Spesies dan genus baru

Ahli paleontologi Jerman Friedrich von Huene menggunakan spesimen tersebut sebagai dasar untuk rekonstruksi tengkorak Megalosaurus bucklandii miliknya (dengan dipandu oleh tengkorak Allosaurus) pada tahun 1926, sembari mencatat bahwa banyak bentuk yang dimasukkan ke dalam genus Megalosaurus kemungkinan tidak tergolong di sana.^[8] Pada tahun 1964, ahli paleontologi Inggris Alick D. Walker menyatakan bahwa meskipun spesimen tersebut secara umum diterima sebagai bagian dari Megalosaurus bucklandii, spesimen itu memiliki lebih banyak gigi pada maksila, berusia lebih tua, dan setidaknya memiliki perbedaan di tingkat spesies.^[9] Ahli paleontologi Inggris Michael Waldman kemudian melakukan preparasi terhadap spesimen tersebut pada tahun 1964–1965 dan menjadikannya holotipe (yang menjadi dasar nama ilmiah)^[1] dari spesies baru Megalosaurus, yakni M. hesperis pada tahun 1974. Pembedaan ini didasarkan pada jumlah giginya yang lebih banyak baik di rahang atas maupun bawah, tetapi ia memperingatkan bahwa tidak ada perbandingan lebih lanjut yang dapat dilakukan karena kurangnya materi. Nama spesifiknya berasal dari bahasa Yunani hesperos (Ἑσπερίς), yang berarti "Barat" atau "sebelah barat". Ia mendapati tulang dentarinya mirip dengan milik Zanclodon cambrensis, tetapi ia mencatat adanya masalah taksonomi pada spesies tersebut, dan menahan diri untuk tidak mengklasifikasikannya lebih jauh.^[1]

Pada tahun 1970-an, ahli paleontologi Amerika Samuel P. Welles dan Jaime Emilio Powell menyusun sebuah studi tentang teropoda Eropa, dan berencana untuk memindahkan spesies tersebut ke genus baru "Walkersaurus". Nama tersebut tidak diterbitkan sementara ahli paleontologi amatir Amerika, Stephan Pickering, mengirimkan salinan versi revisi manuskrip tersebut kepada beberapa rekannya pada tahun 1990-an. Namun, hal ini tidak sesuai dengan persyaratan Kode Internasional Tatanama Zoologi, sehingga nama tersebut dianggap sebagai nomen nudum, dan oleh karena itu tidak valid.^[10][11]

Ahli paleontologi Inggris David B. Norman mencatat pada tahun 1985 bahwa genus Megalosaurus secara historis telah digunakan sebagai "keranjang sampah" bagi sisa-sisa fragmen teropoda besar apa pun dari seluruh dunia, yang kemungkinan besar tidak tergolong ke dalam genus tersebut.^[12] Pada tahun 1988, ahli paleontologi Amerika Gregory S. Paul mendaftarkan spesies M. hesperis di bawah bagian sisa-sisa teropoda yang tidak utuh sebagai Megalosaurus? hesperis (tanda tanya tersebut menunjukkan incertae sedis, penempatan yang tidak pasti), dengan menyatakan bahwa materi tersebut tidak cukup untuk menentukan apakah ia benar-benar tergolong dalam Megalosaurus.^[13] Ahli paleontologi Australia Ralph E. Molnar dan rekan-rekannya menyatakan pada tahun 1990 bahwa M. hesperis bisa saja dipertahankan dalam Megalosaurus, karena menyerupai M. bucklandii dalam beberapa ciri.^[14] Ahli paleontologi Amerika Thomas R. Holtz Jr. mendapati berbagai kemungkinan posisi bagi spesies tersebut dalam analisis filogenetik pada tahun 2000, menyebutnya sebagai "Megalosaurus" hesperis.^[15] Holtz dan rekan-rekannya memperingatkan pada tahun 2004 bahwa meskipun masuk akal, tidak ada ciri turunan diagnostik yang dapat mendukung penempatan spesies tersebut ke dalam Megalosaurus, dan mendaftarkannya sebagai tetanura yang belum diberi nama (kelompok beragam dari dinosaurus teropoda yang mencakup burung modern).^[16] Pada tahun 2007, ahli paleontologi Inggris Darren Naish dan David M. Martill menyatakan bahwa meskipun merupakan spesies yang valid, 'M.' hesperis kemungkinan tidak dapat dimasukkan ke dalam Megalosaurus, dan tidak melestarikan informasi yang cukup untuk diklasifikasikan secara meyakinkan di dalam Tetanurae.^[17]

Pada tahun 2008, ahli paleontologi Inggris Roger B. J. Benson dan rekan-rekannya menyimpulkan bahwa hanya tulang dentari lektotipe dari Megalosaurus bucklandii yang dapat dikaitkan secara meyakinkan dengan spesies tersebut, dengan demikian melepaskan nama tersebut dari semua spesies dan spesimen lain yang sebelumnya telah dikelompokkan dalam Megalosaurus, sebagai bagian dari upaya untuk mengurai kebingungan historis seputar genus tersebut.^[18][19] Benson kemudian memeriksa fosil-fosil Inggris yang sebelumnya telah dikelompokkan ke dalam M. bucklandii dan menemukan bahwa beberapa di antaranya ternyata memang tergolong ke dalam spesies tersebut.^[6][20] Masih pada tahun 2008, Benson mendeskripsikan ulang holotipe 'M.' hesperis (dengan bantuan cetakan bongkahan batu yang dibuat sebelum preparasi) dan mengidentifikasi beberapa ciri yang membedakannya dari Megalosaurus beserta teropoda kerabat lainnya, dan memindahkannya ke dalam genusnya sendiri, Duriavenator, untuk membentuk kombinasi baru D. hesperis. Nama genus tersebut merupakan gabungan dari kata dalam bahasa Latin Duria, "Dorset", dan venator, "pemburu", yang secara penuh berarti "pemburu Dorset" atau "sang pemburu dari Dorset".^[5][21]

Rahang atas

Permukaan depan tulang premaksila holotipe miring ke belakang dan ke atas pada sudut sekitar 50 derajat relatif terhadap batas bawahnya, suatu sudut yang sebanding dengan megalosaurid Torvosaurus, tetapi lebih rendah daripada Dubreuillosaurus dan Eustreptospondylus. Walaupun permukaan sisi luar premaksila tidak terawetkan dengan baik, foramina nutrisi (bukaan untuk pembuluh darah) yang tersebar secara acak terlihat di bagian depannya. Permukaan tulang di bagian tengah depan premaksila berbentuk datar dan ditandai oleh guratan-guratan yang mengarah ke belakang dan ke atas di tempat tulang tersebut seharusnya terhubung dengan premaksila pasangannya. Sebuah foramen (bukaan) terdapat di permukaan tengah depan, tepat di bawah ujung depan lubang hidung bertulang. Tiga prosesus (tonjolan) yang menonjol memanjang ke arah belakang dari bagian atas premaksila. Yang paling bawah dari ketiganya adalah prosesus palatal, yang menonjol pada Duriavenator dibandingkan dengan tetanura basal (yang bercabang lebih awal) lainnya, dan dua prosesus di atasnya bersama-sama membentuk prosesus subnarial (di bawah lubang hidung). Sebuah foramen terbuka ke arah belakang di antara prosesus palatal dan subnarial, dengan foramen lain yang terbuka tepat di belakangnya. Salah satu dari foramina ini mungkin bermuara ke saluran saraf atau pembuluh darah yang juga berlanjut ke dalam foramen pada permukaan maksila yang terhubung dengan premaksila, sebuah ciri yang juga terlihat pada Megalosaurus.^[5]

Cetakan rahang atas holotipe sebelum dilakukan preparasi, Museum Yorkshire (kiri), dan litografi tahun 1883 (kanan)

Spesimen holotipe hanya menyisakan dua soket gigi pada premaksila kiri (premaksila kanannya tidak menyisakan satu pun), padahal empat gigi premaksila pernah dilaporkan sebelum spesimen tersebut dipreparasi; dua di antaranya melestarikan mahkota gigi, satu terawetkan dalam bentuk penampang melintang dari posisi aslinya, dan satu lagi berupa jejak gigi hewan muda. Saat ini, jumlah gigi tersebut tidak dapat diamati secara langsung baik pada spesimen aslinya maupun cetakannya yang dibuat sebelum proses preparasi. Waldman berpendapat bahwa terdapat lima soket gigi pada premaksila, dan jika ini benar, Duriavenator akan menjadi satu-satunya yang unik di antara megalosauroid yang umumnya memiliki jumlah gigi premaksila lebih sedikit atau lebih banyak. Permukaan maksila yang terhubung dengan premaksila sedikit cekung, dan terdapat sebelas foramina dengan diameter masing-masing sekitar 2 mm (0,08 in), di samping foramina lebih kecil yang terdapat pada bagian bawah permukaan ini. Foramina semacam ini tidak ada pada kebanyakan tetanura basal, tetapi terdapat pada Carcharodontosaurus yang mana jangkauannya meluas lebih jauh ke atas daripada Duriavenator, dan kondisi pada Duriavenator ini dianggap sebagai autapomorfi, sebuah ciri pembeda khas.^[5]

Prosesus anterior maksila yang mengarah ke depan memiliki panjang yang kira-kira sama dengan tingginya. Hal ini terhitung panjang jika dibandingkan dengan beberapa teropoda, seperti kelompok non-tetanura, carcharodontosaurine, dan sinraptorid, yang entah tidak memiliki prosesus semacam itu atau memilikinya namun berukuran pendek. Sebuah sayap seperti tab menonjol ke depan dari batas samping prosesus anterior, yang pastilah tumpang tindih dengan permukaan samping premaksila, yang mana serupa dengan struktur yang terlihat pada Torvosaurus namun tidak ada pada Dubreuillosaurus. Karena sebagian permukaan samping maksila menempel pada lempeng pasangannya, detail-detail seperti tekstur dan foramina tidak dapat diamati dengan baik di sana. Dua bilik pneumatik (berisi udara) dapat terlihat melalui patahan pada maksila di sudut fosa antorbital (lekukan di depan fenestra antorbital). Bilik paling depan adalah fenestra maksila (meskipun bentuknya lebih berupa fosa alih-alih fenestra sejati), dan bilik yang paling belakang merupakan perpanjangan ke arah depan dari ekskavasi pneumatik di permukaan atas prosesus jugal (prosesus yang terhubung dengan tulang jugal), yang membentuk alur longitudinal dalam dengan banyak foramina. Meskipun ekskavasi pneumatik semacam itu juga terdapat pada tetanura lain, bentuknya berupa dua ekskavasi yang nyaris oval yang tidak memanjang terlalu jauh ke belakang, dan karenanya kondisi yang terlihat pada Duriavenator merupakan ciri pembedanya. Permukaan bagian dalam dari maksila tersebut halus, dan prosesus anteromedial menjulur dari permukaan ini. Bagian vomer yang terawetkan memiliki morfologi yang serupa dengan milik Allosaurus.^[5]

Ke-11 soket gigi pada maksila berisi gigi-gigi yang baru muncul maupun yang telah tumbuh sempurna; berdasarkan perbandingan dengan maksila serupa milik Dubreuillosaurus, 14–16 gigi mungkin ada pada keseluruhan tulang tersebut yang utuh, sedangkan perbandingan yang didasarkan pada Megalosaurus akan mengindikasikan jumlah kurang dari 14 gigi. Di sisi dalam maksila, gigi pengganti pada berbagai tahap perkembangan dapat terlihat di antara pelat-pelat interdental (pelat tulang di antara gigi). Gigi-giginya melengkung dan bergerigi, layaknya kebanyakan gigi teropoda, dengan sulkus (alur) pendek di sela-sela geriginya.^[5] Terdapat 8–9 gerigi per 5 mm (0,2 in) pada tepi pemotong depan dan belakang di pertengahan tinggi mahkota-mahkota gigi paling depan, dan 8–13 gerigi pada mahkota gigi yang lebih jauh di belakang.^[24] Gigi-gigi tersebut memiliki kerutan tipis serupa pita pada emailnya, membentang di antara tepi potong depan dan belakang gigi, di sepanjang permukaan luar dan dalamnya. Tepi pemotong belakang berlanjut hingga ke pangkal mahkota gigi dan tepi pemotong depan memanjang hingga kurang lebih separuh perjalanan ke pangkal mahkotanya. Pelat-pelat interdentalnya secara kasar berbentuk segi lima dan tak menyatu, serta memanjang ke ketinggian bawah dinding samping maksila. Pelat yang paling tinggi terletak di antara soket gigi kedua dan ketiga, dan pelat-pelat tersebut kian berkurang tingginya baik di depan maupun di belakangnya. Permukaan arah dalam dari pelat tersebut agak berlubang-lubang dan memiliki guratan tipis.^[5]

Rahang bawah

Cetakan tulang dentari holotipe kanan (atas) dan kiri (bawah) dari rahang bawah, Museum Sejarah Alam, London

Tulang dentari pada rahang bawah memiliki pelat interdental tinggi yang secara kasar berbentuk segi lima di sisi dalam barisan gigi, dan sisi dalam pelat ini memiliki tekstur yang sedikit berlubang-lubang. Pelat-pelat tersebut dipisahkan dari dinding dalam tulang dentari oleh alur paradental, yang lebar di bagian depan, tetapi menyempit ke arah belakang hingga soket gigi keempat, tempat dinding dalam tulang dentari bersentuhan dengan pelat interdental. Wilayah simfisis di bagian depan dentari (tempat kedua paruh rahang bawah terhubung) tampaknya jauh kurang terlihat jelas dibandingkan milik Allosaurus. Terdapat tiga punggung bukit (rigi) yang melengkung ke depan dan ke atas pada dentari, berorientasi sejajar dengan permukaan bawah di bagian depan dentari, mirip dengan Magnosaurus dan megalosauroid lainnya.^[5]

Alur Meckel yang membentang di sepanjang permukaan dalam dentari miring ke arah belakang dan ke bawah, serta berukuran lebar dan dangkal. Batas bawah dari alur ini terlihat lebih jelas daripada batas atasnya, terutama di depan fosa Meckel, tempat alur tersebut membentuk bibir cembung yang tajam. Terdapat dua foramina Meckel yang berurutan dekat dengan ujung depan alur tersebut, keduanya memiliki garis bentuk yang kira-kira oval. Permukaan luar dentari bertekstur halus, dengan sekitar 14 foramina neurovaskular yang tersusun secara acak di bagian depan. Lebih jauh di belakang, terdapat barisan membujur dari foramina yang menyerupai celah di dalam sebuah alur tepat di atas pertengahan tingginya, diposisikan ke arah bawah sehingga tidak terlihat dari pandangan samping.^[5]

Dentari kanan hanya melestarikan sebagian dari 13 soket gigi pertama; perbandingan dengan Allosaurus menunjukkan bahwa kemungkinan hanya ada satu atau dua soket gigi lagi, dengan total 14 atau 15, yang sebanding dengan perkiraan jumlah soket gigi pada maksila. Gigi yang baru tumbuh terdapat di dalam lima soket gigi, dan gigi pengganti dapat terlihat di antara pelat interdental di sebelah empat soket. Tiga soket gigi pertama kira-kira berbentuk melingkar, dan yang ketiga adalah yang terbesar di antara semuanya. Soket-soket di belakang yang ketiga secara kasar berbentuk persegi panjang, dan mengecil ukurannya ke arah belakang. Di dekat soket gigi ketiga, tulang dentari melebar ke samping untuk mengakomodasi soket yang membesar tersebut, seperti yang terlihat pada Magnosaurus dan anggota megalosaurid selain Megalosaurus. Gigi kedua dari dentari kanan merupakan satu-satunya gigi dewasa yang terawetkan dengan baik dari bagian depan dentari yang diketahui dari semua megalosauroid, kecuali untuk famili Spinosauridae. Gigi ini lebih panjang daripada gigi-gigi yang lebih jauh di belakangnya dan berpenampang melingkar, selaras dengan garis bentuk soketnya, serta miring ke depan dan ke atas. Tepi pemotong depannya memanjang hanya dalam jarak pendek dari ujung ke arah pangkal, sementara bagian ini memanjang sedikit melebihi sepertiga dari tinggi mahkota ke arah pangkal pada gigi-gigi yang lebih jauh di belakangnya. Anggota kelompok coelophysoid memiliki gigi dentari depan yang serupa, dan gigi-gigi tersebut mungkin juga berbentuk silindris dan miring ke depan serta ke atas pada teropoda lain yang memiliki soket gigi yang membesar dan membulat seperti anggota megalosauroid lainnya dan beberapa allosauroid.^[5]