Spesimen holotipe C. nasicornis

Spesimen pertama, holotipe USNM 4735, ditemukan dan digali oleh petani Marshall Parker Felch pada tahun 1883 dan 1884.^[1] Ditemukan dalam kondisi berartikulasi, dengan tulang-tulang yang masih saling terhubung, spesimen ini hampir lengkap, termasuk tengkoraknya. Bagian-bagian penting yang hilang mencakup jumlah tulang belakang yang tidak diketahui, seluruh tulang rusuk dari batang tubuh kecuali bagian yang terakhir, tulang humerus (tulang lengan atas), tulang jari distal dari kedua tangan, sebagian besar lengan kanan, sebagian besar kaki kiri, dan sebagian besar telapak kaki.^[2]: 77 Spesimen tersebut ditemukan terbungkus dalam batu pasir yang keras, sehingga tengkorak dan tulang belakangnya sangat terdistorsi selama proses fosilisasi.^{[2]: 2, 114} Lokasi penemuannya, yang terletak di area Garden Park di sebelah utara Cañon City, Colorado, dan dikenal sebagai Tambang Felch, dianggap sebagai salah satu situs fosil paling kaya di Formasi Morrison. Banyak fosil dinosaurus telah ditemukan di tambang ini bahkan sebelum penemuan Ceratosaurus, yang paling menonjol adalah sebuah spesimen Allosaurus yang hampir lengkap (USNM 4734) pada tahun 1883 dan 1884.^{[2]: 7, 114}

Setelah digali, spesimen tersebut dikirim ke Museum Sejarah Alam Peabody di New Haven, di mana ia diteliti oleh Marsh, yang mendeskripsikannya sebagai genus dan spesies baru Ceratosaurus nasicornis pada tahun 1884.^{[3][2]: 114} Nama Ceratosaurus dapat diterjemahkan sebagai "kadal bertanduk" (dari kata-kata Yunani κερας / κερατοςcode: grc is deprecated , keras / keratoscode: grc is deprecated —"tanduk" dan σαυροςcode: grc is deprecated /sauroscode: grc is deprecated —"kadal")^[4] dan nasicornis yang berarti "tanduk hidung" (dari kata-kata Latin nasus—"hidung" dan cornu—"tanduk").^[5] Mengingat kelengkapan spesimen tersebut, genus yang baru dideskripsikan ini, pada masa itu, adalah teropoda yang paling dikenal yang ditemukan di Amerika. Pada tahun 1898 dan 1899, spesimen ini dipindahkan ke Museum Nasional Sejarah Alam di Washington, D.C., bersama dengan banyak fosil lainnya yang awalnya dideskripsikan oleh Marsh. Hanya sebagian dari materi ini yang telah dibersihkan dan disiapkan sepenuhnya ketika tiba di Washington. Persiapan selanjutnya berlangsung dari tahun 1911 hingga akhir 1918. Proses pengemasan dan pengiriman dari New Haven ke Washington menyebabkan sedikit kerusakan pada spesimen Ceratosaurus tersebut.^{[2]: 2, 114} Pada tahun 1920, Charles Gilmore menerbitkan deskripsi ulang yang komprehensif mengenai spesimen ini beserta spesimen-spesimen teropoda lain yang diterima dari New Haven, termasuk spesimen Allosaurus yang hampir lengkap dari tambang yang sama.^[2]: 2

Dalam sebuah makalah tahun 1892, Marsh mempublikasikan rekonstruksi rangka pertama Ceratosaurus, yang menggambarkan hewan tersebut dengan panjang 22 ft (6,7 m) dan tinggi 12 ft (3,7 m).^[6] Sebagaimana dicatat oleh Gilmore pada tahun 1920, bagian batang tubuh digambarkan terlalu panjang pada rekonstruksi ini, dengan memasukkan setidaknya kelebihan enam ruas tulang belakang punggung. Kesalahan ini terus diulangi dalam beberapa terbitan berikutnya, termasuk rekonstruksi wujud saat hidup yang pertama, yang digambar pada tahun 1899 oleh Frank Bond di bawah bimbingan Charles R. Knight, tetapi baru diterbitkan pada tahun 1920. Rekonstruksi saat hidup yang lebih akurat, diterbitkan pada tahun 1901, dikerjakan oleh Joseph M. Gleeson, sekali lagi di bawah pengawasan Knight. Holotipe tersebut dirakit oleh Gilmore pada tahun 1910 dan 1911. Sejak saat itu, rangka ini dipamerkan di Museum Nasional Sejarah Alam. Sebagian besar rekonstruksi awal menampilkan Ceratosaurus dengan postur tubuh yang tegak, dengan ekor yang terseret di atas tanah.^{[2]: 115–116} Sebaliknya, rakitan holotipe buatan Gilmore sudah melampaui zamannya.^[7]: 276 Terinspirasi oleh posisi tulang paha, yang ditemukan bersudut terhadap tulang kaki bagian bawah, ia menggambarkan rakitannya sebagai hewan yang sedang berlari dengan postur mendatar dan ekor yang tidak menyentuh tanah. Karena bentuk fosilnya yang sangat memipih, Gilmore tidak merakit spesimen ini sebagai kerangka yang berdiri bebas, melainkan sebagai bas-relief di dalam sebuah dinding buatan.^[2]: 114 Karena tulang-tulangnya sebagian tertanam pada sebuah plakat, akses ilmiah untuk menelitinya menjadi terbatas. Selama masa renovasi pameran dinosaurus di museum antara tahun 2014 dan 2019, spesimen tersebut dibongkar dan dilepaskan dari plakat yang membungkusnya.^[8][9] Pada pameran yang baru, rangka asli tersebut digantikan oleh sebuah cetakan yang dapat berdiri bebas, yang diposisikan sedang berbaring telentang melawan seekor Stegosaurus. Tulang-tulang aslinya kini disimpan di dalam koleksi museum agar dapat diakses sepenuhnya oleh para ilmuwan.^[9][10]

Temuan tambahan di Amerika Utara

Setelah penemuan holotipe C. nasicornis, temuan Ceratosaurus yang signifikan tidak terjadi hingga awal tahun 1960-an, ketika ahli paleontologi James Madsen dan timnya menggali rangka yang fragmenter dan terlepas sendinya termasuk tengkoraknya (UMNH VP 5278) di Tambang Dinosaurus Cleveland-Lloyd di Utah. Temuan ini merupakan salah satu spesimen Ceratosaurus terbesar yang diketahui.^[11]: 21 Spesimen kedua yang berartikulasi termasuk tengkoraknya (MWC 1) ditemukan pada tahun 1976 oleh Thor Erikson, putra dari ahli paleontologi Lance Erikson, di dekat Fruita, Colorado.^[4] Sebagai spesimen yang cukup lengkap, ia tidak memiliki rahang bawah, lengan bawah, dan gastralia. Tengkoraknya, meskipun cukup lengkap, ditemukan terlepas dari sendinya dan sangat memipih ke samping. Walaupun merupakan individu yang besar, ia belum mencapai ukuran dewasa, sebagaimana ditunjukkan oleh sutura (jahitan) yang belum menyatu di antara tulang-tulang tengkoraknya.^{[11]: 2–3} Rekonstruksi tiga dimensi tengkorak yang akurat secara ilmiah untuk digunakan dalam pameran museum diproduksi menggunakan proses yang rumit, meliputi pencetakan dan pengecoran masing-masing tulang asli, perbaikan kelainan bentuk, rekonstruksi bagian yang hilang, perakitan cetakan tulang ke posisi yang semestinya, dan pengecatan agar sesuai dengan warna asli tulang tersebut.^[12]

Spesimen Fruita dan Cleveland-Lloyd dideskripsikan oleh Madsen dan Samuel Paul Welles dalam sebuah monografi tahun 2000, dengan spesimen Utah ditempatkan pada spesies baru C. dentisulcatus dan spesimen Colorado ditempatkan pada spesies baru C. magnicornis.^[11] Nama dentisulcatus merujuk pada alur sejajar yang ada di sisi dalam gigi pramaksila dan tiga gigi pertama rahang bawah pada spesimen tersebut. Magnicornis merujuk pada tanduk hidung yang lebih besar.^{[11]: 2, 21} Sejak 2025, kedua spesies tersebut umumnya dianggap sebagai sinonim dari C. nasicornis.^[13]: 767 Brooks Britt dan rekan-rekannya, pada tahun 2000, mengklaim bahwa holotipe C. nasicornis sebenarnya adalah individu remaja, dengan dua spesies yang lebih besar mewakili fase dewasa dari satu spesies yang sama.^[14] Oliver Rauhut pada tahun 2003, serta Matthew Carrano dan Scott Sampson pada tahun 2008, menganggap perbedaan anatomis di antara spesies-spesies ini sebagai variasi ontogenetik (terkait usia) atau variasi individu.^{[15][16]: 192}

Spesimen remaja parsial (bagian belakang dan depan), Museum Kehidupan Purba Amerika Utara

Spesimen lebih lanjut (BYU 881-12893) ditemukan pada tahun 1992 di Tambang Agate Basin di sebelah tenggara Moore, Utah. Spesimen ini mencakup separuh bagian depan tengkorak, tujuh tulang belakang punggung panggul yang fragmenter, serta panggul dan sakrum yang berartikulasi.^{[16]: 192 [11]: 36 [13]: 773} Pada tahun 1996, sebuah rangka Ceratosaurus yang merupakan milik individu remaja ditemukan di dekat Tambang Bone Cabin di Wyoming. Spesimen ini 34% lebih kecil daripada holotipe C. nasicornis dan terdiri dari tengkorak lengkap serta 30% sisa rangka yang mencakup panggul lengkap.^[17] Spesimen ini dibeli oleh Museum Kehidupan Purba Amerika Utara, tetapi karena museum ini berstatus swasta dan bukan tempat penyimpanan publik, spesimen tersebut belum dideskripsikan secara ilmiah. Museum tersebut menjual spesimen ini kepada pemilik pribadi pada tahun 2024.^[18][17] Dalam sebuah pelelangan di Sotheby's pada 16 Juli 2025, spesimen tersebut dijual kembali dengan harga $30.510.000.^[19]

Selain kelima temuan rangka ini, sisa-sisa fragmenter Ceratosaurus telah dilaporkan dari berbagai lokalitas dari zona stratigrafi 2 dan 4-6 dari Formasi Morrison,^[20] termasuk beberapa situs fosil utama dalam formasi tersebut. Monumen Nasional Dinosaurus, Utah, menghasilkan tulang pramaksila kanan yang terisolasi (DNM 972). Tulang belikat (skapulokorakoid) berukuran besar dilaporkan dari Como Bluff di Wyoming. Spesimen lainnya berasal dari Tambang Dry Mesa di Colorado dan mencakup tulang skapulokorakoid kiri, serta pecahan tulang belakang dan tulang tungkai. Di Tambang Mygatt Moore, Colorado, genus ini dikenal melalui temuan gigi.^[11]: 36

Pada tahun 1896, Marsh menggunakan nama Labrosaurus sulcatus dalam sebuah keterangan gambar yang melukiskan satu gigi tunggal (YPM 1936).^[21][22] Karena Marsh tidak memberikan deskripsi apa pun, nama tersebut mungkin adalah sebuah nomen nudum.^[22] Para penulis di kemudian hari mencatat bahwa gigi tersebut berasal dari Tambang 9 di Como Bluff, dan penempatannya ke dalam Labrosaurus tidak berdasar karena tidak menyerupai gigi-gigi Labrosaurus lainnya yang dikenal pada saat itu.^{[11]: 36 [23][22]} Gigi ini memiliki alur memanjang yang khas, yang mengarah pada penempatan beberapa gigi serupa lainnya dari Tanzania dan Swiss ke dalam Labrosaurus.^[24][25] Studi-studi selanjutnya mengidentifikasi bahwa gigi tersebut milik Ceratosaurus, entah dari bagian depan rahang bawah atau pramaksila di rahang atas.^[22]

Temuan di luar Amerika Utara

Dari tahun 1909 hingga 1913, ekspedisi Jerman dari Museum für Naturkunde Berlin menyingkap keanekaragaman fauna dinosaurus dari Formasi Tendaguru di Afrika Timur Jerman, yang sekarang menjadi Tanzania.^[26] Meskipun umumnya dianggap sebagai lokalitas dinosaurus Afrika yang paling penting,^[26] teropoda besar hanya diketahui melalui sisa-sisa yang sangat sedikit dan fragmenter.^[27] Pada tahun 1920, ahli paleontologi Jerman Werner Janensch menempatkan tiga tulang belakang punggung dari individu remaja dari tambang "TL" ke dalam Ceratosaurus, sebagai Ceratosaurus sp. (dengan spesies yang tidak pasti).^[24] Pada tahun 1925, Janensch menamai spesies baru dari Ceratosaurus, C. roechlingi, berdasarkan sisa-sisa fragmenter dari tambang "Mw" yang mencakup sebuah tulang kuadrat, sebuah fibula, tulang belakang ekor yang fragmenter, dan pecahan lainnya. Spesimen ini berasal dari individu yang jauh lebih besar daripada holotipe C. nasicornis.^[27]

Dalam monografi mereka tahun 2000, Madsen dan Welles mengonfirmasi penempatan temuan-temuan ini ke dalam Ceratosaurus. Selain itu, mereka mengaitkan beberapa gigi pada genus tersebut, yang awalnya telah dideskripsikan oleh Janensch sebagai kemungkinan dari spesies Labrosaurus, Labrosaurus (?) stechowi.^[11] Penulis lain meragukan penempatan temuan Tendaguru ke dalam Ceratosaurus, dengan mencatat bahwa tidak satu pun dari spesimen ini menampilkan ciri diagnostik untuk genus tersebut.^{[28][29]: 66 [16]: 192 [22]} Pada tahun 2011, Rauhut menganggap C. roechlingi dan Labrosaurus (?) stechowi sebagai kemungkinan dinosaurus ceratosaurid, tetapi mendapati keduanya tidak diagnostik pada tingkat genus dan menetapkan mereka sebagai nomina dubia (nama yang diragukan).^[22] Pada tahun 1990, Timothy Rowe dan Jacques Gauthier menyebutkan spesies Ceratosaurus lainnya dari Tendaguru, Ceratosaurus ingens, yang konon didirikan oleh Janensch pada tahun 1920 dan didasarkan pada 25 gigi terisolasi berukuran sangat besar dengan panjang hingga 15 cm (5,9 in).^[28][27] Akan tetapi, Janensch menempatkan spesies ini ke dalam Megalosaurus, bukan pada Ceratosaurus. Oleh karena itu, nama ini mungkin merupakan sebuah kesalahan penyalinan belaka.^{[11]: 37 [27]} Rauhut pada tahun 2011 menunjukkan bahwa Megalosaurus ingens tidak berkerabat dekat dengan Megalosaurus maupun Ceratosaurus, melainkan kemungkinan mewakili sejenis karkarodontosaurid.^[22]

Pada tahun 2000 dan 2006, para ahli paleontologi yang dipimpin oleh Octávio Mateus mendeskripsikan sebuah temuan dari Formasi Lourinhã di wilayah tengah-barat Portugal (ML 352) sebagai spesimen baru dari Ceratosaurus, yang terdiri dari femur (tulang paha) kanan, tibia (tulang kering) kiri, dan beberapa gigi terisolasi yang ditemukan dari tebing pantai Valmitão, di antara kotamadya Lourinhã dan Torres Vedras.^[30][31] Tulang-tulang tersebut ditemukan tertanam dalam batu pasir berbutir halus berwarna kuning hingga cokelat, yang diendapkan oleh sungai sebagai endapan dataran banjir dan termasuk dalam tingkat yang lebih rendah dari Anggota Porto Novo, yang diperkirakan berasal dari usia Kimmeridgian akhir. Tulang-tulang tambahan dari individu ini (SHN (JJS)-65), termasuk femur kiri, tibia kanan, dan parsial kiri fibula (tulang betis), sejak saat itu mulai tersingkap akibat erosi tebing yang terus berlanjut. Meskipun pada awalnya menjadi bagian dari koleksi pribadi, elemen-elemen tambahan ini secara resmi dikurasi setelah koleksi pribadi tersebut disumbangkan ke Sociedade de História Natural di Torres Vedras dan dideskripsikan secara rinci pada tahun 2015.^[32] Spesimen tersebut dimasukkan ke dalam spesies Ceratosaurus dentisulcatus oleh Mateus dan rekan-rekan pada tahun 2006.^[31] Sebuah ulasan tahun 2008 oleh Carrano dan Sampson mengonfirmasi penempatannya pada Ceratosaurus, tetapi menyimpulkan bahwa pengelompokannya ke dalam spesies spesifik apa pun tidak memungkinkan untuk saat ini.^[16]: 192 Pada tahun 2015, Elisabete Malafaia dan rekan-rekan, yang mempertanyakan keabsahan C. dentisulcatus, menempatkan spesimen tersebut sebagai Ceratosaurus aff. Ceratosaurus nasicornis.^[32]

Laporan-laporan lain mencakup sebuah gigi tunggal yang ditemukan di Moutier, Swiss. Gigi tersebut awalnya dimasukkan ke dalam Megalosaurus meriani oleh Jean-Baptiste Greppin pada tahun 1870, namun dipindahkan ke dalam genus Labrosaurus, sebagai Labrosaurus (?) stechowi, oleh Janensch pada tahun 1920.^[24][33][a] Gigi ini ditempatkan ke dalam Ceratosaurus sp. (dengan spesies yang tidak diketahui) oleh Madsen dan Welles dalam studi mereka pada tahun 2000,^{[11]: 35–36} dan pada anggota Ceratosauria yang tidak dapat ditentukan oleh Carrano dan para rekannya pada tahun 2012.^[35]: 258 Pada tahun 2008, Matías Soto dan Daniel Perea mendeskripsikan beberapa gigi dari Formasi Tacuarembó di Uruguay, termasuk mahkota gigi pramaksila yang terduga. Gigi ini memperlihatkan guratan vertikal pada sisi dalamnya dan tidak memiliki dentikel di tepi depannya. Ciri-ciri tersebut, dalam kombinasi seperti ini, hanya diketahui dari Ceratosaurus. Namun, para penulis menekankan bahwa penempatan pada Ceratosaurus tidak dapat dilakukan karena sisa-sisa temuan tersebut sangat minim dan mencatat bahwa penempatan materi Eropa dan Afrika ke dalam Ceratosaurus harus ditinjau dengan hati-hati.^[36] Pada tahun 2020, Soto dan rekan-rekannya mendeskripsikan gigi tambahan dari Ceratosaurus dari formasi yang sama yang semakin mendukung interpretasi mereka sebelumnya.^[37]

Tengkorak

Ukuran tengkoraknya cukup besar jika dibandingkan dengan proporsi bagian tubuhnya yang lain.^[6] Panjangnya mencapai 55 cm (22 in) pada holotipe C. nasicornis, diukur dari ujung moncong hingga ke bagian kondilus oksipital, yang terhubung dengan tulang belakang leher pertama.^[2]: 88 Lebar tengkorak ini sulit untuk direkonstruksi karena kondisinya yang sudah sangat terdistorsi, dan rekonstruksi Gilmore pada tahun 1920 belakangan diketahui terlalu lebar.^[42] Tengkorak spesimen MWC 1 yang terbilang cukup lengkap diperkirakan memiliki panjang 60 cm (24 in) dan lebar 16 cm (6,3 in). Tengkorak ini sedikit lebih memanjang dibandingkan dengan tengkorak holotipenya.^[11]: 3 Bagian belakang tengkoraknya memiliki struktur yang lebih ringan daripada beberapa teropoda besar lainnya karena rongga-rongga tengkorak yang ekstensif, namun rahangnya cukup dalam untuk menopang giginya yang secara proporsional berukuran besar.^[7]: 277 Tulang lakrimal tidak hanya membentuk tepi belakang dari fenestra antorbital, yakni sebuah rongga besar di antara mata dan lubang hidung tulang, melainkan juga bagian tepi atasnya, tidak seperti pada anggota famili yang masih berkerabat yaitu Abelisauridae. Tulang kuadrat, yang terhubung ke rahang bawah pada ujung bawahnya untuk membentuk sendi rahang, posisinya miring sehingga sendi rahang tersebut bergeser ke belakang dalam kaitannya dengan kondilus oksipital. Hal ini juga menyebabkan pelebaran pada pangkal fenestra temporal lateral, sebuah bukaan besar di belakang mata.^[29]: 53

Ciri yang paling khas adalah sebuah tanduk menonjol yang terletak di garis tengah tengkorak di belakang lubang hidung tulangnya, yang terbentuk dari tonjolan menyatu pada bagian kiri dan kanan tulang hidungnya.^[2]: 82 Hanya bagian inti tanduk bertulangnya saja yang diketahui dari fosil. Pada saat hewannya masih hidup, inti tanduk ini kemungkinan menopang selubung keratin. Meskipun bagian pangkal inti tanduknya halus, dua pertiga bagian atasnya berkerut dan dipenuhi lekukan-lekukan yang kemungkinan berisi pembuluh darah saat hewannya masih hidup. Pada holotipenya, bagian inti tanduk ini memiliki panjang 13 cm (5,1 in) dan lebar 2 cm (0,79 in) di pangkalnya, namun dengan cepat menyempit menjadi hanya 12 cm (4,7 in) lebih jauh ke atas, dan memiliki tinggi 7 cm (2,8 in).^[2]: 82 Bentuknya lebih panjang dan posisinya lebih rendah pada tengkorak MWC 1.^[11]: 3 Pada hewannya yang masih hidup, tanduk ini kemungkinan besar lebih memanjang dikarenakan adanya selubung keratin tersebut.^[43] Di belakang tanduk hidung tersebut, tulang-tulang hidungnya membentuk sebuah alur yang berbentuk oval. Alur ini beserta tanduk hidungnya sama-sama berfungsi sebagai ciri yang membedakan Ceratosaurus dari genus-genus lain yang berkerabat dengannya.^[16]: 192 Selain tanduk hidung yang berukuran besar, Ceratosaurus juga memiliki sepasang bubungan tulang yang lebih kecil dan berbentuk setengah lingkaran di depan masing-masing matanya, mirip dengan yang dimiliki Allosaurus. Bubungan-bubungan ini dibentuk oleh tulang lakrimal.^[40] Pada spesimen remajanya, ketiga tanduk ini berukuran lebih kecil daripada individu dewasa dan kedua belahan inti tanduk hidungnya masih belum menyatu.^[17]

Tulang pramaksila, yang membentuk ujung moncongnya, masing-masing hanya berisi tiga gigi pada setiap sisinya, jumlah yang lebih sedikit dibandingkan sebagian besar teropoda lainnya.^[29]: 52 Tulang maksila pada rahang atas berjejer dengan 15 gigi mirip pisau di setiap sisinya pada spesimen holotipe. Delapan gigi pertama sangat panjang dan kokoh, namun mulai dari gigi kesembilan dan seterusnya, ukuran gigi-gigi tersebut secara perlahan mengecil. Sebagaimana lazimnya pada teropoda, gigi-gigi ini memiliki tepian yang bergerigi halus, yang memiliki sekitar 10 dentikel untuk setiap 5 mm (0,20 in) pada holotipenya.^[2]: 92 Spesimen MWC 1 hanya memiliki 11 hingga 12 gigi dan spesimen UMNH VP 5278 memiliki 12 gigi pada masing-masing maksilanya. Gigi-giginya berukuran lebih kokoh dan lebih melengkung ke belakang pada spesimen yang disebutkan terakhir.^{[11]: 3, 27} Pada semua spesimen, bagian mahkota gigi pada rahang atasnya memiliki panjang yang luar biasa. Pada spesimen UMNH VP 5278, ukurannya mencapai panjang 93 cm (37 in), yang setara dengan batas tinggi minimal dari rahang bawahnya. Pada holotipenya, panjangnya adalah 7 cm (2,8 in), yang bahkan melampaui batas tinggi minimal dari rahang bawahnya. Pada teropoda-teropoda lain, panjang gigi yang dapat menandinginya hanya diketahui dari Genyodectes, yang kemungkinan masih berkerabat dekat.^[44] Sebaliknya, beberapa anggota Abelisauridae memiliki mahkota gigi yang sangat pendek.^[29]: 92 Pada holotipenya, setiap paruh dentari, yakni tulang penopang gigi pada mandibula (rahang bawah), dilengkapi dengan 15 gigi, yang sayangnya tidak terawetkan dengan baik. Kedua spesimen MWC 1 dan UMNH VP 5278 hanya memperlihatkan 11 gigi pada setiap dentari, yang—seperti yang ditunjukkan oleh spesimen UMNH VP 5278—bentuknya sedikit lebih lurus dan tidak sekokoh gigi pada rahang atasnya.^{[11]: 3, 21}

Kerangka pascakranial

Jumlah pasti tulang belakangnya tidak diketahui karena adanya sejumlah bagian yang terputus pada tulang punggung holotipe Ceratosaurus nasicornis. Terdapat sedikitnya 20 tulang belakang yang membentuk bagian leher dan punggung di depan sakrum. Di bagian tengah leher, ukuran sentrum (badan) tulang belakang ini memiliki panjang yang sama dengan tingginya, sedangkan di bagian depan dan belakang leher, ukuran tinggi tulang sentrum ini lebih besar daripada panjangnya. Taju sarafnya yang menonjol ke atas berukuran terbilang besar dan, pada tulang belakang punggung (dorsal), tajunya setinggi ukuran panjang sentrum tulang belakang tersebut. Sakrumnya, yang terdiri dari enam tulang belakang sakral yang saling menyatu, melengkung ke atas, dengan tinggi sentrum tulang belakangnya yang jauh mengecil di bagian tengahnya, hal ini serupa dengan yang terlihat pada beberapa dinosaurus ceratosauria lainnya.^{[29]: 55–58} Ekornya terdiri dari sekitar 50 tulang belakang kaudal dan setara dengan sekitar setengah dari total panjang hewan tersebut. Pada spesimen holotipenya, ukuran ekor ini diperkirakan sepanjang 284 m (933 ft).^{[3][2]: 115} Ukuran ekornya menebal dari atas ke bawah berkat taju sarafnya yang berukuran tinggi beserta tulang asis (chevron) yang memanjang, yakni tulang yang terletak di bawah sentrum tulang belakang. Sebagaimana lazimnya pada dinosaurus lain, ekor ini berfungsi untuk menyeimbangkan badannya dan berisi otot kaudofemoralis yang masif, yang berperan penting dalam memberikan daya dorong ke depan selama pergerakan, yaitu dengan menarik paha ke arah belakang pada saat ia berkontraksi.^{[29]: 55–58}

Skapula (tulang belikat) menyatu dengan korakoid, sehingga membentuk tulang tunggal tanpa adanya batas pemisah yang terlihat di antara kedua elemen aslinya.^[29]: 58 Tungkai depannya lebih ramping daripada lengan milik Allosaurus, dan telapak tangannya lebih pendek.^[41] Holotipe C. nasicornis ditemukan dengan lengan kiri yang berartikulasi termasuk bagian tangannya yang tidak lengkap. Meskipun sendinya terlepas selama tahap persiapan fosil, sebuah cetakan telah dibuat dari fosil tersebut sebelumnya untuk mendokumentasikan posisi relatif dari tulang aslinya. Tulang karpal tidak ditemukan pada satu pun spesimen, sehingga memunculkan spekulasi oleh beberapa penulis bahwa jenis tulang ini menghilang pada genus tersebut. Dalam sebuah makalah pada tahun 2016, Matthew Carrano dan Jonah Choiniere mengusulkan bahwa mungkin saja terdapat satu atau lebih tulang karpal berupa tulang rawan (bukan tulang keras), sebagaimana diindikasikan oleh adanya celah antara tulang lengan bawah dan tulang metakarpal, serta oleh tekstur permukaan di dalam celah ini yang terlihat pada cetakannya.^[45] Berbeda dengan sebagian besar teropoda yang lebih berkembang (diturunkan), yang hanya memiliki tiga jari pada masing-masing tangannya (jari I–III), Ceratosaurus mempertahankan keberadaan empat jari, di mana jari IV mengalami penyusutan ukuran. Tulang metakarpal pertama dan keempatnya berukuran pendek, sedangkan metakarpal keduanya sedikit lebih panjang dari yang ketiga. Metakarpus dan khususnya tulang falang pertamanya secara proporsional berukuran sangat pendek, tidak seperti pada sebagian besar teropoda basal lainnya. Hanya tulang falang pertama dari jari II, III, dan IV saja yang terawetkan pada holotipe tersebut. Jumlah keseluruhan dari tulang falang dan ungual (tulang cakar) ini masih belum diketahui. Anatomi pada metakarpal I mengindikasikan bahwa tulang-tulang falang pada awalnya juga ada di jari pertama ini. Bagian pes (telapak kaki) terdiri dari tiga jari penopang beban tubuh, yang diberi nomor II–IV. Jari I, yang pada dinosaurus teropoda biasanya menyusut menjadi sebuah cakar embun (dewclaw) dan tidak menyentuh tanah, tidak terawetkan pada holotipe ini. Marsh, dalam deskripsi aslinya pada tahun 1884, mengasumsikan bahwa jari ini telah menghilang pada Ceratosaurus, namun Charles Gilmore, dalam monografinya tahun 1920, mencatat adanya area perlengketan pada tulang metatarsal kedua yang membuktikan keberadaan jari ini.^[2]: 112

Uniknya di antara para dinosaurus teropoda, Ceratosaurus memiliki osteoderma (tulang kulit) berukuran kecil, memanjang, dan terbentuk tidak beraturan di sepanjang bagian garis tengah pada tubuhnya. Osteoderma semacam itu telah ditemukan di atas taju saraf dari tulang belakang leher 4 dan 5, serta tulang belakang ekor 4 hingga 10, dan kemungkinan besar benda tersebut membentuk barisan secara bersinambungan yang mungkin memanjang sejak dari pangkal tengkorak sampai ke sebagian besar bagian ekor. Seperti dugaan Gilmore pada tahun 1920, posisinya di dalam matriks bebatuan kemungkinan besar mencerminkan posisinya yang secara akurat pada saat hewan tersebut hidup. Osteoderma di bagian atas ekor ditemukan terpisah dari taju sarafnya sejauh 25 mm (0,98 in) hingga 38 mm (1,5 in), hal ini kemungkinan memberikan cukup ruang bagi kulit dan otot yang menempati ruang di antaranya, sementara osteoderma yang berada di bagian leher letaknya lebih menempel ke taju saraf. Selain bagian garis tengah tubuh, kulitnya juga memiliki osteoderma tambahan, sebagaimana ditunjukkan oleh adanya lempengan besar berbentuk segi empat secara asar yang berukuran 58 mm (2,3 in) kali 70 mm (2,8 in), yang ditemukan menyertai spesimen holotipe tersebut. Kendati demikian, posisi lempengan ini di tubuh hewannya masih tidak diketahui.^{[2]: 113–114} Spesimen UMNH VP 5278 juga ditemukan bersama dengan sejumlah osteoderma, yang telah digambarkan memiliki bentuk tanpa wujud yang jelas (amorf). Meskipun sebagian besar osikel (tulang-tulang kecil) ini ditemukan paling jauh berjarak 5 m dari rangkanya, tulang-tulang tersebut tidak menempel langsung pada bagian tulang belakang mana pun, berbeda halnya dengan holotipe C. nasicornis, dengan begitu posisi aslinya pada bagian tubuh hewannya tidak bisa disimpulkan dari spesimen ini.^[11]: 32

Pola makan

Ceratosaurus kemungkinan besar menaklukkan mangsa menggunakan rahangnya alih-alih tangannya yang secara proporsional berukuran kecil.^[41][54] Pada tahun 1998, Donald Henderson membandingkan tengkorak bermoncong panjang milik Ceratosaurus dengan tengkorak anjing: Gigi yang lebih panjang kemungkinan digunakan sebagai taring untuk memberikan gigitan yang cepat dan menyayat, dengan kekuatan gigitan yang terkonsentrasi pada area yang lebih kecil karena tengkoraknya yang sempit.^[42] Pada tahun 2007, Eric Snively dan Anthony Russell merekonstruksi otot-otot leher Ceratosaurus dan menyarankan bahwa gerakan kepala ke atas dan ke samping memiliki tenaga yang kuat. Lengan momen yang pendek dari sebagian besar otot lehernya mengisyaratkan gerakan yang cepat. Akibatnya, para penulis ini juga menyimpulkan bahwa tengkoraknya sangat cocok untuk serangan sayatan yang cepat, yang mereka bandingkan dengan serangan dari biawak komodo.^[54] Pada tahun 2026, Taylor Oswald dan Brian Curtice berpendapat bahwa gigi Ceratosaurus yang sangat panjang memiliki fungsi serupa dengan milik kucing bergigi pedang dan digunakan untuk membunuh mangsa berukuran lebih kecil dengan cepat, mungkin termasuk Nanosaurus, Dryosaurus, Camptosaurus, dan sauropoda remaja.^[55]

Dalam buku populernya pada tahun 1986 yang berjudul The Dinosaur Heresies, Bakker berpendapat bahwa tulang-tulang di rahang atasnya hanya menempel secara longgar pada tulang-tulang tengkorak di sekitarnya, sehingga memungkinkan tingkat pergerakan tertentu di dalam tengkorak, sebuah kondisi yang disebut sebagai kinesis kranial. Begitu pula, tulang-tulang di rahang bawahnya akan mampu saling bergerak berlawanan satu sama lain dan tulang kuadratnya bisa berayun keluar, sehingga melebarkan rahang bawah pada sendi rahangnya. Jika disatukan, fitur-fitur ini akan memungkinkan hewan tersebut untuk melebarkan rahangnya agar dapat menelan makanan yang berukuran lebih besar.^[56] Dalam sebuah studi tahun 2008, Casey Holliday dan Lawrence Witmer mengevaluasi ulang klaim serupa yang dibuat untuk dinosaurus lain, dan menyimpulkan bahwa kehadiran kinesis kranial bertenaga otot tidak dapat dibuktikan pada spesies dinosaurus mana pun dan kemungkinan tidak ada pada sebagian besar spesies.^[57]

Sebuah kaki pubis (tulang kemaluan) Allosaurus menunjukkan bekas gigitan dari teropoda lain, yang kemungkinan adalah Ceratosaurus atau Torvosaurus. Lokasi tulang tersebut di dalam tubuh (di sepanjang tepi bawah bagian batang tubuh dan sebagian terlindungi oleh kaki) serta fakta bahwa tulang itu termasuk yang paling masif dalam kerangka tersebut menunjukkan bahwa Allosaurus itu sedang dimakan sebagai bangkai.^[58] Sebuah kumpulan tulang di Tambang Mygatt-Moore dari zaman Jura Akhir mengawetkan kemunculan bekas gigitan teropoda dalam jumlah tinggi yang tidak biasa, yang sebagian besar dapat dikaitkan dengan Allosaurus dan Ceratosaurus, sementara yang lainnya bisa jadi dibuat oleh seekor allosaurid berukuran besar atau Torvosaurus mengingat ukuran guratannya. Meskipun posisi bekas gigitan pada dinosaurus herbivora konsisten dengan perilaku pemangsaan atau akses awal ke sisa-sisa mangsa, bekas gigitan yang ditemukan pada materi Allosaurus mengindikasikan pemakanan bangkai, baik dari teropoda lain atau dari Allosaurus yang lain. Konsentrasi bekas gigitan teropoda yang sangat tinggi dibandingkan dengan kumpulan tulang lainnya ini dapat dijelaskan baik oleh pemanfaatan sumber daya yang lebih komprehensif selama musim kemarau oleh para teropoda tersebut, atau oleh bias pengumpulan fosil di lokasi-lokasi lain.^[59]

Fungsi tanduk hidung dan osteoderma

Pada tahun 1884, Marsh menganggap tanduk hidung Ceratosaurus sebagai "senjata paling ampuh" untuk tujuan serangan maupun pertahanan, dan Gilmore, pada tahun 1920, sependapat dengan penafsiran ini.^{[3]: 331 [2]: 82} Penggunaan tanduk sebagai senjata saat ini umumnya dianggap tidak mungkin.^[4] Pada tahun 1985, David Norman meyakini bahwa tanduk tersebut "kemungkinan tidak ditujukan untuk perlindungan terhadap pemangsa lain," melainkan mungkin digunakan untuk pertarungan intraspesifik di antara ceratosaurus jantan yang bersaing untuk memperebutkan hak kawin.^[60] Gregory S. Paul, pada tahun 1988, mengusulkan fungsi serupa dan mengilustrasikan dua Ceratosaurus yang sedang terlibat dalam kontes serudukan tidak mematikan.^[7] Pada tahun 1990, Rowe dan Gauthier melangkah lebih jauh, menyatakan bahwa tanduk hidung Ceratosaurus "kemungkinan hanya digunakan untuk tujuan peragaan" dan tidak berperan dalam konfrontasi fisik.^[28] Jika memang digunakan untuk peragaan visual, tanduk itu kemungkinan besar berwarna cerah.^[40] Fungsi peragaan juga diusulkan untuk deretan osteoderma yang membentang di bagian garis tengah tubuh hewan ini.^[28]

Fungsi tungkai depan

Metakarpal dan falang Ceratosaurus yang sangat memendek memunculkan pertanyaan mengenai apakah tangannya masih mempertahankan fungsi menggenggam seperti yang diasumsikan pada teropoda basal lainnya. Dalam klade Ceratosauria, penyusutan tangan yang bahkan lebih ekstrem dapat diamati pada abelisaurid, di mana lengannya telah kehilangan fungsi aslinya,^[61] serta pada Limusaurus. Dalam sebuah makalah tahun 2016 tentang anatomi tangan Ceratosaurus, Carrano dan Jonah Choiniere menekankan besarnya kesamaan morfologis tangan tersebut dengan milik teropoda basal lainnya, yang menyarankan bahwa tangan itu masih memenuhi fungsi menggenggam aslinya, terlepas dari pemendekannya. Walaupun hanya falang pertama yang terawetkan, falang kedua kemungkinan bisa digerakkan, seperti yang ditunjukkan oleh permukaan persendian yang berkembang dengan baik, dan jari-jarinya kemungkinan memungkinkan tingkat gerakan yang serupa seperti pada teropoda basal lainnya. Seperti pada teropoda lain selain abelisaurid, jari pertamanya akan sedikit tertekuk ke dalam pada saat difleksikan.^[45]

Otak dan indra

Sebuah cetakan rongga otak holotipe pernah dibuat di bawah pengawasan Marsh, kemungkinan selama tahap persiapan pada tengkoraknya, yang memungkinkan Marsh untuk menyimpulkan bahwa otaknya "berukuran sedang, namun secara komparatif jauh lebih besar daripada dinosaurus herbivora". Akan tetapi, tulang-tulang tengkoraknya kemudian direkatkan bersama setelahnya, sehingga keakuratan cetakan ini tidak dapat diverifikasi oleh berbagai penelitian di kemudian hari.^[3][2]: 93

Batok otak kedua yang terawetkan dengan baik telah ditemukan pada spesimen MWC 1 di Fruita, Colorado, dan dipindai menggunakan CT scan oleh ahli paleontologi Kent Sanders dan David Smith, yang memungkinkan dilakukannya rekonstruksi pada telinga dalam, area kasar otak, dan sinus kranial yang mengalirkan darah menjauhi otak. Pada tahun 2005, para peneliti tersebut menyimpulkan bahwa Ceratosaurus memiliki rongga otak yang khas layaknya teropoda basal dan serupa dengan kepunyaan Allosaurus. Cetakan jejak untuk bulbus olfaktori, yang menampung indra penciuman, terawetkan dengan baik. Meskipun mirip dengan milik Allosaurus, ukurannya lebih kecil dibandingkan dengan Tyrannosaurus, yang diperkirakan memiliki indra penciuman yang sangat tajam. Saluran setengah lingkarannya, yang bertanggung jawab atas indra keseimbangan dan karenanya memungkinkan ditariknya kesimpulan mengenai kebiasaan orientasi kepala serta pergerakannya, serupa dengan yang ditemukan pada teropoda lainnya. Pada dinosaurus teropoda, struktur ini secara umum tidak banyak berubah (konservatif), yang mengisyaratkan bahwa persyaratan fungsional selama melakukan pergerakan bersifat serupa di berbagai spesies. Saluran setengah lingkaran yang letaknya paling depan membesar, sebuah ciri yang secara umum ditemukan pada hewan bipedal. Orientasi dari saluran setengah lingkaran lateral mengindikasikan bahwa posisi kepala dan leher dipertahankan secara horizontal dalam keadaan netral.^[62]

Penyatuan tulang metatarsal dan paleopatologi

Holotipe C. nasicornis ditemukan dengan tulang metatarsal kiri II hingga IV yang saling menyatu.^[63] Pada tahun 1884, Marsh mendedikasikan sebuah artikel singkat mengenai ciri ini, yang pada masa itu belum diketahui keberadaannya pada dinosaurus, dan mencatat kemiripannya yang erat dengan kondisi yang terlihat pada burung modern.^[46] Keberadaan fitur ini pada Ceratosaurus menjadi kontroversial pada tahun 1890, tatkala Georg Baur berspekulasi bahwa penyatuan pada holotipe tersebut adalah hasil pemulihan dari sebuah patah tulang. Klaim ini diulangi pada tahun 1892 oleh Cope, saat ia berpendapat bahwa C. nasicornis seharusnya diklasifikasikan sebagai spesies dari Megalosaurus karena tidak cukupnya perbedaan anatomis di antara kedua genus tersebut.^[47] Akan tetapi, berbagai contoh metatarsal yang menyatu pada dinosaurus yang bukan berasal dari patologi telah dideskripsikan semenjak saat itu, termasuk takson yang sifatnya lebih basal ketimbang Ceratosaurus.^[63] Osborn, pada tahun 1920, menjelaskan bahwa tidak ada pertumbuhan tulang abnormal yang dapat diamati dan bahwa penyatuan tersebut tidak lazim, tetapi kemungkinan besar bukanlah sesuatu yang patologis.^[2]: 112 Ronald Ratkevich, pada tahun 1976, berargumen bahwa penyatuan ini telah membatasi kemampuan berlari hewan tersebut, tetapi klaim ini disanggah oleh Paul pada tahun 1988, yang mencatat bahwa ciri serupa muncul pada banyak hewan pelari cepat masa kini, termasuk burung tanah dan ungulata.^[7] Sebuah analisis pada tahun 1999 oleh Darren Tanke dan Bruce Rothschild menyarankan bahwa penyatuan itu memang bersifat patologis, yang menegaskan klaim awal Baur.^[63] Laporan patologi lainnya mencakup keretakan tegangan (stress fracture) pada sebuah tulang kaki yang digolongkan ke dalam genus ini,^[64] serta sebuah patahan gigi dari spesies Ceratosaurus yang tak teridentifikasi yang memperlihatkan tanda-tanda keausan lebih lanjut yang diterima setelah patahnya gigi tersebut.^[63]

Pertumbuhan

Pada tahun 2025, Sombathy dan para rekannya memperoleh sayatan tipis dari tulang-tulang pada beberapa spesimen Ceratosaurus untuk mempelajari pertumbuhannya. Sayatan tipis dapat memperlihatkan cincin pertumbuhan yang disebut lines of arrested growth (garis henti pertumbuhan atau LAG), yang dapat terbentuk saat laju pertumbuhan melambat secara musiman. Tidak ada LAG yang ditemukan pada spesimen bermassa tubuh antara 180 dan 600 kg (400 dan 1.320 pon), yang mengisyaratkan bahwa individu-individu tumbuh dengan sangat cepat selama fase ini. Selama fase pertumbuhan cepat ini, Ceratosaurus mampu menambah sekitar 45% dari massa tubuh dewasanya di dalam waktu satu tahun. Sebaliknya, dinosaurus ceratosauria dari masa yang lebih muda dan berukuran lebih kecil seperti Masiakasaurus dan Majungasaurus tumbuh dengan laju yang jauh lebih lambat.^[13]

Dugaan gaya hidup semiakuatik

Dalam sebuah studi tahun 2004, Robert Bakker dan Gary Bir melakukan analisis statistik terhadap gigi-gigi tanggal yang berasal dari 50 lokalitas terpisah yang berada di dalam dan di sekitar kawasan Como Bluff. Hasilnya menunjukkan bahwa gigi Ceratosaurus dan megalosaurid paling umum dijumpai di habitat yang berdekatan dengan sumber air, seperti dataran banjir yang basah, tepian danau, dan rawa-rawa. Bakker dan Bir mengusulkan bahwa dinosaurus-dinosaurus ini secara dominan berburu di dekat dan di dalam badan air, dan bahwa Ceratosaurus utamanya berspesialisasi dalam memburu mangsa akuatik seperti ikan paru, buaya, dan kura-kura. Kehadiran fosil Ceratosaurus terkadang juga muncul di lokalitas daratan kering, yang mengisyaratkan bahwa Ceratosaurus sesekali juga memakan bangkai dari dinosaurus yang lebih besar. Lebih jauh lagi, Bakker dan Bir mencatat wujud tubuh Ceratosaurus dan megalosaurid yang memanjang, rendah, dan fleksibel. Dibandingkan dengan teropoda Morrison lainnya, Ceratosaurus memiliki taju saraf yang lebih tinggi di tulang belakang ekor paling depan, yang bentuknya vertikal alih-alih miring ke arah belakang. Bersama dengan keberadaan tulang asis yang dalam di bagian bawah ekornya, hal ini mengindikasikan bentuk ekor yang dalam dan "menyerupai buaya" yang kemungkinan beradaptasi untuk aktivitas berenang. Sebaliknya, alosaurid (Allosauridae) memiliki figur tubuh yang lebih pendek, lebih tinggi, dan lebih kaku dengan tungkai kaki yang lebih panjang, dan karenanya akan beradaptasi untuk berlari cepat di medan terbuka serta utamanya berburu dinosaurus herbivora berukuran besar.^[65]

Gagasan mengenai gaya hidup semiakuatik ini telah disanggah oleh berbagai studi yang lebih baru.^[55] Pada tahun 2019, Changyu Yun mencatat bahwa ciri-ciri anatomi yang diduga sebagai bukti semiakuatik ini muncul pula pada banyak teropoda darat lainnya. Sebagai contoh, taju saraf yang menjulang tinggi ada pada teropoda lain seperti Majungasaurus dan Acrocanthosaurus, dan kelompok hewan buaya semiakuatik modern memiliki taju yang tinggi tidak hanya pada bagian ekor paling depannya tetapi juga di bagian tengah dan belakang. Akan tetapi, Yun mengamati bahwa gigi bagian paling depannya berbentuk kerucut dan tulang hidungnya saling menyatu, yang barangkali mengindikasikan bahwa Ceratosaurus lebih mengandalkan ikan sebagai makanan daripada teropoda lainnya.^[66] Dalam studi mereka pada tahun 2026, Oswald dan Curtice mencatat sejumlah perbedaan yang mencolok antara gigi-gigi Ceratosaurus dan gigi para spinosaurid, sebuah kelompok yang diyakini bersifat semiakuatik dan piskivor (pemakan ikan), dan menyimpulkan bahwa Ceratosaurus tidak semiakuatik melainkan memakan mangsa di darat.^[55]

Distribusi dan lingkungan purba

Semua temuan Ceratosaurus di Amerika Utara berasal dari Formasi Morrison, sebuah rangkaian batuan sedimen laut dangkal dan (didominasi) aluvial di bagian barat Amerika Serikat dan merupakan sumber tulang dinosaurus yang paling kaya di benua tersebut. Menurut penanggalan radiometrik, usia formasi ini berkisar antara 156,3 juta tahun di bagian dasarnya^[67] dan 146,8 juta tahun di bagian atasnya,^[68] yang menempatkannya pada tahap Oxfordian akhir, Kimmeridgian, dan Tithonian awal dari zaman Jura Akhir. Ceratosaurus diketahui berasal dari strata Kimmeridgian dan Tithonian pada formasi tersebut.^[29]: 49 Formasi Morrison diinterpretasikan sebagai lingkungan semi-gersang dengan musim hujan dan musim kemarau yang jelas. Cekungan Morrison membentang dari New Mexico hingga Alberta dan Saskatchewan, yang terbentuk ketika cikal bakal Front Range dari Pegunungan Rocky mulai terdorong ke atas menuju arah barat. Endapan dari daerah aliran sungai yang menghadap ke timur dibawa oleh aliran air dan sungai lalu diendapkan di dataran rendah berrawa, danau, alur sungai, dan dataran banjir.^[69] Formasi ini memiliki usia yang serupa dengan Formasi Lourinhã di Portugal dan Formasi Tendaguru di Tanzania.^[70]

Formasi Morrison merekam sebuah lingkungan dan masa yang didominasi oleh dinosaurus sauropoda raksasa.^[71] Dinosaurus lain yang diketahui dari Morrison meliputi teropoda Koparion, Stokesosaurus, Ornitholestes, Allosaurus, dan Torvosaurus, kelompok sauropoda Apatosaurus, Brachiosaurus, Camarasaurus, dan Diplodocus, serta kelompok ornitiskia Camptosaurus, Dryosaurus, Nanosaurus, Gargoyleosaurus, dan Stegosaurus.^[72] Allosaurus, yang mencakup 70 hingga 75% dari seluruh spesimen teropoda, berada di puncak tingkat trofik dalam jaring-jaring makanan Morrison.^[73] Hewan bertulang belakang lainnya yang berbagi lingkungan purba ini meliputi ikan bersirip kipas, katak, salamander, kura-kura seperti Uluops, sphenodontia, kadal, kelompok krokodilomorf darat dan akuatik seperti Hoplosuchus, dan beberapa spesies pterosaurus seperti Harpactognathus dan Mesadactylus. Cangkang dari kelompok bivalvia dan siput air juga umum ditemukan. Flora dari periode ini telah terungkap oleh fosil-fosil alga hijau, jamur, lumut, paku ekor kuda, sikas, ginkgo, dan beberapa famili dari kelompok tumbuhan runjung (konifer). Vegetasinya bervariasi mulai dari hutan berjejer sungai yang ditumbuhi paku tiang dan pakis (hutan galeri) hingga sabana pakis dengan pepohonan yang tumbuh jarang seperti konifer mirip Araucaria, yakni Brachyphyllum.^[74]

Sebagian spesimen Ceratosaurus mengindikasikan keberadaan genus tersebut di Anggota Porto Novo dari Formasi Lourinhã di Portugal. Banyak dinosaurus dari Formasi Lourinhã merupakan genus yang sama dengan yang terlihat di Formasi Morrison atau memiliki kerabat yang berpadanan.^[70] Selain Ceratosaurus, para peneliti juga mencatat bahwa kehadiran Allosaurus dan Torvosaurus di bebatuan Portugal pada utamanya diketahui dari Formasi Morrison, sementara Lourinhanosaurus sejauh ini hanya dilaporkan dari Portugal. Dinosaurus herbivora dari Anggota Porto Novo meliputi, antara lain, sauropoda Dinheirosaurus dan Zby, serta stegosauria Miragaia.^[75][30][31] Selama zaman Jura Akhir, Eropa baru saja terpisah dari Amerika Utara oleh Samudra Atlantik yang masih sempit. Portugal, sebagai bagian dari Semenanjung Iberia, masih terpisah dari bagian Eropa lainnya. Menurut Mateus dan rekan-rekannya, kesamaan antara fauna teropoda Portugal dan Amerika Utara mengindikasikan adanya jembatan darat sementara, yang memungkinkan terjadinya pertukaran fauna.^[30][31] Namun, Malafaia dan rekan-rekannya berpendapat bahwa terdapat skenario yang lebih kompleks, karena kelompok hewan lain, seperti sauropoda, kura-kura, dan buaya, memperlihatkan komposisi spesies yang jelas-jelas berbeda di Portugal dan Amerika Utara. Dengan demikian, permulaan dari pemisahan fauna-fauna ini dapat mengarah pada pertukaran pada beberapa kelompok hewan tetapi terjadi spesiasi alopatrik pada kelompok hewan lainnya.^[32]

Pemisahan relung

Di dalam Formasi Morrison dan Lourinhã, fosil Ceratosaurus sering kali ditemukan berbarengan dengan fosil teropoda besar lainnya, termasuk kelompok megalosaurid Torvosaurus^[76] dan allosaurid Allosaurus. Tambang Felch berisi Ceratosaurus maupun Allosaurus. Tambang Dry Mesa, Tambang Cleveland-Lloyd, dan Monumen Nasional Dinosaurus menampilkan fosil-fosil Ceratosaurus, Allosaurus, dan Torvosaurus.^[42][73] Demikian pula, Como Bluff dan lokalitas di sekitarnya berisi sisa-sisa dari Ceratosaurus, Allosaurus, dan setidaknya satu megalosaurid berukuran besar.^[65] Ceratosaurus merupakan elemen yang langka dari fauna teropoda tersebut, karena jumlahnya selalu dikalahkan oleh Allosaurus dengan rata-rata rasio 7,5 banding 1 di situs-situs tempat mereka hidup berdampingan.^[77]

Beberapa penelitian berusaha menjelaskan bagaimana spesies-spesies yang simpatrik ini dapat mengurangi persaingan langsung. Donald Henderson, pada tahun 1998, berpendapat bahwa Ceratosaurus hidup berdampingan dengan dua kemungkinan wujud spesies Allosaurus: bentuk bermoncong pendek dan bentuk bermoncong panjang. Bentuk bermoncong pendek memiliki tengkorak yang tinggi dan lebar serta gigi yang pendek dan menonjol ke belakang, sedangkan morf bermoncong panjang memiliki tengkorak yang lebih rendah dan gigi vertikal yang panjang, serupa dengan Ceratosaurus. Henderson mengusulkan bahwa Ceratosaurus bersaing secara langsung dengan bentuk Allosaurus yang bermoncong panjang, sedangkan bentuk Allosaurus yang bermoncong pendek menempati relung ekologis yang berbeda. Jika hal ini benar, Ceratosaurus kemungkinan besar akan terdesak keluar dari habitat yang didominasi oleh morf bermoncong panjang tersebut. Kendati demikian, perbedaan antara kedua bentuk Allosaurus ini dipertanyakan oleh studi-studi selanjutnya,^[78] dan tengkorak USNM 4734, yang menjadi dasar analisis Henderson untuk wujud bermoncong pendek, belakangan diketahui telah direkonstruksi menjadi terlalu pendek.^[79]

Henderson juga menyarankan bahwa Ceratosaurus mungkin dapat menghindari kompetisi dengan cara memilih jenis mangsa yang berbeda, dan bahwa evolusi dari giginya yang sangat memanjang mungkin merupakan akibat langsung dari kompetisi tersebut. Gigi Ceratosaurus yang memanjang kemungkinan berfungsi sebagai sinyal visual yang memudahkan untuk saling mengenali anggota dari spesies yang sama atau untuk fungsi sosial lainnya. Di samping itu, ukuran besar dari teropoda-teropoda ini cenderung akan menurunkan tingkat persaingan, karena jumlah potensi hewan yang menjadi mangsa akan terus meningkat seiring dengan bertambah besarnya suatu ukuran hewan.^[42] Foster dan Daniel Chure, dalam sebuah penelitian pada tahun 2006, sependapat dengan Henderson bahwa Ceratosaurus dan Allosaurus secara umum berbagi habitat yang sama dan memangsa jenis mangsa yang sama, yang berarti mereka kemungkinan besar memiliki strategi pencarian makan yang berbeda demi menghindari kompetisi. Menurut para peneliti ini, hal tersebut juga dibuktikan oleh proporsi yang berbeda pada tengkorak, gigi, dan lengan mereka.^[77] Yun, pada tahun 2019, mengusulkan bahwa Ceratosaurus mungkin lebih mengandalkan mangsa akuatik dibandingkan teropoda lainnya, memiliki relung ekologis yang sempit, dan berspesialisasi pada habitat yang kurang produktif, yang mana hal ini juga dapat menjelaskan betapa langkanya genus ini secara umum.^[66] Oswald dan Curtice, dalam studi mereka pada tahun 2026, menyarankan bahwa Ceratosaurus mungkin berspesialisasi dalam memburu dinosaurus herbivora berukuran lebih kecil yang dapat dibunuhnya dengan cepat menggunakan giginya yang panjang, sementara Allosaurus kemungkinan adalah hewan generalis (tidak pemilih) dan Torvosaurus kemungkinan berspesialisasi dalam memburu sauropoda.^[55]