Compsognathus Rentang waktu: Jura Akhir, 150.8–145 jtyl PreЄ Є O S D C P T J K Pg N H Sin. Plie. Toar. A B B C Ox. Ki. Ti.
Kerangka yang direkonstruksi di Museum Kehidupan Purba
Klasifikasi ilmiah
Kerajaan:	Animalia
Filum:	Chordata
Klad:	Dinosauria
Klad:	Saurischia
Klad:	Theropoda
Famili:	†Compsognathidae
Subfamili:	†Compsognathinae Cope, 1875
Genus:	†Compsognathus Wagner, 1859
Spesies tipe
†Compsognathus longipes Wagner, 1859
Sinonim
Compsognathus corallestris Bidar et al., 1972

Compsognathus (/kɒmpˈsɒɡnəθəs/;^[1] dari bahasa Yunani kompsos/κομψός; "elegan", "halus", atau "mungil", dan gnathos/γνάθος; "rahang")^[2] adalah sebuah genus dinosaurus theropoda karnivora bipedal berukuran kecil. Satu-satunya anggota genusnya, Compsognathus longipes, dapat tumbuh hingga mencapai sekitar ukuran ayam. Mereka hidup sekitar 150 juta tahun lalu, selama tahap Tithonium pada periode Jura akhir, di wilayah yang sekarang merupakan Eropa. Para ahli paleontologi telah menemukan dua fosil yang terawetkan dengan baik, satu di Jerman pada tahun 1850-an dan yang kedua di Prancis lebih dari satu abad kemudian. Saat ini, C. longipes adalah satu-satunya spesies yang diakui, meskipun spesimen dari Prancis tersebut pernah dianggap sebagai spesies terpisah yang dinamai C. corallestris.

Banyak penggambaran masih mendeskripsikan Compsognathus sebagai dinosaurus "seukuran ayam" dikarenakan oleh ukuran spesimen dari Jerman tersebut, yang saat ini diyakini merupakan individu remaja. Compsognathus longipes adalah salah satu dari sedikit spesies dinosaurus yang pola makannya diketahui secara pasti: sisa-sisa dari kadal kecil yang lincah ditemukan terawetkan di dalam perut kedua spesimen tersebut. Gigi-gigi yang ditemukan di Portugal mungkin merupakan sisa fosil tambahan dari genus ini.

Meskipun tidak disadari demikian pada saat penemuannya, Compsognathus merupakan dinosaurus theropoda pertama yang diketahui dari kerangka fosil yang terbilang lengkap. Hingga tahun 1990-an, hewan ini merupakan dinosaurus non-avialan terkecil yang pernah diketahui, dan selama beberapa abad sebelumnya secara keliru dilabeli sebagai kerabat terdekat dari Archaeopteryx.

Penemuan dan spesies

Compsognathus diketahui dari dua kerangka yang hampir lengkap.^[3] Spesimen Jerman (nomor spesimen BSP AS I 563) berasal dari endapan batu gamping di Bayern dan merupakan bagian dari koleksi dokter sekaligus kolektor fosil Joseph Oberndorfer. Oberndorfer meminjamkan spesimen tersebut kepada ahli paleontologi Johann A. Wagner, yang menerbitkan diskusi singkat pada tahun 1859, di mana ia menciptakan nama Compsognathus longipes.^[4] Wagner tidak mengenali Compsognathus sebagai dinosaurus, melainkan mendeskripsikannya sebagai salah satu "bentuk paling ganjil di antara kadal".^[4][5] Ia menerbitkan deskripsi yang lebih terperinci pada tahun 1861.^[6] Pada tahun 1866, koleksi Oberndorfer, termasuk spesimen Compsognathus, diakuisisi oleh koleksi paleontologi negara di München.^[7]

Tahun penemuan dan lokasi pasti dari spesimen Jerman tersebut tidak diketahui, kemungkinan karena Oberndorfer tidak mengungkapkan rincian penemuannya untuk mencegah kolektor lain mengeksploitasi lokasi tersebut;^[7] ahli-ahli selanjutnya berpendapat bahwa spesimen Jerman ini kemungkinan besar ditemukan pada tahun 1850-an. Pelapukan pada bongkah batu tempat fosil tersebut terawetkan menunjukkan bahwa spesimen ini dikumpulkan dari tumpukan batuan sisa penambangan.^[8] Spesimen ini kemungkinan berasal dari Jachenhausen atau wilayah Riedenburg–Kehlheim.^[8][9] Semua lokasi yang memungkinkan merupakan bagian dari endapan laguna dari Formasi Painten, dan berasal dari bagian paling akhir dari tahap Kimmeridgium akhir atau bagian awal dari tahap Tithonium awal.^[8] Pada zaman Jura, wilayah ini merupakan bagian dari kepulauan Solnhofen. Batu gamping di daerah tersebut, yaitu Gamping Solnhofen, telah ditambang selama berabad-abad, dan mengungkapkan fosil-fosil yang terawetkan dengan sangat baik seperti Archaeopteryx dengan cetakan bulunya serta pterosaurus dengan jejak selaput sayap mereka.^[10]

Dalam dua publikasi pada tahun 1868 dan 1870, Thomas Huxley, seorang pendukung utama teori evolusi Charles Darwin, membandingkan Compsognathus dengan Archaeopteryx, yang dianggap sebagai burung paling awal yang diketahui. Mengikuti gagasan sebelumnya oleh Carl Gegenbaur^[11] dan Edward Drinker Cope,^[12] Huxley menemukan bahwa Archaeopteryx sangat mirip dengan Compsognathus, dan menyebut yang terakhir sebagai "reptil mirip burung". Ia menyimpulkan bahwa burung pasti berevolusi dari dinosaurus, sebuah penilaian yang menjadikan Compsognathus sebagai salah satu dinosaurus yang paling dikenal luas.^[5][13][14] Spesimen tersebut sejak saat itu telah dipelajari oleh banyak ahli paleontologi terkemuka, termasuk Othniel Charles Marsh, yang mengunjungi München pada tahun 1881. Ahli paleontologi Jerman, J.G. Baur, yang bekerja sebagai asisten Marsh, memisahkan pergelangan kaki kanan dari bongkahan tersebut untuk ilustrasi dan studi; bagian yang dilepas ini kemudian hilang.^[5][15] Meskipun Baur menerbitkan studi terperinci mengenai pergelangan kaki tersebut pada tahun 1882, yang kini menjadi satu-satunya sumber informasi yang tersedia mengenai bagian kerangka ini, rekonstruksinya kemudian ditemukan tidak konsisten dengan cetakan yang sesuai pada lempengan tersebut.^[5] John Ostrom mendeskripsikan spesimen Jerman serta spesimen Prancis yang baru ditemukan secara menyeluruh pada tahun 1978, menjadikan Compsognathus sebagai salah satu theropoda kecil yang paling dikenal pada masa itu.^[5] Ia juga menyimpulkan bahwa spesimen Jerman tersebut kemungkinan besar merupakan individu yang belum dewasa.^[5]

Spesimen Prancis yang lebih besar (Y85R M4M) ditemukan sekitar tahun 1971 di batu gamping litografik Portlandium di Canjuers dekat Nice.^[16] Fosil ini berasal dari Tithonium awal, seperti yang ditunjukkan oleh fosil indeks amonit. Seperti halnya Solnhofen, Canjuers terkenal dengan lempengan batu gampingnya, yang ditambang dan dijual dengan nama "dalles de Provence". Spesimen ini awalnya merupakan bagian dari koleksi fosil pribadi berskala besar milik Louis Ghirardi, pemilik tambang Canjuers. Koleksi tersebut, termasuk spesimen Compsognathus, dijual ke Museum Nasional Sejarah Alam di Paris pada tahun 1983. Alain Bidar dan Gérard Thomel, dalam sebuah deskripsi singkat tahun 1972, mengumumkan temuan baru ini sebagai sebuah spesies terpisah, Compsognathus corallestris.^[17] Deskripsi yang lebih komprehensif menyusul pada tahun yang sama.^[18] Menurut para ahli ini, spesies baru tersebut berbeda dari spesies Jerman dalam ukurannya yang lebih besar dan bentuk tangan yang termodifikasi menyerupai sirip. Ostrom, Jean-Guy Michard, dan peneliti lainnya sejak saat itu telah melabelinya kembali sebagai contoh lain dari Compsognathus longipes.^[16][19] Pada tahun 1984, George Callison dan Helen Quimby mengidentifikasi spesimen Jerman yang lebih kecil sebagai individu remaja dari spesies yang sama.^[19][20]

Kolektor Heinrich Fischer pada awalnya melabeli sebagian kaki yang terdiri dari tiga metatarsal dan satu falang, dari wilayah Solnhofen, sebagai milik Compsognathus longipes. Identifikasi ini ditolak oleh Wilhelm Dames, saat ia mendeskripsikan spesimen tersebut untuk pertama kalinya pada tahun 1884.^[21] Friedrich von Huene, pada tahun 1925 dan 1932, juga menemukan bahwa kaki tersebut kemungkinan besar bukan milik Compsognathus itu sendiri, melainkan genus yang berkerabat dekat.^{[22][23]: 336} Pada 1978, Ostrom dalam monografinya kembali mempertanyakan atribusi fosil ini kepada Compsognathus.^[5] Jens Zinke, pada tahun 1998, mengelompokkan empat puluh sembilan gigi terisolasi dari tambang batu bara Guimarota di Portugal ke genus tersebut. Zinke menemukan bahwa gigi-gigi ini tidak identik dengan milik Compsognathus longipes, karena memiliki gerigi di tepi depan, dan dengan demikian melabeli gigi-gigi tersebut sebagai Compsognathus sp. (dari spesies yang belum diketahui).^[24]

Deskripsi

Selama beberapa dekade, Compsognathus dikenal sebagai dinosaurus non-burung terkecil yang diketahui,^[5] meskipun beberapa dinosaurus yang ditemukan kemudian, seperti Mahakala dan Microraptor, memiliki ukuran yang bahkan lebih kecil.^[25][26] Panjang spesimen Jerman diperkirakan mencapai 70–75 cm (28–30 in)^[5] dan 89 cm (35 in)^[3] oleh beberapa ahli yang berbeda, sedangkan spesimen Prancis yang lebih besar diperkirakan memiliki panjang 1,25 m (4 ft 1 in)^[3] dan 1,4 m (4 ft 7 in)^[16]. Tinggi pada bagian pinggul diperkirakan sekitar 20 cm (7,9 in) untuk spesimen Jerman dan 29 cm (11 in) untuk spesimen Prancis.^[3] Berat spesimen Jerman diperkirakan mencapai 0,32 kg (0,71 pon)^[27] dan 0,58 kg (1,3 pon),^[3] sementara spesimen Prancis mencapai 2,5 kg (5,5 pon)^[3] dan 3,5 kg (7,7 pon).^[28] Dibandingkan dengan compsognathid lainnya, spesimen Prancis yang lebih besar memiliki perkiraan ukuran yang serupa dengan spesimen Sinosauropteryx yang lebih besar, tetapi lebih kecil dari Huaxiagnathus dan Mirischia.^[16]

Compsognathus adalah hewan bipedal kecil dengan kaki yang panjang dan ekor yang lebih panjang, yang mereka gunakan untuk menjaga keseimbangan selama bergerak. Tungkai depannya lebih kecil dari tungkai belakang. Tangannya memiliki dua jari bercakar yang besar dan jari ketiga yang lebih kecil, yang mungkin tidak dapat digunakan.^[16][29] Tengkorak mereka yang rapuh memiliki bentuk yang sempit dan panjang, dengan moncong yang meruncing. Tengkorak tersebut memiliki lima pasang fenestra (bukaan tengkorak), yang terbesar adalah untuk orbit (rongga mata),^[30] dengan mata yang proporsinya lebih besar dari bagian tengkorak lainnya. Rahang bawahnya ramping dan tidak memiliki fenestra mandibula, yaitu sebuah lubang di sisi tulang rahang bawah yang umum hadir pada hewan archosauria.

Gigi-giginya berukuran kecil dan runcing, cocok untuk pola makannya yang mencakup vertebrata kecil dan kemungkinan hewan kecil lainnya, seperti serangga. Spesimen Jerman memiliki tiga gigi di setiap pramaksila (tulang depan pada rahang), 15 atau 16 gigi di setiap maksila, dan 18 gigi di rahang bawah.^[5][31] Spesimen Prancis memiliki lebih banyak gigi, termasuk empat gigi di setiap pramaksila, 17 atau 18 di maksila, dan setidaknya 21 gigi di dentari.^[16] Compsognathid bersifat unik di antara theropoda karena memiliki mahkota gigi yang melengkung ke belakang pada dua pertiga tingginya, sementara bagian tengahnya berbentuk lurus; selain itu, mahkota giginya memiliki pangkal yang melebar.^[16] Pada Compsognathus, gigi-gigi paling depan dari rahang atas dan bawah tidak memiliki gerigi, sementara gigi-gigi yang lebih jauh di belakang memiliki gerigi halus di tepi belakangnya. Pada spesimen Jerman, mahkota giginya berukuran sekitar dua kali lebih tinggi daripada lebarnya pada bagian depan rahang, namun tingginya menyusut seiring ke belakang, dengan gigi terakhir memiliki rasio tinggi yang kira-kira sama dengan lebarnya.^[31] Spesimen Jerman juga menunjukkan adanya sebuah diastema (celah gigi) di belakang tiga gigi pertama dari pramaksila.^[5] Karena celah semacam itu tidak terdapat pada spesimen Prancis, Peyer berpendapat bahwa kemungkinan terdapat gigi tambahan di bagian ini pada spesimen Jerman.^[16]

Jumlah jari pada tangan Compsognathus telah menjadi sumber perdebatan.^[29] Pada sebagian besar sejarahnya, Compsognathus umumnya digambarkan dengan tiga jari, selayaknya anatomi yang umum pada theropoda.^[5][29] Akan tetapi, spesimen tipe ini hanya mengawetkan tulang ruas jari (falang) dari dua jari pertama, yang memunculkan gagasan bahwa Compsognathus hanya memiliki dua jari fungsional, dengan tulang metakarpal ketiga berukuran lebih kecil dan lebih tipis.^[5] Studi terhadap spesimen Prancis menunjukkan bahwa jari ketiganya memiliki setidaknya satu atau dua falang berukuran kecil.^[16][29] Namun demikian, masih belum ada bukti mengenai keberadaan ruas jari kuku (falang ungual) pada jari ketiga, sehingga jari tersebut kemungkinan menyusut dan tidak dapat digunakan.^[29]

Integumen

Beberapa kerabat dari Compsognathus, yakni Sinosauropteryx dan Sinocalliopteryx, telah terawetkan bersama dengan sisa-sisa bulu sederhana yang menutupi tubuh selayaknya rambut pada mamalia,^[32] yang mendorong beberapa ilmuwan untuk berpendapat bahwa Compsognathus mungkin memiliki bulu dengan cara yang serupa.^[33] Akibatnya, banyak penggambaran Compsognathus yang menunjukkannya dengan lapisan tubuh berupa proto-bulu yang halus. Meskipun demikian, tidak ada bulu atau struktur penutup menyerupai bulu yang terawetkan bersama fosil Compsognathus, tidak seperti Archaeopteryx, yang ditemukan pada sedimen yang sama. Karin Peyer, pada tahun 2006, melaporkan adanya cetakan kulit yang terawetkan pada sisi ekor yang dimulai pada ruas tulang ekor ke-13. Cetakan tersebut menunjukkan struktur tuberkel kecil yang bergelombang, mirip dengan sisik yang ditemukan pada ekor dan kaki belakang Juravenator.^[34] Sebuah tinjauan tahun 2022 terhadap integumen non-bulu dari theropoda non-avialan menafsirkan struktur-struktur ini sebagai pertumbuhan tulang janggal alih-alih sebuah sisik, karena struktur tersebut "secara tekstur dan mineralogi tidak dapat dibedakan" dari bagian fosil tulang belakang yang lain.^[35] Sisik tambahan pada tahun 1901 telah dilaporkan oleh Von Huene, di wilayah bagian perut pada Compsognathus Jerman, tetapi Ostrom kemudian membantah interpretasi ini;^[5][36] pada tahun 2012, Achim Reisdorf mendalilkan bahwa struktur tersebut merupakan plak dari adiposer, yaitu sebuah lilin mayat.^[8]

Sebidang cetakan fosil kulit dari ekor dan tungkai belakang dari kemungkinan kerabatnya, Juravenator starki, sebagian besar menunjukkan sisik, meskipun terdapat beberapa indikasi bahwa bulu sederhana juga hadir pada area yang terawetkan tersebut.^[37] Hal ini mungkin berarti bahwa tutupan berupa bulu tidak hadir secara menyeluruh pada kelompok dinosaurus ini, atau mungkin mengindikasikan bahwa beberapa spesies memiliki lebih sedikit bulu dibandingkan yang lain.^[38]

Klasifikasi

Awalnya diklasifikasikan sebagai kadal, kekerabatan dinosaurus dari Compsognathus pertama kali dicatat oleh Gegenbaur, Cope, dan Huxley antara tahun 1863 dan 1868.^[11][12][13] Cope, pada tahun 1870, mengklasifikasikan Compsognathus ke dalam sebuah klad dinosaurus baru, yaitu Symphypoda, yang juga mencakup Ornithotarsus (kini diklasifikasikan sebagai Hadrosaurus).^[39][40] Kemudian, kedua genus tersebut diketahui merupakan bagian dari kelompok lain dalam klasifikasi dinosaurus Cope: Compsognathus masuk ke dalam Gonipoda (setara dengan Theropoda, di mana genus ini sekarang diklasifikasikan), dan Ornithotarsus masuk ke dalam Orthopoda (setara dengan Ornithischia).^[40] Huxley, pada tahun 1870, menolak skema klasifikasi dinosaurus Cope, dan sebagai gantinya mengusulkan klad baru Ornithoscelida, tempat ia memasukkan Dinosauria (yang terdiri dari beberapa wujud tubuh yang kini dianggap sebagai ornithischia) dan klad baru lainnya, Compsognatha, yang berisi Compsognathus sebagai satu-satunya anggotanya.^[41][42] Kelompok-kelompok ini kemudian tidak lagi digunakan, meskipun kebangkitan kembali Ornithoscelida sempat diusulkan pada tahun 2017.^[43] Kelompok Compsognatha digunakan untuk terakhir kalinya oleh Marsh dalam sebuah publikasi pada tahun 1896, di mana kelompok tersebut diperlakukan sebagai sebuah subordo dari Theropoda.^[16][44] Dalam publikasi yang sama, Marsh mendirikan famili baru Compsognathidae.^[16][44] Friedrich von Huene, pada tahun 1914, mendirikan infraordo baru Coelurosauria, yang mencakup Compsognathidae di antara famili-famili theropoda kecil lainnya; klasifikasi ini terus digunakan sejak saat itu.^[16][45]

Compsognathidae adalah sebuah kelompok dinosaurus yang sebagian besar berukuran kecil dari periode Jura akhir dan awal Kapur di Tiongkok, Eropa, dan Amerika Selatan.^[16] Selama bertahun-tahun, Compsognathus merupakan satu-satunya anggota yang diketahui, namun dalam beberapa dekade terakhir para ahli paleontologi telah menemukan beberapa genus yang berkerabat. Klad ini mencakup Aristosuchus,^[46] Huaxiagnathus,^[47] Mirischia,^[48] Sinosauropteryx,^[32][49] dan mungkin Juravenator serta Scipionyx.^[50][51] Pada suatu waktu, Mononykus pernah diusulkan sebagai anggota famili ini, namun hal ini ditolak oleh Chen dan rekan-rekannya dalam sebuah makalah tahun 1998; mereka menganggap bahwa kemiripan antara Mononykus dan compsognathid merupakan sebuah contoh dari evolusi konvergen.^[52] Posisi Compsognathus beserta kerabatnya di dalam kelompok coelurosauria masih belum pasti. Beberapa peneliti, seperti pakar theropoda Thomas Holtz Jr. serta rekan ahli Ralph Molnar dan Phil Currie dalam buku teks Dinosauria yang menjadi tonggak sejarah pada tahun 2004, menganggap famili ini sebagai coelurosaurus yang paling basal,^[53] sementara yang lain menganggapnya sebagai bagian dari Maniraptora.^[54][55]

Selama hampir satu abad, Compsognathus longipes adalah satu-satunya spesies theropoda kecil yang dikenal dengan baik. Hal ini mengarah pada perbandingan dengan Archaeopteryx dan pada gagasan mengenai kekerabatan yang sangat dekat dengan burung. Bahkan nyatanya, Compsognathus, alih-alih Archaeopteryx, yang memicu ketertarikan Huxley terhadap asal usul burung.^[56] Kedua hewan ini memiliki kesamaan dalam hal bentuk dan proporsi, bahkan saking banyaknya hingga dua spesimen Archaeopteryx, yakni spesimen "Eichstätt" dan "Solnhofen", sempat disalahartikan sebagai milik Compsognathus.^[30] Banyak jenis dinosaurus theropoda lainnya, seperti maniraptora, kini diketahui berkerabat lebih dekat dengan burung.^[57]

Di bawah ini adalah sebuah kladogram sederhana yang menempatkan Compsognathus di dalam Compsognathidae oleh Senter et al. pada tahun 2012.^[58]

Berikut ini adalah sebuah filogeni alternatif, yang diterbitkan oleh Cau pada tahun 2024, dengan kedua spesimen dicetak tebal.

Paleobiologi

Dalam sebuah studi tahun 2001 yang dilakukan oleh Bruce Rothschild dan ahli paleontologi lainnya, sembilan tulang kaki yang merujuk pada Compsognathus diperiksa untuk mencari tanda-tanda fraktur stres, tetapi tidak ada satu pun yang ditemukan.^[59]

Pola makan

Sisa-sisa seekor kadal di dalam rongga dada spesimen Jerman menunjukkan bahwa Compsognathus memangsa vertebrata kecil.^[52] Marsh, yang memeriksa spesimen tersebut pada tahun 1881, mengira bahwa kerangka kecil di perut Compsognathus ini adalah sebuah embrio, tetapi pada tahun 1903, Franz Nopcsa menyimpulkan bahwa itu adalah seekor kadal.^[61] Ostrom mengidentifikasi bahwa sisa-sisa tersebut milik kadal dari genus Bavarisaurus,^[62] yang ia simpulkan sebagai pelari yang cepat dan lincah karena ekornya yang panjang dan proporsi tungkainya. Hal ini pada akhirnya mengarah pada kesimpulan bahwa pemangsanya, Compsognathus, pasti memiliki penglihatan yang tajam serta kemampuan untuk berakselerasi dengan cepat dan berlari lebih cepat dari kadal tersebut.^[5] Conrad menjadikan kadal yang ditemukan di rongga dada spesimen Compsognathus Jerman tersebut sebagai holotipe dari spesies baru Schoenesmahl dyspepsia.^[63] Tubuh kadal tersebut terbagi menjadi beberapa bagian, yang mengindikasikan bahwa Compsognathus pasti telah memotong-motongnya sembari menahannya dengan tangan dan giginya, lalu menelan sisa-sisanya secara utuh; strategi serupa digunakan oleh burung pemangsa modern.^[63] Isi lambung spesimen Prancis terdiri dari kadal atau sphenodontid yang belum teridentifikasi.^[16]

Paleolingkungan

Selama periode Jura akhir, Eropa merupakan kepulauan tropis yang kering di tepi Laut Tethys. Batu gamping halus tempat kerangka Compsognathus ditemukan berasal dari kalsit cangkang organisme laut. Baik area di Jerman maupun Prancis tempat spesimen Compsognathus terawetkan dulunya adalah laguna yang terletak di antara pantai dan terumbu karang pulau-pulau Eropa zaman Jura di Laut Tethys.^[68] Hewan-hewan yang sezaman dengan Compsognathus longipes meliputi avialan awal Archaeopteryx lithographica serta pterosaurus Rhamphorhynchus muensteri dan Pterodactylus antiquus. Sedimen yang sama tempat Compsognathus terawetkan juga mengandung fosil sejumlah hewan laut seperti ikan, krustasea, ekinodermata, dan moluska laut, yang membenarkan habitat pesisir dari theropoda ini. Tidak ada dinosaurus lain yang ditemukan berasosiasi dengan Compsognathus, yang mengindikasikan bahwa dinosaurus kecil ini mungkin nyatanya merupakan predator darat puncak di pulau-pulau tersebut.^[57]

Tafonomi

Banyak diskusi berkisar pada tafonomi spesimen Jerman, yaitu bagaimana individu tersebut mati dan menjadi fosil. Reisdorf dan Wuttke, pada tahun 2012, berspekulasi mengenai peristiwa yang menyebabkan kematian dan perpindahan spesimen tersebut ke tempat penguburannya. Pertama, individu tersebut pasti telah terbawa ke laguna dari habitatnya, yang kemungkinan berada di pulau-pulau sekitarnya. Ada kemungkinan bahwa banjir bandang menyapu hewan tersebut ke laut, yang dalam hal ini kemungkinan besar ia mati karena tenggelam. Kemungkinan lainnya adalah hewan tersebut berenang atau terapung ke laut, atau menumpang pada rakitan tanaman, dan kemudian terbawa oleh arus permukaan laut ke tempat ia terkubur. Bagaimanapun juga, spesimen tersebut pastinya telah tiba di dasar laut dalam waktu beberapa jam setelah kematiannya, karena jika tidak, gas yang terbentuk di dalam rongga tubuhnya akan mencegahnya tenggelam dalam keadaan utuh. Kedalaman air di lokasi penguburan pastinya cukup dalam untuk mencegah bangkai tersebut kembali mengapung setelah gas-gas semacam itu diproduksi. Struktur membulat pada lempengan mungkin terbentuk akibat pelepasan gas-gas ini.^[8]

Rekonstruksi tafonomi menjadi rumit karena lokasi pasti serta posisi dan orientasi fosil di dalam sedimen tidak lagi diketahui.^[8] Sebagai sebuah fosil kompresi, spesimen ini awalnya pasti terawetkan baik di permukaan atas suatu lapisan maupun di permukaan bawah lapisan berikutnya (yakni, pada sebuah lempengan dan lempengan pasangannya); lempengan pasangannya kini telah hilang. Reisdorf dan Wuttke, pada tahun 2012, berpendapat bahwa tungkai depan dan belakang dari sisi kiri tubuhnya berartikulasi (masih saling terhubung) dengan lebih baik daripada bagian dari sisi kanannya. Hal ini mengindikasikan bahwa spesimen tersebut terletak di sisi bawah lempengan atas, dan dulunya terbaring pada sisi kirinya.^[8] Spesimen Jerman terawetkan dengan tingkat artikulasi yang tinggi—hanya tengkorak, tangan, tulang rusuk leher, dan gastralia yang menunjukkan disartikulasi. Tempurung otaknya bergeser ke belakang tengkorak, ruas tulang ekor pertamanya berputar 90°, dan bagian ekornya menunjukkan patahan antara ruas tulang ekor ketujuh dan kedelapan.^[8]

 

Pada kedua spesimen Compsognathus, lehernya sangat melengkung, dengan kepala yang bersandar di atas panggul; tulang belakang pada ekornya juga melengkung serupa.^[69] Postur ini, yang dikenal sebagai pose kematian, ditemukan pada banyak fosil vertebrata, dan spesimen Compsognathus Jerman menjadi fokus dalam beberapa studi yang berupaya menjelaskan fenomena ini. Seorang dokter bernama Moodie, pada tahun 1918, berpendapat bahwa pose kematian pada Compsognathus dan fosil-fosil serupa adalah akibat dari opistotonus—kejang kematian yang menyebabkan kekakuan pada otot punggung—saat hewan tersebut meregang nyawa. Hipotesis ini segera ditentang oleh ahli paleontologi Friedrich von Huene, yang berpendapat bahwa pose kematian merupakan akibat dari pengeringan (desikasi) dan karena itu hanya terjadi setelah kematian. Peter Wellnhofer, pada tahun 1991, berpendapat bahwa pose kematian diakibatkan oleh tarikan elastis dari ligamen, yang terlepas setelah kematian.^[8] Dokter hewan Cynthia Faux dan ahli paleontologi Kevin Padian, dalam sebuah studi tahun 2007 yang mendapat banyak perhatian, mendukung hipotesis awal opistotonus dari Moodie. Para ahli ini lebih lanjut berpendapat bahwa setelah kematian, otot-otot akan mengendur dan bagian-bagian tubuh dapat dengan mudah bergerak relatif terhadap satu sama lain. Karena postur opistotonik sudah terbentuk selama proses kematian, postur tersebut mungkin hanya dapat terawetkan jika hewan tersebut mati di tempat dan terkubur dengan cepat. Hal ini bertentangan dengan interpretasi sebelumnya mengenai lingkungan dan tafonomi dari Compsognathus serta fosil-fosil lain dari batu gamping Solnhofen, yang mengasumsikan terjadinya penguburan yang sangat lambat di dasar laguna tempat bangkai-bangkai tersebut terbawa dari pulau-pulau terdekat.^[8][69] Reisdorf dan Wuttke menyimpulkan bahwa postur kematian tersebut memang dihasilkan dari pelepasan ligamen, lebih spesifiknya ligamentum elasticum interlaminare, yang membentang di sepanjang tulang belakang dari leher hingga ekor pada burung modern. Pelepasan ligamen ini akan terjadi secara bertahap sementara jaringan otot di sekitarnya membusuk, dan hanya terjadi setelah bangkai tersebut terbawa ke lokasi pengendapan terakhirnya.^[8]

Air di bagian dasar laguna tersebut kemungkinan bersifat anaerobik (tanpa oksigen), yang menghasilkan dasar laut yang tidak memiliki kehidupan kecuali tikar mikrob, dan oleh karenanya mencegah pebangkai untuk memakan bangkai tersebut.^[8] Di wilayah bagian batang tubuh dari spesimen Jerman, permukaan lempengannya memiliki tekstur yang sangat berbeda dengan area lempengan di sekitarnya, yang menunjukkan permukaan nodular yang tidak beraturan di dalam area cekungan. Ostrom, pada tahun 1978, menafsirkan struktur-struktur ini sebagai jejak pelapukan yang terjadi tepat sebelum fosil tersebut dikumpulkan.^[5][8] Nopcsa, pada tahun 1903, sebaliknya berpendapat bahwa struktur-struktur ini merupakan hasil dari jaringan bangkai yang membusuk.^[8][61] Reisdorf dan Wuttke, dalam studi mereka pada tahun 2012, berpendapat bahwa struktur-struktur tersebut adalah sisa-sisa adiposer (lilin mayat yang dibentuk oleh bakteri) yang terbentuk di sekitar bangkai sebelum penguburan. Adiposer semacam itu akan membantu dalam mengawetkan keadaan artikulasi fosil selama bertahun-tahun ketika proses penguburan berlangsung sangat lambat. Kehadiran adiposer kemungkinan besar menyingkirkan dugaan hipersalinitas (kandungan garam yang sangat tinggi) pada air di bagian dasar, karena kondisi tersebut tampaknya tidak mendukung bagi bakteri penghasil adiposer.^[8]

Dalam budaya populer

Compsognathus adalah salah satu dinosaurus yang lebih populer.^[5] Untuk waktu yang lama, hewan ini dianggap unik karena ukurannya yang kecil, yang umumnya dibandingkan dengan ukuran seekor ayam.^[5][70][71] Hewan ini telah muncul dalam waralaba Jurassic Park: dalam film The Lost World: Jurassic Park, Jurassic Park III, Jurassic World: Fallen Kingdom, Jurassic World Dominion, dan Jurassic World Rebirth, serta seri televisi Camp Cretaceous dan Chaos Theory. Dalam The Lost World: Jurassic Park, spesies ini secara keliru diidentifikasi sebagai Compsognathus triassicus, yang menggabungkan nama genus dari Compsognathus longipes dengan nama spesifik dari Procompsognathus triassicus, karnivora kecil berkerabat jauh yang juga muncul dalam seri Jurassic Park.^[72]

Referensi

Pranala luar

• Informasi terkait dengan Compsognathidae dari Wikispecies.
• Media terkait Compsognathus di Wikimedia Commons