, lalu kelompok sauropoda Haplocanthosaurus, Camarasaurus, Cathetosaurus, Brachiosaurus, Suuwassea, Apatosaurus, Brontosaurus, Barosaurus, Diplodocus, Supersaurus, Amphicoelias, dan Maraapunisaurus, serta kelompok ornitiskia yang mencakup Camptosaurus, Dryosaurus, dan Stegosaurus.^[127] Allosaurus lazim ditemukan di situs galian yang sama dengan Apatosaurus, Camarasaurus, Diplodocus, dan Stegosaurus.^[128] Formasi dari zaman Jura Akhir di Portugal di mana Allosaurus bermukim, ditafsirkan memiliki lingkungan yang mirip dengan Morrison, tetapi dengan pengaruh marin (lautan) yang jauh lebih kuat. Banyak dinosaurus di Formasi Morrison merupakan genus yang sama dengan yang terlihat di bebatuan Portugal (terutama Allosaurus, Ceratosaurus, Torvosaurus, dan Stegosaurus), atau memiliki kaitan sangat erat yang menduduki rumpang taksa biologis serupa (Brachiosaurus dengan Lusotitan, Camptosaurus dengan Draconyx).^[33]

Allosaurus berada pada puncak tingkat trofik dari rantai makanan Morrison.^[129] Nilai turunan isotop kalsium menampakkan bahwa Allosaurus adalah predator oportunis yang memangsa Camarasaurus, Camptosaurus, dan Diplodocus, walaupun belum diketahui kejelasan pastinya apakah temuan ini timbul berkat kegiatan perburuannya atau sekadar mengais sisa bangkai dari kawanan sauropoda tersebut. Temuan ini juga menyibakkan bahwa Allosaurus utamanya terfokus untuk melahap dagingnya saja dengan rasio pecahan tulang berukuran kecil yang ikut tertelan jika disejajarkan dengan dinosaurus tyrannosauridae seperti Tyrannosaurus.^[130] Ia hidup berdampingan bersama sesama teropoda besar Ceratosaurus dan Torvosaurus baik di wilayah Amerika Serikat maupun di Portugal.^[33] Menurut Robert Bakker, masing-masing dari ketiganya memperlihatkan pemanfaatan relung ekologi yang berbeda, merujuk kepada anatomi fisik dan juga letak penemuan fosilnya. Ceratosaurus dan Torvosaurus kemungkinan besar lebih gemar beraktivitas di sekitar jalur perairan, serta dibekali tubuh yang lebih rendah dan tipis yang niscaya memberikan keunggulan telak di area tutupan hutan juga dalam menyusuri lahan bersemak belukar, manakala Allosaurus bertubuh lebih kompak, dipersenjatai tungkai yang panjang, lebih cepat melaju kendati kurang begitu luwes untuk bermanuver, dan tampaknya lebih menyukai hamparan dataran banjiran bersuasana kering.^[111] Ceratosaurus, yang lebih dikenal daripada Torvosaurus, memiliki perbedaan yang sangat jelas secara anatomi fungsional dengan Allosaurus, yakni memiliki tengkorak yang lebih tinggi dan menyempit dengan gigi yang besar serta lebar.^[131]

Tafonomi

Kuari Cleveland-Lloyd di Utah terbilang tidak biasa mengingat sekitar 66% dari fosil vertebrata di sana adalah milik satu spesies karnivora tunggal, A. fragilis, dan tulang-tulang tersebut dalam keadaan disartikulasi (tidak lagi bersambungan satu sama lain) serta tercampur baur. Telah banyak makalah diterbitkan mengenai bagaimana situs ini kemungkinan terbentuk dibandingkan situs fosil tetrapoda mana pun. Gagasan yang populer menyebutkan bahwa situs tersebut merupakan sebuah jebakan predator di mana Allosaurus terpikat untuk datang dan kemudian terperosok ke dalamnya. Dalam hal ini, bangkai-bangkai tersebut mungkin telah menumpuk selama rentang waktu yang lebih lama. Studi-studi lain mendalilkan suatu bencana tunggal sebagai penyebabnya, semacam bencana kekeringan parah ketika suatu populasi Allosaurus berkumpul di sekitar lubang air dan, dengan kehadiran mereka, mencegah dinosaurus-dinosaurus lain untuk mendekat.^[132][133] Keadaan tulang yang mengalami disartikulasi telah dijelaskan dengan kemungkinan terinjak-injak oleh dinosaurus lain; pergerakan sedimen; kegiatan mengais bangkai; air yang menyembur ke atas; atau perombakan dan pengendapan kembali tulang-tulang tersebut secara berulang kali.^[132][134] Terdapat pula kemungkinan bahwa populasi Allosaurus tersebut mati di tempat lain karena alasan yang tidak diketahui dan tulang-tulang mereka hanyut terbawa air hingga ke situs tersebut.^[134]

Sebuah himpunan tulang di Kuari Mygatt-Moore dari zaman Jura Akhir mengawetkan kemunculan bekas gigitan teropoda dalam jumlah yang sangat tinggi secara tidak biasa, di mana sebagian besar di antaranya dapat dikaitkan dengan Allosaurus dan Ceratosaurus, sementara sisanya bisa jadi ditimbulkan oleh Torvosaurus jika menilik dari ukuran guratannya. Walaupun letak bekas gigitan pada dinosaurus herbivora konsisten dengan dugaan pemangsaan atau akses awal menuju sisa-sisa jasad, bekas gigitan yang ditemukan pada material Allosaurus justru menunjukkan aktivitas mengais bangkai, baik dari teropoda lain maupun dari sesama Allosaurus lainnya. Konsentrasi bekas gigitan teropoda yang sangat tinggi dan tidak biasa jika dibandingkan dengan himpunan tulang lainnya dapat dijelaskan baik oleh adanya pemanfaatan sumber daya yang lebih tuntas selama musim kemarau oleh para teropoda, maupun oleh bias pengumpulan di lokalitas-lokalitas lainnya.^[135]