Siamosaurus Rentang waktu: Kapur Awal (Baremian–Aptium), ~129–113 jtyl PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
Ilustrasi gigi holotipe, dengan pen Inggris sebagai skala
Klasifikasi ilmiah
Kerajaan:	Animalia
Filum:	Chordata
Klad:	Dinosauria
Klad:	Saurischia
Klad:	Theropoda
Famili:	†Spinosauridae
Genus:	†Siamosaurus Buffetaut & Ingavat, 1986
Spesies:	†S. suteethorni
Nama binomial
†Siamosaurus suteethorni Buffetaut & Ingavat, 1986
Sinonim
"Sinopliosaurus" fusuiensis? Hou, Yeh & Zhao, 1975

Siamosaurus (berarti "kadal Siam") adalah genus dinosaurus spinosaurid berpotensi meragukan yang hidup di wilayah yang sekarang menjadi Thailand dan mungkin Tiongkok selama periode Kapur Awal (Baremian hingga Aptium) dan merupakan spinosaurid pertama yang dilaporkan dari Asia. Genus ini secara meyakinkan hanya diketahui dari fosil gigi; fosil pertama ditemukan di Formasi Sao Khua, dengan lebih banyak gigi yang kemudian ditemukan dari Formasi Khok Kruat yang lebih muda. Satu-satunya spesies Siamosaurus suteethorni, yang namanya menghormati paleontolog Thailand Varavudh Suteethorn, dideskripsikan secara resmi pada tahun 1986. Pada tahun 2009, empat gigi dari Tiongkok yang sebelumnya dikaitkan dengan pliosaurus—di bawah spesies "Sinopliosaurus" fusuiensis—diidentifikasi sebagai gigi dari seekor spinosaurid, yang kemungkinan adalah Siamosaurus. Masih belum dapat dipastikan apakah dua kerangka parsial spinosaurid dari Thailand dan sebuah gigi terisolasi dari Jepang juga milik Siamosaurus.

Karena hanya didasarkan pada gigi, ukuran tubuh Siamosaurus tidak pasti, meskipun telah diperkirakan memiliki panjang antara 51 hingga 91 meter (167 hingga 299 kaki). Gigi holotipe memiliki panjang 625 milimeter (24,6 inci). Gigi Siamosaurus berbentuk lurus, oval hingga melingkar pada penampang lintangnya, dan dilapisi dengan alur memanjang yang jelas. Giginya memiliki email yang berkerut, mirip dengan gigi dari genus kerabatnya, Baryonyx. Sebagai seekor spinosaurus, ia akan memiliki moncong yang panjang dan rendah serta tungkai depan yang kuat, dan salah satu kemungkinan kerangkanya menunjukkan keberadaan layar tinggi yang membentang di punggungnya, yang merupakan ciri khas lain dari famili teropoda ini. Siamosaurus dianggap oleh beberapa paleontolog sebagai nama yang meragukan, dengan sebagian berpendapat bahwa giginya sulit dibedakan dari gigi spinosaurid Kapur Awal lainnya, dan sebagian lagi berpendapat bahwa ia mungkin bukan dinosaurus sama sekali. Berdasarkan ciri-ciri giginya, Siamosaurus dan "S." fusuiensis telah ditempatkan di dalam subfamili Spinosaurinae.

Seperti pada semua spinosaurid, gigi Siamosaurus berbentuk kerucut, dengan gerigi yang menyusut atau tidak ada sama sekali. Hal ini membuat giginya lebih cocok untuk menusuk alih-alih merobek daging, sebuah ciri yang biasanya terlihat pada hewan yang sebagian besar merupakan piskivora (pemakan ikan). Spinosaurid juga diketahui memangsa pterosaurus dan dinosaurus kecil, dan terdapat bukti fosil bahwa Siamosaurus itu sendiri memakan dinosaurus sauropoda, baik melalui memakan bangkai maupun perburuan aktif. Peran Siamosaurus sebagai predator piskivora parsial mungkin telah mengurangi dominasi beberapa krokodilia yang hidup sezaman yang bersaing untuk sumber makanan yang sama. Analisis isotop pada gigi Siamosaurus dan spinosaurid lainnya menunjukkan kebiasaan semiakuatik. Siamosaurus hidup di habitat beriklim semi-gersang yang terdiri dari dataran banjir dan sungai yang berkelok-kelok, di mana ia hidup berdampingan dengan dinosaurus lain, serta pterosaurus, ikan, kura-kura, hewan Crocodyliformes, dan hewan air lainnya.

Sejarah penemuan

Formasi Sao Khua, tempat fosil Siamosaurus pertama kali ditemukan, merupakan bagian dari Grup Khorat.^[1] Formasi ini berasal dari tahap Baremian pada periode Kapur Awal, 129,4 hingga 125 juta tahun yang lalu.^[2][3] Pada tahun 1983, paleontolog Prancis Éric Buffetaut dan rekan sejawatnya dari Thailand, Rucha Ingavat, mendeskripsikan sekumpulan fosil gigi yang ditemukan di lokasi Phu Pratu Teema di Formasi Sao Khua, di wilayah Phu Wiang, Provinsi Khon Kaen. Mereka tidak menyimpulkan dari hewan apa gigi tersebut berasal, dan berpendapat bahwa spesimen tersebut milik "seekor dinosaurus teropoda yang tidak biasa atau sejenis krokodilia yang belum diketahui". Pada tahun 1986, penilaian ulang terhadap sisa-sisa tersebut oleh penulis yang sama mengaitkannya dengan genus dan spesies baru teropoda spinosaurid, yang mereka namai Siamosaurus suteethorni. Nama generiknya merujuk pada nama kuno Thailand, "Siam", dan digabungkan dengan kata Yunani Kuno σαῦροςcode: grc is deprecated (sauroscode: grc is deprecated ), yang berarti "kadal" atau "reptil". Nama spesifiknya menghormati geolog dan paleontolog Thailand Varavudh Suteethorn, serta kontribusinya terhadap penemuan paleontologi vertebrata di Thailand.^[1]

Spesimen yang paling terawetkan dengan baik dari gigi-gigi yang dideskripsikan, ditetapkan sebagai DMR TF 2043a, dipilih sebagai holotipe dari Siamosaurus.^[1] Paratipe-paratipenya^[4] terdiri dari delapan gigi lain yang terawetkan dengan baik yang dikatalogkan sebagai DMR TF 2043b hingga i. Fosil aslinya saat ini disimpan dalam koleksi paleontologi Departemen Sumber Daya Mineral, Bangkok.^[1] Gigi Siamosaurus umum ditemukan di Formasi Sao Khua, dan spesimen terisolasi lebih lanjut ditemukan kemudian sepanjang akhir abad ke-20 dan awal abad ke-21.^[5][6] Patung-patung hewan ini telah didirikan di berbagai tempat di seluruh wilayah timur laut Thailand, termasuk Taman Dinosaurus Si Wiang,^[7] pusat perbelanjaan Siam Paragon di Bangkok,^[8][9] Museum Dinosaurus Phu Wiang,^[10] dan Museum Sirindhorn.^[11] S. suteethorni juga diilustrasikan pada prangko Thailand yang dirilis pada tahun 1997, bersama dengan dinosaurus-dinosaurus Thailand lainnya seperti Phuwiangosaurus, Siamotyrannus, dan Psittacosaurus.^[12]

Patung Siamosaurus di Museum Sirindhorn (atas) dan Museum Dinosaurus Phu Wiang (bawah); kedua bangunan tersebut juga menyimpan fosil hewan ini.^[10][11][13]

Formasi Khok Kruat di Thailand diperkirakan berasal dari zaman Aptium (antara 125 dan 113 juta tahun yang lalu), lebih muda dari Formasi Sao Khua.^[3] Formasi Khok Kruat telah menghasilkan banyak gigi spinosaurid, termasuk yang berasal dari Siamosaurus dan bentuk-bentuk kerabat dekatnya.^[14][15][16] Mengingat ukuran dan morfologi yang bervariasi dari gigi-gigi yang ditemukan, kemungkinan besar terdapat lebih dari satu taksa spinosaurus di wilayah tersebut.^[6][17] Hampir 60 fosil gigi ditemukan dari formasi tersebut selama kerja lapangan oleh tim paleontologi Thailand-Prancis antara tahun 2003 dan 2008, termasuk spesimen-spesimen dari wilayah Sam Ran, Khok Pha Suam, dan Bendungan Lam Pao. Delapan dari gigi-gigi ini dideskripsikan secara rinci oleh Kamonrak dan rekan-rekannya pada tahun 2019, dan diklasifikasikan ke dalam dua morfotipe utama: morfotipe Khok Kruat, yang hanya ditemukan di Formasi Khok Kruat, dan morfotipe Siamosaurus, yang mencakup bentuk-bentuk yang ditemukan secara luas baik di Formasi Sao Khua maupun Formasi Khok Kruat.^[6]

Siamosaurus adalah dinosaurus spinosaurid pertama yang dilaporkan dari Asia,^[1][18] dan setelah penamaannya, material yang menyerupai atau kemungkinan milik genus ini telah ditemukan di seluruh benua tersebut. Pada tahun 1975, paleontolog Tiongkok Hou Lian-Hai dan rekan-rekannya mendeskripsikan lima gigi sebagai spesies baru dari pliosauroid Sinopliosaurus, yang mereka namai S. fusuiensis, nama spesifiknya merujuk pada Kabupaten Fusui di Guangxi, Tiongkok, tempat fosil-fosil tersebut dikumpulkan.^[19] Empat dari gigi-gigi ini—salah satunya tidak ditemukan dalam koleksi museum—ditugaskan kembali oleh Buffetaut dan rekan-rekannya pada tahun 2008 ke teropoda spinosaurid dan disebut sebagai "Sinopliosaurus" fusuiensis. Para peneliti menganggapnya "berkerabat dekat dengan, jika tidak identik dengan", S. suteethorni.^[20] Pada tahun 2019, "S." fusuiensis dirujuk oleh paleontolog Thailand Wongko Kamonrak dan rekan-rekannya sebagai Siamosaurus sp. (dari spesies yang tidak pasti).^[6] Kemudian pada tahun 2019, paleontolog Thailand Adun Samathi dan rekan-rekannya menganggap gigi tersebut milik sejenis spinosaurid yang tidak dapat ditentukan (indeterminat).^[21] Spesimen-spesimen tersebut diekstraksi dari Formasi Xinlong di Tiongkok yang berasal dari periode Kapur Awal, di mana gigi-gigi spinosaurid sering dilaporkan, meskipun sebagian besar sulit dibedakan dari gigi-gigi asal Jepang atau Thailand tanpa adanya material fosil yang lebih lengkap, seperti tengkorak.^[22] Buffetaut dan Suteethorn mengusulkan bahwa Formasi Xinlong secara geologis mungkin berkaitan dengan Formasi Sao Khua atau Khok Kruat, karena jenis fosil yang serupa telah ditemukan di ketiga wilayah tersebut.^[5]

Pada tahun 1994, sebuah gigi terisolasi (spesimen GMNH-PV-999) ditemukan oleh seorang pencari fosil di Formasi Sebayashi, Jepang. Gigi tersebut diyakini, hingga tahun 2003, merupakan milik sejenis reptil laut, ketika paleontolog Jepang Yoshikazu Hasegawa dan rekan-rekannya menugaskannya pada ?Siamosaurus sp.^[23] Gigi tersebut berasal dari batuan yang berasal dari zaman Baremian, memiliki usia yang serupa dengan sedimen tempat gigi Siamosaurus ditemukan di Thailand.^[23][24] Pada tahun 2015, sebuah gigi yang lebih tidak lengkap ditemukan dari formasi yang sama oleh dua anak setempat. Disimpan di bawah nomor spesimen KDC-PV-0003, gigi tersebut ditetapkan sebagai spinosaurid indeterminat pada tahun 2017 oleh paleontolog Jepang Kubota Katsuhiro dan rekan-rekannya.^[24] Lebih banyak lagi gigi spinosaurid dari bentuk-bentuk yang belum dinamai dan indeterminat telah ditemukan di Tiongkok tengah^[25] dan Malaysia.^[26]

Pada tahun 2004, penggalian dimulai pada sebuah kerangka parsial dari suatu singkapan Formasi Khok Kruat di dekat kota Khon Kaen.^[27] Spesimen (SM-KK 14) tersebut terdiri dari servikal (leher) dan dorsal (punggung) vertebra (tulang belakang), sebuah tulang belakang saraf (sebuah prosesus yang memanjang ke atas dari puncak vertebra) setinggi 60-sentimeter (24-inci), fragmen pelvis (panggul), sebuah tulang yang diduga kuat sebagai metakarpal (tulang panjang pada tangan), dan sebuah chevron dari bagian ekor. Vertebra servikal dan wilayah pelvisnya menyerupai milik spinosaurus Eropa Baryonyx walkeri, dan tulang belakang sarafnya memanjang, mirip dengan milik spinosaurid lainnya.^{[16][21][28][29]} Sebuah gigi Siamosaurus yang ditemukan di dekatnya menunjukkan bahwa kerangka tersebut mungkin berasal dari genus ini, meskipun ini juga dapat menjadi bukti aktivitas memakan bangkai.^[28][27] Kerangka tersebut, serta dua buah gigi yang terawetkan dengan baik—SM2016-1-147 dan SM2016-1-165, yang juga diatribusikan pada Siamosaurus—saat ini disimpan dalam koleksi fosil vertebrata di Museum Sirindhorn, Provinsi Kalasin.^[30][31][32] Pada tahun 2019, serangkaian vertebra kaudal (ekor) spinosaurid yang mungkin milik S. suteethorni ditemukan dari Formasi Sao Khua, dan dideskripsikan dalam sebuah disertasi oleh Samathi. Fosil-fosil tersebut (SM-PW9B-11 hingga 17, SM-PW9B, SM-PW9A-tanpa nomor, SM-PW9-tanpa nomor, dan SM 2017-1-176) ditetapkan oleh Samathi sebagai "Spinosaurid Phuwiang B", dan memiliki kesamaan dengan dinosaurus yang diyakini sebagai spinosaurid Camarillasaurus dan sebuah spesimen Baryonyx yang ditemukan di Portugal.^[33]

Deskripsi

Pada tahun 2004, peneliti dinosaurus Amerika Serikat Don Lessem memperkirakan panjang Siamosaurus mencapai 9,1 meter.^[34] Pada tahun 2005, penulis Inggris Sussana Davidson dan rekan-rekannya memberikan perkiraan yang lebih rendah, yaitu panjang 8 m (26 ft) dan berat 1 ton.^[35] Dalam sebuah buku populer tahun 2016, penulis Rubén Molina-Pérez dan Asier Larramendi memperkirakannya memiliki panjang sekitar 51 m (167 ft), tinggi 145 m (476 ft) pada panggul, dan berat 255 kilogram (562 pon).^[36] Namun, perhitungan yang dapat diandalkan mengenai berat dan ukuran tubuh dinosaurus yang hanya diketahui dari sisa-sisa yang tidak lengkap (fragmenter) seperti Siamosaurus terhalang oleh kurangnya material yang baik, seperti tengkorak atau kerangka postkranial, sehingga perkiraan tersebut hanya bersifat tentatif.^[37] Panjang "Spinosaurid Phuwiang B" dihitung sekitar 5 m (16 ft) oleh Samathi pada tahun 2019.^[33] Sebagai seekor spinosaurid, Siamosaurus akan memiliki rahang yang rendah, sempit, dan memanjang; tungkai depan yang kokoh; tungkai belakang yang relatif pendek; dan tulang belakang saraf yang memanjang pada vertebranya yang membentuk sebuah layar di punggungnya.^[37][38]

Spesimen tipe

Fosil gigi teropoda biasanya diidentifikasi berdasarkan atribut-atribut seperti proporsi, ukuran, dan kelengkungan mahkota, serta keberadaan dan/atau bentuk dentikel (gerigi).^[39] Holotipe S. suteethorni (spesimen DMR TF 2043a) memiliki panjang total 625 milimeter (24,6 in), dengan panjang mahkota 477 mm (18,8 in), dan lebar dasar 166 x 125 mm (6,5 x 4,9 in). Gigi ini termasuk di antara gigi-gigi berukuran lebih besar yang ditemukan oleh Buffetaut dan Ingavat. Sebuah spesimen yang jauh lebih kecil (DMR TF 2043b) berukuran panjang 243 mm (9,6 in). Menurut para penulis, rentang ukuran yang drastis ini menunjukkan bahwa gigi-gigi tersebut berasal dari individu dengan usia yang berbeda.^[1] Di antara teropoda, hal ini juga dapat menunjukkan variasi ukuran di sepanjang barisan gigi pada rahang, yang diamati lazim terjadi pada spinosaurid.^[37][40]

Gigi holotipe relatif lurus, dengan hanya sedikit kelengkungan dari depan ke belakang. Gigi ini berbentuk oval pada penampang lintangnya, sementara spesimen lainnya hampir melingkar pada aspek ini. Tidak seperti pada sebagian besar teropoda, karina (tepi tajam) dari gigi Siamosaurus tidak memiliki gerigi yang jelas,^[1] meskipun gigi yang belum aus menunjukkan dentikel yang sangat halus.^[21] Beberapa gigi (termasuk holotipe) memiliki lengkungan ganda yang menyerupai gelombang jika dilihat dari depan atau belakang, yang dibandingkan oleh Buffetaut dan Ingavat dengan yang terlihat pada gigi karnosaurus dari formasi yang sama dan satu gigi Deinonychus yang dideskripsikan oleh John Ostrom pada tahun 1969. Holotipe S. suteethorni berbentuk cekung secara simetris dari depan ke belakang, dan memiliki 15 galur (alur memanjang) pada permukaan lingual (menghadap ke dalam) dan labial (menghadap ke luar). Galur-galur ini membentang dari pangkal mahkota sebelum berhenti pada jarak 5 mm (0,20 in) dari ujung gigi yang membulat. Suatu area pada holotipe di mana email (lapisan luar gigi) telah terkikis menunjukkan bahwa galur-galur ini meluas hingga ke dentin (lapisan kedua gigi).^[1] Emailnya juga memiliki tekstur granular (berkerut halus), seperti yang terlihat pada gigi spinosaurid Baryonyx.^[41] Sebagian dari akar terawetkan pada holotipe dan, seperti pada semua teropoda, terdapat kantong besar untuk pulpa gigi, yang akan menampung pembuluh darah dan saraf.^[1]

Material yang mungkin berkaitan

Gigi

Spesimen Formasi Sebayashi yang pertama (GMNH-PV-999) adalah sebuah mahkota gigi terisolasi dengan akar yang terawetkan sebagian. Tidak diketahui pada rahang mana gigi tersebut posisinya atau permukaan mana yang menghadap ke bagian dalam atau luar mulut. Karina depan dan belakang gigi tersebut terdefinisi dengan baik, meskipun yang bagian depan tidak terawetkan dengan baik. Selain memiliki dasar yang lebih lebar, yaitu 20 x 14 mm (0,79 x 0,55 in) dan ukuran yang sedikit lebih kecil dengan panjang 51 mm (2,0 in), GMNH-PV-999 memiliki morfologi yang sangat mirip dengan holotipe S. suteethorni. Ciri-ciri yang dimiliki oleh kedua spesimen tersebut meliputi: bentuk yang lurus dan hanya sedikit terkompresi; penampang lintang yang agak oval; tidak adanya gerigi pada karina (kemungkinan karena pengawetan yang buruk); dan galur pada permukaan mahkota, dengan spesimen dari Jepang tersebut memiliki 12 galur di setiap sisinya. Gigi-gigi tersebut juga memiliki permukaan mahkota yang dipenuhi banyak struktur granular kecil yang berorientasi sejajar dengan panjangnya. Karena kemiripan-kemiripan inilah, Hasegawa dan rekan-rekannya menganggap GMNH-PV-999 hampir identik dengan gigi holotipe S. suteethorni.^[23] Alur darah (lekukan-lekukan kecil pada celah di antara setiap dentikel) dari GMNH-PV-999 memiliki orientasi miring sebesar 45 derajat, seperti pada Baryonyx dan KDC-PV-0003, gigi Formasi Sebayashi yang kedua, yang terdiri dari fragmen mahkota yang sedikit melengkung ke belakang dengan penampang lintang yang hampir melingkar. Gigi ini memiliki pengawetan detail-detail kecil yang lebih baik daripada spesimen-spesimen sebelumnya, seperti gerigi yang terlihat, meskipun tidak terdefinisi dengan baik, dengan dua hingga tiga dentikel per mm (0,039 inci). Seperti GMNH-PV-999, gigi ini memiliki tekstur granular dan setidaknya 12 galur pada permukaannya, yang tidak semuanya membentang hingga ke seluruh panjang mahkota.^[24]

Dari empat gigi yang diatribusikan pada "S." fusuiensis, spesimen IVPP V 4793 merupakan yang paling utuh, meskipun masih agak berubah bentuknya. Mahkotanya, yang ujungnya hilang, memiliki panjang 69 mm (2,7 in) dan lebar dasar 165 x 13 mm (6,50 x 0,51 in). Gigi tersebut lurus, hanya sedikit melengkung ke belakang, dan memiliki penampang lintang yang oval. Karina depan dan belakangnya jelas, meskipun geriginya telah sangat terkikis, mirip dengan milik KDC-PV-0003. Seperti gigi-gigi dari Thailand dan Jepang, spesimen "S." fusuiensis memiliki galur yang berkembang dan permukaan yang granular. Seperti pada kedua gigi Formasi Sebayashi, terdapat 12 galur pada masing-masing permukaan gigi "S." fusuiensis. Seperti pada KDC-PV-0003, panjang galur-galur ini bervariasi. Buffetaut dan rekan-rekannya mendapati gigi "S." fusuiensis paling mirip dengan gigi Siamosaurus, mengingat bentuk mahkota, galur, dan email granularnya yang identik.^[20]

Postkranial

Meskipun tidak ada elemen kerangka yang dikaitkan dengan gigi-gigi asli Siamosaurus, kerangka Khok Kruat, SM-KK 14, mungkin dapat diatribusikan pada genus tersebut.^[27][28][32] Vertebra servikal SM-KK 14 memiliki sentrum (badan vertebra) yang memanjang dengan permukaan artikulasi yang tidak mengimbangi (offset), serta epipofisis (prosesus tempat otot leher melekat) yang menonjol dan bekas luka ligamen yang kuat. Semua karakteristik ini juga terdapat pada Baryonyx.^[16][27] Vertebra servikal tersebut juga menjadi lebih panjang ke arah depan leher dan—berdasarkan perbandingan dengan Baryonyx—mungkin mewakili vertebra keempat, keenam, ketujuh, dan kesepuluh. Vertebra dorsal memiliki fosa infraprezigapofiseal yang membesar—cekungan di bawah prezigapofisis, yang menghubungkan vertebra-vertebra yang berdekatan^[21]—dan tulang belakang sarafnya memanjang mirip dengan milik spinosaurid lainnya, yang mengindikasikan keberadaan layar di punggung hewan tersebut; seperti pada spinosaurid Asia Ichthyovenator.^[21][28][37] Salah satu tulang belakang saraf SM-KK 14 memiliki tinggi setidaknya 60 sentimeter (24 inci).^[29] Tulang chevron tidak memiliki prosesus di bagian ujung depannya, seperti pada spinosaurid lainnya. Dilihat secara distal (ke arah pusat perlekatan), ujung bawah tulang pubis berbentuk L, mirip dengan milik Ichthyovenator dan spinosaurid Afrika Suchomimus.^[21] Selain itu, seperti pada Ichthyovenator, tepi belakang pubis memiliki lekukan yang menyerupai takik (notch) berupa foramen obturator.^[21][42] Namun, pada SM-KK 14 bagian depan pubis melengkung ke dalam (cekung) dan chevronnya melengkung ke belakang, berlawanan dengan kondisi lurus yang dimiliki oleh tulang-tulang ini pada Ichthyovenator.^[21]

Klasifikasi

Pada tahun 1986, Buffetaut dan Ingavat mengklasifikasikan Siamosaurus sebagai teropoda karena mahkotanya yang lurus dan tinggi, serta lengkungan ganda ke samping pada giginya. Pada saat itu, kombinasi karakteristik gigi tertentu pada Siamosaurus, terutama galur memanjang (longitudinal) dan ketiadaan gerigi, belum pernah diamati pada teropoda lain. Para penulis mencatat kemiripan gigi Siamosaurus dengan mahkota gigi ceratosauria, yang beberapa di antaranya juga memiliki galur memanjang. Namun, identifikasi ini dikesampingkan, karena gigi ceratosaurus memiliki penampang lintang yang lebih sempit dan menyerupai bilah, memiliki galur gigi yang jauh lebih sedikit, dan memiliki gerigi yang jelas. Buffetaut dan Suteethorn menyimpulkan bahwa takson dengan gigi geligi (dentisi) yang paling mirip dengan Siamosaurus adalah Spinosaurus aegyptiacus dari Mesir, yang fosil-fosil fragmenternya telah hancur selama Perang Dunia II. Seperti Siamosaurus, takson asal Afrika ini memiliki gigi berbentuk kerucut yang lurus dan tidak bergerigi. Meskipun Spinosaurus tidak memiliki galur yang berkembang seperti yang terlihat pada Siamosaurus, Buffetaut dan Ingavat mencatat bahwa baik gigi spinosaurus yang halus maupun yang bergalur telah dilaporkan dari Afrika. Oleh karena itu, mereka secara tentatif menempatkan Siamosaurus ke dalam famili Spinosauridae, berdasarkan kemiripan gigi yang erat dengan S. aegyptiacus.^[1][29]

Banyak paleontolog yang kemudian meragukan identifikasi Buffetaut dan Ingavat mengenai Siamosaurus, mengingat gigi-gigi spinosaurid, termasuk yang banyak berasal dari Asia, sering kali disalahartikan sebagai gigi reptil air seperti krokodilia, plesiosaurus, dan ichthyosaurus.^[43] Sehubungan dengan hal ini, paleontolog Jerman Hans-Dieter Sues dan rekan-rekannya pada tahun 2002 menegaskan bahwa tidak ada cukup material untuk secara meyakinkan mengidentifikasi Siamosaurus sebagai dinosaurus.^[44] Pada tahun 2004, paleontolog Amerika Serikat Thomas Holtz dan rekan-rekannya menganggapnya sebagai nama yang meragukan (nomen dubium), dengan menyatakan bahwa gigi-gigi tersebut mungkin saja milik ikan yang hidup sezaman seperti teleostei saurodontid atau ichthyodectid.^[45] Pada tahun yang sama, paleontolog Amerika Serikat David Weishampel dan rekan-rekannya menganggap Siamosaurus sebagai teropoda indeterminat.^[46] Pada tahun 2012, sebuah analisis oleh paleontolog Amerika Serikat Matthew Carrano dan rekan-rekannya menyetujui kemungkinan kebingungan dengan reptil-reptil lain, dan menganggap genus tersebut kemungkinan sebagai spinosaurid indeterminat. Mereka mencatat bahwa sering kali, gigi yang terisolasi merupakan dasar yang tidak stabil untuk menamai taksa teropoda baru, dan sebagian besar spesies yang didasarkan pada hal tersebut terbukti tidak valid.^[47] Masalah ini sangat umum terjadi pada spinosaurid, mengingat fosil tengkorak dan kerangka dari kelompok ini jarang ditemukan.^[37]

Penulis-penulis seperti Buffetaut dan Ingavat pada tahun 1986, serta Hasegawa dan rekan-rekannya pada tahun 2003, telah mencatat bahwa karena gigi krokodilia biasanya melengkung ke belakang lebih kuat daripada gigi spinosaurus, keduanya dapat dibedakan satu sama lain.^[1][23] Krokodilia juga tidak memiliki lengkungan ganda lateral pada mahkota gigi Siamosaurus, yang, berdasarkan bentuknya, tertanam secara vertikal ke dalam rahang, sedangkan gigi krokodilia bermoncong panjang biasanya bersudut mengarah ke luar dari mulut. Meskipun gigi Siamosaurus dan plesiosaurus memiliki bentuk yang mirip secara keseluruhan, Buffetaut dan Ingavat menunjukkan bahwa gigi plesiosaurus secara signifikan melengkung lebih tajam.^[1] Peneliti-peneliti lain juga mencatat bahwa dibandingkan dengan plesiosaurus, gigi spinosaurid Asia juga memiliki galur yang lebih kasar dan lebih banyak yang membentang hampir di seluruh panjang mahkotanya.^[1][20][23] Pada tahun 2008, Buffetaut dan rekan-rekannya menyatakan bahwa gigi "S." fusuiensis memiliki karina pada bidang kelengkungan mahkota, suatu kondisi yang tidak diamati pada gigi plesiosaurus. Penemuan kerangka Khok Kruat dan gigi barionikina yang memiliki galur gigi yang mirip dengan Siamosaurus, juga diangkat oleh para peneliti sebagai bukti lebih lanjut atas klasifikasi spinosaurid Siamosaurus.^[20] Penemuan-penemuan selanjutnya mengungkapkan bahwa sebagian besar mahkota gigi lurus yang memiliki galur serta tidak adanya atau menyusutnya gerigi merupakan karakteristik unik dari gigi spinosaurid.^[37][48]

Pada tahun 2014, paleontolog Italia Federico Fanti dan rekan-rekannya menganggap berbagai gigi spinosaurid dari Asia Timur, termasuk milik S. suteethorni, identik dengan milik Spinosaurus.^[49] Pada tahun 2017, paleontolog Brasil Marcos Sales dan Cesar Schultz menyarankan bahwa berbagai gigi dari Asia tersebut mungkin pada akhirnya akan diatribusikan pada bentuk-bentuk yang mirip dengan Ichthyovenator. Para peneliti tersebut menerima Siamosaurus sebagai spinosaurid, tetapi menyatakan bahwa gigi genus tersebut dan gigi "S." fusuiensis terlalu mirip dengan gigi spinosaurid Kapur Awal lainnya untuk mendirikan taksa baru secara mutlak; sehingga menganggap kedua taksa tersebut meragukan.^[48] Carrano dan rekan-rekannya mencatat bahwa kerangka Khok Kruat mungkin dapat memberikan jawaban atas identifikasi mereka.^[47] Penulis-penulis seperti Milner dan rekan-rekannya pada tahun 2007,^[28] Bertin Tor pada tahun 2010,^[29] Holtz pada tahun 2011,^[50] serta Kamonrak dan rekan-rekannya pada tahun 2019 menganggap kerangka Khok Kruat sebagai bukti definitif pertama keberadaan spinosaurus di Asia.^[17] Pada tahun 2012, paleontolog Prancis Ronan Allain dan rekan-rekannya mendeskripsikan sebagian kerangka dari Formasi Grès supérieurs di Laos, dan menggunakannya untuk menamai genus dan spesies baru spinosaurid Ichthyovenator laosensis. Mereka menganggapnya sebagai bukti definitif pertama keberadaan spinosaurid di Asia, mengingat diperdebatkannya identitas Siamosaurus dan "S." fusuiensis.^[42] Dalam sebuah abstrak pada tahun 2014, Allain mengumumkan bahwa material Ichthyovenator lebih lanjut, termasuk tiga gigi, telah diekskavasi. Sesuai ciri khas spinosaurina, gigi Ichthyovenator memiliki mahkota yang lurus dan tidak bergerigi, meskipun tidak ada perbandingan yang dilakukan dengan gigi-gigi Asia lainnya.^[51]

Afinitas taksonomi dan filogenetik dari Spinosauridae masih menjadi subjek penelitian aktif dan perdebatan, mengingat jika dibandingkan dengan kelompok teropoda lainnya, banyak taksa famili tersebut didasarkan pada material fosil yang buruk.^[37] Secara tradisional, kelompok ini dibagi ke dalam subfamili Spinosaurinae (gigi lurus dan tidak bergerigi dengan galur yang jelas serta penampang lintang yang lebih melingkar) dan Baryonychinae (gigi bergerigi halus dan agak melengkung ke belakang dengan galur yang lebih lemah serta penampang lintang yang lebih oval). Karena spinosaurina, secara rata-rata, merupakan hewan yang lebih besar daripada barionikina, gigi mereka umumnya juga lebih besar.^[37][25] Akan tetapi, variasi morfologi yang terlihat pada gigi spinosaurid telah menunjukkan bahwa karakteristik-karakteristik yang disebutkan sebelumnya tidak selalu konsisten di dalam subfamili tersebut.^[25] Demikian pula, kerangka Khok Kruat memiliki karakteristik campuran antara Baryonyx dan Spinosaurus,^[28] dan penempatan filogenetiknya secara pasti masih tidak menentu sambil menunggu deskripsi material tersebut.^[52] Kemungkinan bahwa Baryonychinae merupakan pengelompokan parafiletik (tidak alami) telah disarankan oleh para peneliti seperti Sales dan Schultz, berdasarkan argumen bahwa genus-genus seperti Irritator dan Angaturama (keduanya mungkin merupakan sinonim) dapat mewakili bentuk-bentuk perantara antara barionikina dan spinosaurina.^[48] Karena secara pasti genus ini hanya diketahui dari giginya, posisi persis Siamosaurus di dalam Spinosauridae sulit untuk ditentukan.^[23][24][14] Pada tahun 2004, paleontolog Brasil Elaine Machado dan Alexander Kellner menyarankannya sebagai kemungkinan bentuk spinosaurina, mengingat tidak adanya gerigi pada giginya.^[52] Demikian juga pada tahun 2010, paleontolog Inggris David Hone dan rekan-rekannya menempatkan Siamosaurus dan "S." fusuiensis ke dalam Spinosaurinae.^[25] Paleontolog Inggris Thomas Arden dan rekan-rekannya mengidentifikasi Siamosaurus sebagai anggota basal (bercabang lebih awal atau "primitif") dari subfamili ini pada tahun 2019; kladogram mereka dapat dilihat di bawah ini:^[38]

Spinosauridae	Takson Praia das Aguncheiras Baryonychinae Baryonyx walkeri Suchomimus tenerensis Spinosaurinae Siamosaurus suteethorni Takson Eumeralla Ichthyovenator laosensis Irritator challengeri Oxalaia quilombensis Spinosaurini Takson Gara Samani Sigilmassasaurus brevicollis Spinosaurus aegyptiacus

Kemudian pada tahun 2019, gigi-gigi Formasi Khok Kruat juga dirujuk ke kelompok Spinosaurinae oleh Kamonrak dan rekan-rekannya, berdasarkan fakta bahwa baik morfotipe Khok Kruat maupun Siamosaurus tidak memiliki karakteristik yang terlihat pada barionikina, seperti akar yang panjang dan ramping, 0–10 galur di setiap sisi, tidak ada karina yang terdefinisi dengan baik, permukaan bagian dasar mahkota yang terukir (sculptured), dan orientasi alur darah bersudut 45 derajat. Namun, mereka memiliki kesamaan dengan spinosaurina dalam hal penampang lintang yang mendekati melingkar hingga oval, mahkota gigi bergalur, karina depan dan belakang yang terdefinisi dengan baik, guratan (striasi) yang jelas pada mahkota, ukuran dentikel yang bervariasi, dan permukaan yang berkerut di dasar mahkota. Para penulis juga mencatat bahwa tidak seperti spinosaurina semacam Irritator dan Spinosaurus, spinosaurina Asia biasanya memiliki mahkota gigi yang lebih terkompresi ke arah lateral (memipih), dan kerutan yang melintasi lebih banyak bagian permukaan emailnya.^[6] Pada tahun 2020, sebuah makalah oleh paleontolog Inggris Robert Smyth dan rekan-rekannya menganggap S. suteethorni sebagai nama yang meragukan dan mengatribusikan gigi-giginya pada sebuah spinosaurina indeterminat, mengingat ketidakpastian dalam mengklasifikasikan gigi spinosaurid pada tingkat genus atau spesies, serta tingkat heterodonti (variasi di dalam barisan gigi) yang rupanya ditunjukkan oleh spinosaurina.^[53] Karena adanya penemuan-penemuan dan penelitian baru tentang gigi spinosaurid sejak Siamosaurus dinamai pada tahun 1986, sebuah penilaian ulang terhadap validitas genus tersebut saat ini sedang dipersiapkan oleh Buffetaut.^[21][29] Dalam sebuah makalah tahun 2025 yang mendeskripsikan gigi-gigi spinosaurid indeterminat dari Formasi Sao Khua yang kemungkinan milik suatu takson yang berbeda, Puntanon, Suteethorn, dan Samathi mendukung validitas Siamosaurus berdasarkan ciri-ciri plesiomorfik yang kemungkinan bersifat diagnostik yang dimilikinya bersama anggota Spinosaurinae lainnya, termasuk dentikel distal berukuran kecil dan berkurangnya kelengkungan mahkota gigi.^[54]

Paleobiologi

Pola makan dan cara makan

Buffetaut dan Ingavat menyarankan pada tahun 1986 bahwa Siamosaurus kemungkinan besar menjalani gaya hidup yang sangat piskivora (pemakan ikan), karena gigi geliginya—seperti halnya spinosaurid lain—memiliki morfologi yang sangat terspesialisasi yang lebih cocok untuk menusuk alih-alih merobek daging, karena mahkota giginya yang berbentuk kerucut panjang dan lurus dengan gerigi yang menyusut atau tidak ada sama sekali. Para penulis tersebut mencatat bahwa morfologi gigi ini juga terlihat pada predator piskivora lainnya seperti plesiosaurus dan krokodilia bermoncong panjang.^[1][37] Preferensi makanan semacam itu telah disarankan untuk Baryonyx pada tahun yang sama oleh paleontolog Inggris Angela Milner dan Alan Charig, dan kemudian dikonfirmasi pada tahun 1997 dengan penemuan sisik ikan yang tergores asam di dalam rongga tubuh kerangka holotipenya.^[55] Rahang spinosaurid yang memanjang dan saling mengunci juga memiliki ujung moncong yang melebar membentuk bentuk seperti roset—sebuah ciri yang juga diamati pada krokodilia yang sangat piskivora seperti gavial—yang membuatnya beradaptasi dengan baik untuk menangkap dan memakan ikan.^[38][56] Bukti fosil telah menunjukkan bahwa selain mangsa akuatik, spinosaurid juga memakan dinosaurus lain dan pterosaurus.^[37][57] Di Formasi Sao Khua, lokasi-lokasi seperti Wat Sakawan telah menghasilkan sisa-sisa sauropoda yang berasosiasi dengan mahkota gigi dari Siamosaurus, yang mendokumentasikan baik predasi maupun aktivitas memakan bangkai oleh dinosaurus tersebut.^[5]

Pada tahun 2006, biolog Thailand Komsorn Lauprasert meneliti fosil-fosil yang dikumpulkan dari Formasi Phu Kradung, Sao Khua, dan Khok Kruat. Dalam penelitian ini, gigi Siamosaurus dan seekor spinosaurid asal Maroko dibandingkan dengan gigi krokodilia menggunakan mikroskop elektron pemindai. Lauprasert menemukan bahwa spinosaurid dan krokodilia mungkin menggunakan taktik makan yang serupa dan berada di bawah kendala mekanis yang sebanding, berdasarkan kemiripan pada struktur mikro email gigi mereka. Oleh karena itu, Lauprasert menyarankan bahwa Siamosaurus—sebagai predator piskivora—mungkin telah menggantikan relung ekologi dari krokodilia bermoncong panjang yang hidup sezaman. Ia mencatat bahwa hal ini kemungkinan terjadi seiring dengan meningkatnya kegersangan Formasi Sao Khua dan Khok Kruat selama periode Kapur Awal, karena Siamosaurus memiliki mobilitas yang lebih baik di lingkungan kering dibandingkan krokodilia. Hal ini mungkin menjelaskan ketiadaan fosil krokodilia bermoncong panjang dari waktu dan tempat tersebut. Namun, krokodilia goniofolidid lazim ditemukan, dan karena kelompok ini memiliki moncong yang lebih lebar dan pendek sehingga makanannya lebih bervariasi, Lauprasert menyarankan bahwa hal ini akan mencegah mereka dari bersaing dengan Siamosaurus.^[58] Skenario serupa diusulkan untuk spinosaurid oleh Hone dan rekan-rekannya pada tahun 2010, yang juga mencatat bahwa dibandingkan dengan krokodilia besar dan predator akuatik obligat, mereka dapat dengan lebih mudah melakukan perjalanan dari satu badan air ke badan air lainnya untuk mencari mangsa.^[25]

Lingkungan purba dan paleobiogeografi

Dari seluruh formasi Mesozoikum di wilayah timur laut Thailand, Formasi Sao Khua adalah yang paling melimpah dan beragam dalam hal penemuan fosil vertebrata.^[5][65] Grup Khorat hanya menghasilkan taksa fosil yang berasal dari lingkungan benua (kontinental), tanpa adanya bukti definitif untuk fosil laut atau struktur sedimen yang ditemukan sejauh ini. Pada tahun 1963, Yoshitsugu Kobayashi dari Universitas Hokkaido melaporkan gigi ichthyosaurus dan plesiosaurus dari Formasi Sao Khua, tetapi gigi-gigi tersebut kini telah diidentifikasi masing-masing merupakan milik Siamosaurus dan seekor krokodilia.^[5][66] Sedimen Formasi Sao Khua, yang terdiri dari lempung merah, batu lumpur, batu pasir, batu lanau, dan batuan konglomerat, merekam suatu lingkungan pengendapan fluvial yang didominasi oleh danau, dataran banjir, dan sungai-sungai berenergi rendah yang berkelok-kelok.^[3][65] Hal ini konsisten dengan jenis-jenis fauna vertebrata yang ada dalam formasi tersebut, yang hanya terdiri dari hewan darat atau air tawar.^[5][65]

Selain Siamosaurus, terdapat dinosaurus teropoda seperti metriakantosaurus Siamotyrannus,^[67] ornitomimosaurus Kinnareemimus,^[68] megaraptora Phuwiangvenator, koelurosaurus basal Vayuraptor,^[69] seekor teropoda kompsognatid, dan burung indeterminat. Telur teropoda yang berisi embrio juga telah ditemukan dari formasi tersebut.^[70][71] Terdapat pula sauropoda seperti jenis titanosauriform Phuwiangosaurus, mamenkisaurid, dan bentuk-bentuk indeterminat.^[5][70] Sisa-sisa sauropoda adalah beberapa yang paling melimpah di Formasi Sao Khua dan Khok Kruat.^[5][16] Tidak ada fosil dinosaurus ornitiskia (atau "dinosaurus berpinggul burung") yang ditemukan di Formasi Sao Khua, yang mungkin menunjukkan bahwa mereka tidak umum jika dibandingkan dengan dinosaurus sauriskia (atau "dinosaurus berpinggul kadal").^[5] Kumpulan fauna ini juga mencakup pterosaurus indeterminat; kura-kura karetokelid, adosid, dan labi-labi; hiu hibodon seperti hibodontid, ptikodontid, dan lonkidiid; ikan piknodontiform; ikan bersirip pari seperti sinamiid dan semionotid;^[5][65][70] dan krokodiliform goniofolidid Sunosuchus,^[65] Siamosuchus,^[72] dan Theriosuchus.^[73] Formasi Sao Khua dan Khok Kruat memiliki iklim yang lebih semi-gersang dibandingkan Formasi Phu Kradung yang lebih tua dan lebih lembab, yang berasal dari zaman Berriasium.^[58]

Formasi Khok Kruat sebagian besar terdiri dari batu pasir, konglomerat, batu lanau, dan serpih. Mirip dengan Formasi Sao Khua, pengendapan sedimen-sedimen ini terjadi di lingkungan dataran banjir gersang hingga semi-gersang yang terdiri dari sungai-sungai yang mengalir lambat dan berkelok-kelok.^[2][3] Ekosistem ini mencakup pterosaurus, ikan sinamiid; kura-kura karetokelid dan adosid; hiu ptikodontid, hibodontid, dan thaiodontid; serta krokodiliform Khoratosuchus, bersama dengan goniofolidid.^[70] Selain Siamosaurus, fauna dinosaurus dari Formasi Khok Kruat mencakup karkarodontosaurid Siamraptor;^[74] iguanodontia seperti Sirindhorna,^[2] Ratchasimasaurus,^[75] dan Siamodon;^[76] sauropoda titanosauriform yang mirip dengan Phuwiangosaurus;^[16] seekor seratopsia indeterminat;^[77] dan berbagai teropoda indeterminat.^[15][16] Formasi ini kemungkinan setara dengan Formasi Grès supérieurs di Laos, karena hewan-hewan seperti spinosaurid, sauropoda, dan iguanodontia turunan ("tingkat lanjut") juga telah ditemukan di sana.^[16][42]

Pada tahun 2007, Milner dan rekan-rekannya menyarankan bahwa spinosaurid dan iguanodontia mungkin telah menyebar dari barat ke timur Laurasia—benua super utara pada saat itu—selama zaman Aptium, berdasarkan distribusi dan keberadaan mereka di Formasi Khok Kruat.^[28]

Paleontolog Amerika Serikat Stephen Brusatte dan rekan-rekannya mencatat pada tahun 2010 bahwa penemuan spinosaurid di Asia, sebuah famili yang sebelumnya hanya diketahui dari Eropa, Afrika, dan Amerika Selatan, menunjukkan adanya pertukaran fauna antara Laurasia dan Gondwana (di selatan) selama awal zaman Kapur Akhir. Meskipun mungkin juga bahwa spinosaurid telah memiliki distribusi kosmopolitan sebelum zaman Kapur Tengah, mendahului perpecahan Laurasia dari Gondwana. Namun, para penulis mencatat bahwa lebih banyak bukti diperlukan untuk menguji hipotesis ini.^[78] Pada tahun 2012, Allain dan rekan-rekannya menyarankan distribusi global semacam itu mungkin telah terjadi lebih awal melintasi Pangea sebelum zaman Jura Akhir, bahkan jika Asia telah terpisah dari benua super tersebut terlebih dahulu.^[79] Pada tahun 2019, paleontolog Spanyol Elisabete Malafaia dan rekan-rekannya juga mengindikasikan pola biogeografis yang kompleks untuk spinosaurus selama periode Kapur Awal, berdasarkan kemiripan anatomi antara Ichthyovenator dan genus Eropa Vallibonavenatrix.^[80]

Referensi

Pranala luar

• Media terkait Siamosaurus di Wikimedia Commons
• Informasi terkait dengan Siamosaurus dari Wikispecies.