Tengkorak

Tengkorak spesimen NCSM 14345 dari berbagai sudut pandang beserta diagramnya

Tengkorak Acrocanthosaurus, seperti halnya kebanyakan allosauroid lainnya, berukuran panjang, rendah, dan sempit. Bukaan pengurang beban di depan rongga mata (fenestra antorbital) berukuran cukup besar, yakni lebih dari seperempat panjang tengkorak dan dua pertiga tingginya. Permukaan luar maksila (tulang rahang atas) dan permukaan atas tulang hidung di atap moncongnya tidak sekasar tekstur milik Giganotosaurus maupun Carcharodontosaurus. Tonjolan yang panjang dan rendah muncul dari tulang hidung, memanjang di setiap sisi moncong dari lubang hidung ke arah belakang menuju mata, yang kemudian berlanjut ke tulang lakrimal.^[8] Ini adalah ciri khas dari semua allosauroid.^[23] Berbeda dengan Allosaurus, tidak ada jambul yang menonjol pada tulang lakrimal di depan matanya. Tulang lakrimal dan postorbital bertemu untuk membentuk alis yang tebal di atas mata, seperti yang terlihat pada karkarodontosaurid dan abelisaurid yang tidak berkerabat. Sembilan belas gigi melengkung dan bergerigi berjejer di setiap sisi rahang atasnya, tetapi jumlah gigi untuk rahang bawah belum dipublikasikan. Gigi Acrocanthosaurus lebih lebar dari gigi Carcharodontosaurus dan tidak memiliki tekstur berkerut yang menjadi ciri khas karkarodontosaurid. Tulang dentari (tulang rahang bawah tempat tumbuhnya gigi) berbentuk agak kotak pada tepi depannya, seperti pada Giganotosaurus, dan dangkal, sedangkan bagian rahang lain di belakangnya menjadi sangat dalam. Acrocanthosaurus dan Giganotosaurus sama-sama memiliki tonjolan mendatar yang tebal pada permukaan luar tulang surangular di rahang bawah, tepat di bawah persendian dengan tengkorak.^[8]

Kerangka pascakranial

Ciri paling menonjol dari Acrocanthosaurus adalah deretan spina neuralnya yang tinggi, yang terletak di vertebra leher, punggung, pinggul, dan ekor atas, yang tingginya bisa mencapai lebih dari 2,5 kali tinggi vertebra tempat tulang-tulang tersebut membentang.^[4] Dinosaurus lain juga memiliki spina yang tinggi di punggungnya, yang terkadang jauh lebih tinggi daripada milik Acrocanthosaurus. Sebagai contoh, genus dari Afrika, Spinosaurus, memiliki spina setinggi hampir 2 m (6,6 ft), sekitar 11 kali lebih tinggi dari bagian utama vertebranya.^[24] Spina bagian bawah Acrocanthosaurus memiliki perlekatan untuk otot-otot yang kuat seperti pada bison modern, yang kemungkinan membentuk tonjolan yang tinggi dan tebal di sepanjang punggungnya.^[4] Fungsi dari spina tersebut masih belum diketahui, meskipun mungkin saja berperan dalam komunikasi, penyimpanan lemak, perlekatan otot, atau pengaturan suhu. Semua vertebra servikal (leher) dan dorsal (punggung)-nya memiliki lekukan yang menonjol (pleurocoel) di bagian samping, sedangkan vertebra kaudal (ekor) memiliki lekukan yang lebih kecil. Hal ini lebih mirip dengan karkarodontosaurid daripada Allosaurus.^[7]

Selain vertebranya, Acrocanthosaurus memiliki kerangka allosauroid yang khas. Acrocanthosaurus berwujud bipedal, dengan ekor yang panjang dan berat untuk menyeimbangkan kepala dan badannya, guna mempertahankan titik beratnya di atas pinggul. Tungkai depannya relatif lebih pendek dan lebih kekar daripada milik Allosaurus, tetapi selebihnya terlihat serupa: setiap tangan memiliki tiga jari bercakar. Tidak seperti kebanyakan dinosaurus pelari cepat yang berukuran lebih kecil, tulang femurnya lebih panjang daripada tulang tibia dan metatarsalnya,^[7][8] yang mengindikasikan bahwa Acrocanthosaurus bukanlah pelari cepat.^[25] Tidak mengherankan, tulang tungkai belakang Acrocanthosaurus secara proporsional lebih kekar daripada kerabatnya yang lebih kecil, Allosaurus. Masing-masing kakinya memiliki empat jari, meskipun, seperti yang lazim ditemukan pada teropoda, jari pertamanya jauh lebih kecil dari yang lain dan tidak menyentuh tanah.^[7][8]

Pertumbuhan dan rentang hidup

Dari ciri-ciri tulang pada holotipe OMNH 10146 dan NCSM 14345, diperkirakan bahwa Acrocanthosaurus membutuhkan waktu setidaknya 12 tahun untuk tumbuh sepenuhnya. Angka ini mungkin jauh lebih tinggi karena dalam proses pemodelan ulang tulang dan pertumbuhan rongga medula, beberapa garis Harris hilang. Jika memperhitungkan garis-garis ini, maka Acrocanthosaurus membutuhkan waktu 18–24 tahun untuk menjadi dewasa.^[9]

Kekuatan gigitan

Kekuatan gigitan Acrocanthosaurus diteliti dan dibandingkan dengan 33 dinosaurus lainnya oleh Sakamoto dkk. (2022). Menurut hasilnya, kekuatan gigitannya pada bagian anterior rahang adalah 8.266 newton, sedangkan kekuatan gigitan posteriornya diperkirakan sebesar 16.894 newton.^[41]

Fungsi tungkai depan

Seperti halnya sebagian besar teropoda non-burung lainnya, tungkai depan Acrocanthosaurus tidak menyentuh tanah dan tidak digunakan untuk bergerak; melainkan, anggota tubuh tersebut memiliki fungsi pemangsaan. Penemuan tungkai depan yang lengkap (NCSM 14345) memungkinkan dilakukannya analisis pertama mengenai fungsi dan rentang gerak tungkai depan pada Acrocanthosaurus.^[42] Studi ini meneliti permukaan tulang yang akan berartikulasi dengan tulang lain untuk menentukan seberapa jauh sendi-sendi tersebut dapat bergerak tanpa mengalami dislokasi. Pada banyak persendian, tulang-tulang tersebut tidak menyatu dengan pas, yang mengindikasikan keberadaan sejumlah besar tulang rawan di persendian, seperti yang terlihat pada banyak arkosauria yang masih hidup. Di antara temuan-temuan lainnya, studi tersebut mengisyaratkan bahwa, dalam posisi istirahat, tungkai depannya akan menggantung dari bahu dengan tulang humerus sedikit miring ke belakang, siku tertekuk, dan cakarnya menghadap ke arah medial (ke dalam).^[42] Bahu Acrocanthosaurus memiliki rentang gerak yang terbatas dibandingkan dengan manusia. Lengannya tidak dapat berayun dalam satu lingkaran penuh, tetapi dapat melakukan retraksi (berayun ke belakang) sebesar 109° dari garis vertikal, sehingga humerus sebenarnya dapat sedikit miring ke atas. Protraksi (berayun ke depan) terbatas hanya 24° melewati garis vertikal. Lengannya tidak mampu mencapai posisi vertikal saat melakukan aduksi (berayun ke bawah) tetapi dapat melakukan abduksi (berayun ke atas) hingga 9° di atas garis horizontal. Gerakan pada sikunya juga terbatas jika dibandingkan dengan manusia, dengan total rentang gerak hanya sebesar 57°. Lengannya tidak dapat melakukan ekstensi (melurus) sepenuhnya, dan juga tidak dapat melakukan fleksi (menekuk) terlalu jauh, dengan humerus yang bahkan tidak mampu membentuk sudut siku-siku dengan lengan bawah. Tulang radius dan ulna (tulang lengan bawah) saling mengunci sehingga tidak ada kemungkinan untuk melakukan pronasi atau supinasi (memutar) seperti pada lengan bawah manusia.^[42]

Tak satu pun dari tulang karpal (tulang pergelangan tangan) yang menyatu dengan pas, yang mengisyaratkan keberadaan sejumlah besar tulang rawan di pergelangan tangan, yang akan membuatnya kaku. Semua jarinya mampu melakukan hiperekstensi (menekuk ke belakang) hingga nyaris menyentuh pergelangan tangan. Saat ditekuk, jari tengah akan memusat ke arah jari pertama, sedangkan jari ketiga akan melintir ke dalam. Jari pertama pada tangannya memiliki cakar terbesar, yang secara permanen tertekuk sehingga melengkung ke belakang ke arah bagian bawah tangan. Demikian pula, cakar tengahnya mungkin ditekuk secara permanen, sementara cakar ketiga, yang juga merupakan cakar terkecil, dapat menekuk maupun melurus.^[42] Setelah menentukan rentang gerak pada persendian tungkai depannya, studi tersebut berlanjut dengan membuat hipotesis tentang kebiasaan pemangsaan Acrocanthosaurus. Tungkai depannya tidak dapat berayun terlalu jauh ke depan, bahkan tidak mampu untuk menggaruk leher hewan itu sendiri. Oleh karena itu, tungkai tersebut kemungkinan besar tidak digunakan dalam penangkapan awal mangsa dan Acrocanthosaurus mungkin lebih banyak menggunakan mulutnya saat berburu. Di sisi lain, tungkai depannya mampu ditarik ke arah tubuh dengan sangat kuat. Setelah mangsa berhasil dicengkeram oleh rahangnya, tungkai depan yang berotot tebal itu mungkin ditarik, menahan mangsa dengan kuat pada tubuhnya dan mencegahnya melarikan diri. Saat hewan mangsa berusaha menarik diri untuk lepas, mangsa tersebut hanya akan semakin tertancap pada cakar dari dua jari pertama yang melengkung permanen. Kemampuan hiperekstensi yang ekstrem pada jari-jarinya mungkin merupakan suatu bentuk adaptasi yang memungkinkan Acrocanthosaurus untuk menahan mangsa yang meronta-ronta tanpa takut mengalami dislokasi. Begitu mangsa terjebak pada tubuhnya, Acrocanthosaurus mungkin akan menghabisinya menggunakan rahangnya. Kemungkinan lainnya adalah Acrocanthosaurus menahan mangsa di rahangnya, sambil berulang kali menarik tungkai depannya, merobek luka yang besar dengan cakarnya.^[42] Teori lain yang lebih kecil kemungkinannya menyatakan bahwa rentang gerak tungkai depannya mampu mencengkeram bagian samping sauropoda dan berpegangan untuk menumbangkan sauropoda bertubuh lebih kecil, meskipun hal ini tidak mungkin terjadi karena Acrocanthosaurus memiliki struktur kaki yang agak lebih kekar dibandingkan dengan teropoda lain yang berstruktur serupa.

Struktur otak dan telinga dalam

Pada tahun 2005, para ilmuwan merekonstruksi sebuah endocast (replika) dari rongga tengkorak Acrocanthosaurus menggunakan tomografi terkomputasi (pemindaian CT) untuk menganalisis ruang-ruang di dalam tempurung otak holotipe (OMNH 10146). Semasa hidupnya, sebagian besar ruang ini akan diisi oleh meninges dan cairan serebrospinal, selain otak itu sendiri. Namun, gambaran umum otak dan saraf kranialnya dapat ditentukan dari endocast tersebut dan dibandingkan dengan teropoda lain yang endocast-nya telah dibuat. Meskipun otak ini mirip dengan kebanyakan teropoda, ia paling mirip dengan otak allosauroid. Otak tersebut lebih menyerupai otak Carcharodontosaurus dan Giganotosaurus ketimbang otak Allosaurus atau Sinraptor, yang memberikan dukungan bagi hipotesis bahwa Acrocanthosaurus merupakan seekor karkarodontosaurid.^[43]

Otaknya sedikit sigmoid (berbentuk S), tanpa banyak perluasan pada hemisfer serebral (belahan otak), lebih mirip otak buaya daripada otak burung. Hal ini sejalan dengan konservatisme keseluruhan dari otak teropoda non-coelurosauria. Acrocanthosaurus memiliki bulbus olfaktori yang besar dan bulat, yang mengindikasikan indra penciuman yang baik. Rekonstruksi saluran semisirkular pada telinga, yang mengontrol keseimbangan, menunjukkan bahwa kepalanya ditahan pada sudut 25° di bawah garis horizontal. Hal ini ditentukan dengan mengarahkan endocast tersebut sehingga saluran semisirkular lateral sejajar dengan tanah, seperti yang biasanya terjadi ketika seekor hewan berada dalam postur waspada.^[43]

Kemungkinan jejak kaki

Formasi Glen Rose di Texas bagian tengah mengawetkan banyak jejak kaki dinosaurus, termasuk jejak teropoda berukuran besar dengan tiga jari kaki.^[44] Yang paling terkenal dari jalur jejak ini ditemukan di sepanjang Sungai Paluxy di Taman Negara Bagian Dinosaur Valley, yang salah satu bagiannya kini dipamerkan di Museum Sejarah Alam Amerika di Kota New York,^[45] meskipun beberapa situs lain di sekitar negara bagian tersebut juga telah dijelaskan dalam literatur.^[46][47] Mustahil untuk menentukan hewan apa yang membuat jejak tersebut, karena tidak ada tulang fosil yang dikaitkan dengan jalur jejak ini. Namun, para ilmuwan telah lama menganggap bahwa kemungkinan besar jejak kaki tersebut merupakan milik Acrocanthosaurus.^[48] Sebuah studi tahun 2001 membandingkan jejak kaki Glen Rose dengan kaki dari berbagai teropoda besar, namun tidak dapat secara meyakinkan merujuknya pada genus tertentu. Meskipun begitu, studi tersebut mencatat bahwa jejak tersebut berada dalam kisaran ukuran dan bentuk yang diperkirakan untuk Acrocanthosaurus. Karena Formasi Glen Rose berdekatan dengan Formasi Antlers dan Twin Mountains baik dari segi lokasi geografis maupun usia geologis, dan satu-satunya teropoda besar yang diketahui dari formasi-formasi tersebut adalah Acrocanthosaurus, studi itu menyimpulkan bahwa kemungkinan besar Acrocanthosaurus-lah yang membuat jejak tersebut.^[49]

Jalur jejak Glen Rose yang terkenal dan dipamerkan di Kota New York tersebut mencakup jejak kaki teropoda milik beberapa individu yang bergerak ke arah yang sama dengan kawanan dinosaurus sauropoda yang berjumlah hingga dua belas ekor. Jejak kaki teropoda kadang-kadang ditemukan di atas jejak kaki sauropoda, yang menunjukkan bahwa jejak tersebut terbentuk belakangan. Hal ini telah diajukan sebagai bukti bahwa sebuah kawanan kecil Acrocanthosaurus sedang menguntit kawanan sauropoda.^[45] Meskipun menarik dan masuk akal, hipotesis ini sulit untuk dibuktikan dan terdapat pula penjelasan lainnya. Sebagai contoh, beberapa teropoda soliter mungkin saja melintas ke arah yang sama pada waktu yang berbeda setelah sauropoda tersebut lewat, sehingga memunculkan penampakan seperti sebuah kawanan yang sedang menguntit mangsanya. Hal yang sama dapat dikatakan mengenai "kawanan" sauropoda tersebut, yang mungkin saja bergerak sebagai satu kelompok ataupun tidak.^[50] Pada suatu titik di mana jalur tersebut bersilangan dengan jalur salah satu sauropoda, satu jalur jejak teropoda kehilangan satu jejak kaki, yang telah dikutip sebagai bukti adanya serangan.^[51] Namun, ilmuwan lain meragukan keabsahan penafsiran ini karena sauropoda tersebut tidak mengubah gaya berjalannya, seperti yang diperkirakan akan terjadi jika ada predator besar yang bergelantungan di bagian samping tubuhnya.^[50]

Patologi

Tengkorak holotipe Acrocanthosaurus atokensis menunjukkan adanya material eksostotik ringan pada tulang skuamosa. Spina neural pada vertebra kesebelasnya patah dan sembuh, sementara spina neural pada vertebra ekor ketiganya memiliki struktur tidak biasa yang menyerupai kait.^[52]