Sinonim dengan Angaturama

Angaturama limai, anggota spinosaurid lain dari waktu dan tempat yang sama dengan Irritator challengeri, dideskripsikan oleh para ahli paleontologi Brasil Alexander W. A. Kellner dan Diogenes de Almeida Campos pada bulan Februari 1996. Disimpan hingga hari ini dengan nomor spesimen USP GP/2T-5 di Universitas São Paulo, spesimen holotipe tersebut terdiri dari ujung moncong terisolasi yang berasal dari Formasi Romualdo. Spesimen ini diekstraksi dari sebuah nodul berkapur menggunakan teknik yang pada awalnya dikembangkan untuk menangani fosil-fosil pterosaurus. Nama generik Angaturama memiliki arti "mulia" dalam bahasa penduduk asli suku Tupi di Brasil. Nama spesifiknya adalah bentuk penghormatan bagi mendiang ahli paleontologi Brasil Murilo R. de Lima, yang menginformasikan kepada Kellner mengenai spesimen tersebut pada tahun 1991.^[14]

Pada tahun 1997, ahli paleontologi Inggris Alan J. Charig dan Angela C. Milner mempertimbangkan bahwa Angaturama kemungkinan adalah sinonim junior dari Irritator, dengan mencatat bahwa kedua genus ini memiliki lubang hidung yang tertarik ke belakang, rahang yang panjang, serta struktur gigi yang khas seperti halnya pada spinosaurid.^[15] Paul Sereno beserta rekan-rekannya pada tahun 1998 setuju dengan probabilitas ini, dan secara tambahan mengamati bahwa holotipe dari Angaturama tampaknya melengkapi holotipe dari Irritator (yang berarti bahwa keduanya bisa jadi berasal dari satu spesimen yang sama).^[16] Para penulis termasuk Éric Buffetaut dan Mohamed Ouaja pada tahun 2002,^[17] Cristiano Dal Sasso bersama rekan-rekannya pada 2005,^[13] Tor G. Bertin pada 2010,^[18] Darren Naish pada 2013,^[19] serta Madani Benyoucef dan rekan-rekannya pada 2015 mendukung kesimpulan ini.^[20] Dalam pendeskripsian ulang mereka atas Irritator, Sues beserta rekan-rekannya menunjukkan bahwa kedua holotipe tersebut sama-sama sempit, dan sama-sama memiliki bentuk gigi yang membulat secara melintang dengan tepian yang tegas namun tak bergerigi. Mereka juga mencatat bahwa sebuah jambul sagital pada tulang premaksila Angaturama mungkin bersesuaian dengan struktur yang ada pada tulang hidung Irritator.^[7] Beberapa keberatan telah dikemukakan terhadap pernyataan-pernyataan ini. Kellner dan Campos pada tahun 2000 serta paleontolog Brasil Elaine B. Machado dan Kellner pada 2005 menyampaikan pendapat bahwa fosil-fosil tersebut berasal dari dua genus yang saling berbeda, dan bahwasanya holotipe dari Angaturama limai jelas tampak lebih memipih secara lateral bila dibandingkan dengan milik Irritator challengeri.^[1][21]

Sebuah tinjauan atas kedua fosil ini yang dilakukan oleh ahli paleontologi Brasil Marcos A. F. Sales dan Cesar L. Schultz pada tahun 2017 mencatat bahwa spesimen-spesimen tersebut juga berbeda dalam aspek-aspek lain pada pengawetannya: spesimen Irritator memiliki warna yang lebih terang serta terdampak oleh sebuah retakan vertikal, sementara spesimen Angaturama memiliki banyak rongga; kerusakan pada gigi holotipe Irritator challengeri juga jauh lebih ringan. Sales dan Schultz juga mengidentifikasi sebuah kemungkinan titik tumpang tindih, yaitu gigi maksila kiri ketiga, dan mengamati bahwa tengkorak Angaturama bisa jadi berukuran lebih besar ketimbang milik Irritator berdasarkan pada proporsi genus yang berkerabat dekat, Baryonyx. Oleh karenanya mereka menyimpulkan bahwa kedua spesimen ini tidak merujuk kepada individu yang sama, Sales dan Schultz mencatat bahwa sinonim pada tingkat genus perlu diverifikasi lebih lanjut oleh sisa-sisa material fosil yang memiliki tingkat tumpang tindih yang lebih komprehensif. Jika Angaturama dan Irritator dianggap sebagai anggota dalam suatu genus yang sama, nama yang terakhir (Irritator) akan menjadi nama ilmiah yang sah menurut pedoman prioritas, dikarenakan hewan ini telah dinamai nyaris satu bulan lebih awal.^[11] Pada tahun 2023, ahli paleontologi Jerman Marco Schade bersama dengan rekan-rekannya tidak mampu mengonfirmasi tumpang tindih dalam posisi gigi karena menginterpretasikannya secara berbeda-beda, dan tidak bisa memberikan informasi yang dapat menuntaskan perdebatan masalah tersebut.^[22]

Material postkranial dan temuan tambahan

Selain tengkorak, fragmen moncong, dan beberapa gigi terisolasi, Formasi Romualdo juga menghasilkan sisa-sisa postkranial yang mungkin milik spinosaurid, yang mana banyak di antaranya belum dideskripsikan hingga saat ini, dan semuanya termasuk dalam subfamili Spinosaurinae.^[23] Pada tahun 2004, bagian-bagian dari tulang belakang (MN 4743-V) digali dari formasi tersebut. Ahli paleontologi Brasil Jonathas Bittencourt dan Kellner memasukkan bagian-bagian ini ke dalam Spinosauridae berdasarkan strukturnya. Belum dapat dipastikan apakah spesimen ini dapat dirujuk pada Irritator atau Angaturama, mengingat keduanya hanya didasarkan pada material tengkorak.^[24] Pada tahun 2007, Machado dan Kellner secara tentatif mengaitkan sebuah fragmen tulang rusuk (MN 7021-V) dengan Spinosauridae.^[23] Namun, spesimen spinosaurid terlengkap yang ditemukan dari Formasi Romualdo adalah MN 4819-V, sebuah kerangka parsial tanpa tengkorak.^[25] Pertama kali dilaporkan pada tahun 1991, spesimen ini dimasukkan oleh Kellner ke dalam Spinosauridae pada tahun 2001 karena sakral duri sarafnya yang tinggi serta kondisi cakar tangannya yang membesar.^[23][24][26] Kerangka tersebut dideskripsikan secara lengkap pada tahun 2010 dalam sebuah tesis magister oleh Machado yang belum diterbitkan.^[27] Sebuah tungkai belakang yang tidak lengkap (MPSC R-2089) yang disebutkan pada tahun 2011 mungkin juga milik Spinosauridae.^[28] Pada tahun 2018, Tito Aureliano dan timnya mendeskripsikan LPP-PV-0042, bagian dari tulang kering kiri dari seekor individu yang berukuran sangat besar.^[23] Sebagaimana yang umum terjadi pada fosil-fosil dari Cekungan Araripe, sebagian besar material spinosaurid dari Formasi Romualdo dikumpulkan di bawah keadaan yang tidak terkendali untuk digunakan dalam perdagangan fosil ilegal. Oleh karena itu, banyak spesimen yang sebagiannya rusak dan tanpa data lapangan geologis yang presisi.^[8][23][9]

Beberapa tulang postkranial Formasi Romualdo digunakan sebagai dasar bagi pembuatan kerangka replika Angaturama, yang kemudian dipajang di Museu Nacional do Rio de Janeiro milik Universitas Federal (Museum Nasional Rio de Janeiro laid).^[29][30][31] Kerangka tersebut menggambarkan hewan ini sedang membawa seekor pterosaurus anhanguerid di rahangnya.^[19] Kerangka ini merupakan pusat perhatian dari pameran Dinossauros no Sertão (Dinosaurus dari Sertão), yang dibuka untuk umum pada bulan Maret 2009, dan menjadi dinosaurus karnivora besar Brasil pertama yang dipamerkan.^[29][30] Beberapa elemen postkranial aslinya (termasuk fosil panggul dan tulang belakang sakral) dipresentasikan di samping pajangan kerangka tersebut.^[19][32] Dalam siaran pers pembukaan pameran tersebut, Kellner secara informal menyiratkan bahwa MN 4819-V adalah milik Angaturama.^[29][30] Hal ini juga tercermin dalam penyertaan spesimen tersebut ke dalam pajangan kerangka.^[19] Pada tahun 2011, spinosaurid Brasil ketiga, Oxalaia quilombensis, dinamai dan dideskripsikan dari Formasi Alcântara dari Kelompok Itapecuru, bagian dari Cekungan São Luís. Spesies yang lebih besar ini, yang hanya diketahui dari ujung moncong terisolasi dan fragmen rahang atas, hidup selama tingkat Cenomanium, sekitar enam hingga sembilan juta tahun setelah Irritator dan Angaturama. Oxalaia quilombensis dibedakan dari Angaturama limai melalui moncongnya yang lebih lebar dan lebih membulat, serta tidak adanya jambul sagital pada tulang premaksilanya.^[33] Pada bulan September 2018, sebuah kebakaran melanda istana yang menampung Museu Nacional, yang sebagian besar menghancurkan koleksi fosil dan kemungkinan juga kerangka Angaturama beserta elemen-elemen fosil yang dipamerkan.^[34] Holotipe dari Oxalaia quilombensis, yang disimpan di gedung yang sama, sempat dikira telah hancur.^[35] Beruntungnya, holotipe Oxalaia, meskipun rusak parah, berhasil ditemukan kembali.^[36]

Anatomi dari holotipe Irritator challengeri

Tengkorak holotipe dari Irritator challengeri, meskipun rusak parah di bagian-bagian tertentu, sebagian besar strukturnya lengkap; hanya kehilangan ujung moncong dan bagian depan dari mandibula. Tengkorak yang terawetkan ini memiliki tinggi 165 cm (65 in) dan lebar 10 cm (3,9 in), panjang keseluruhannya telah diperkirakan mencapai 60 cm (24 in), berdasarkan perbandingan dengan Baryonyx. Tengkorak Irritator berbentuk panjang, sempit, dan agak menyerupai segitiga pada penampang melintangnya. Tempurung otaknya miring ke belakang, dan berukuran lebih dalam ketimbang panjangnya. Memanjang dari struktur tersebut adalah sebuah moncong yang memanjang dan rendah, dengan kedua sisinya relatif rata dan sedikit menyudut ke arah garis tengah tengkorak.^[7] Hanya ujung belakang dari pasangan premaksila (tulang moncong paling depan) yang tetap utuh, yang membentuk batas atas dan bawah bagian depan dari nares eksternal (lubang hidung bertulang). Sebagaimana halnya pada semua spinosaurid, maksila (tulang rahang atas utama) memanjang ke bawah dan melewati lubang hidung dalam bentuk cabang yang panjang dan rendah yang membentuk batas bawah bukaan ini, sehingga memisahkan tulang premaksila dan tulang nasal di lokasi tersebut. Sinus maksila Irritator (terletak di dalam badan maksila) memiliki bukaan oval yang besar, seperti pada Allosaurus. Bukaan lubang hidungnya berbentuk oval dan, sama seperti pada semua spinosaurid, posisinya terletak lebih jauh di belakang pada tengkorak daripada teropoda pada umumnya. Lubang hidung Irritator secara proporsional maupun mutlak berukuran lebih kecil dibandingkan dengan milik Suchomimus dan Baryonyx, tetapi lebih besar daripada milik Spinosaurus.^[7][11] Bukaan di belakang orbit (soket mata), yakni fenestra temporal lateral, berukuran sangat besar, sementara fenestra antorbital, yang berada di depan mata, berbentuk panjang dan elips. Rongga matanya sendiri berukuran dalam dan lebih lebar di bagian atas (tempat letak bola mata) ketimbang di bagian bawah. Tulang lakrimal memisahkan orbit dari fenestra antorbital, membentuk tepian belakang atas dan bawah dari fenestra tersebut dengan dua buah prosesus yang membentuk sudut 40 derajat; serupa dengan Baryonyx, di mana sudut yang terbentuk adalah 35 derajat. Berbeda dengan Baryonyx, tulang lakrimal Irritator tidak membentuk inti tanduk bertulang. Tulang prefrontal berukuran besar dan kokoh, sedangkan tulang frontal yang lebih tipis, yang terletak di belakangnya, terasa halus dan cekung di bagian atasnya; kedua tulang ini membentuk pinggiran atas dari rongga mata.^[7]

Sebuah jambul sagital tipis, yang tersusun dari tulang hidung yang memanjang, membentang di sepanjang garis tengah tengkorak sebelum akhirnya berhenti tepat di atas mata dalam wujud tonjolan yang agak memipih.^[7] Meskipun bentuk dan tinggi lengkap dari struktur ini tidak diketahui pada Irritator, jambul kepala semacam ini merupakan ciri lazim pada spinosaurid, yang kemungkinan memiliki fungsi sebagai tampilan visual ketika hewan tersebut masih hidup.^[40] Bagian jambul Irritator yang terawetkan adalah yang paling dalam di atas fenestra antorbital dan tidak memiliki tonjolan vertikal seperti yang terlihat pada jambul Spinosaurus.^[13] Sama seperti kerabat lain dalam familinya, Irritator memiliki sebuah struktur tulang yang panjang di atap mulutnya yang disebut dengan langit-langit sekunder, yang memisahkan rongga mulut dari rongga hidung. Ciri ini adalah sebuah fitur yang dapat diamati pada kelompok hewan buaya modern, namun tidak dimiliki oleh sebagian besar dinosaurus teropoda.^[7][41] Juga sama seperti kerabatnya, Irritator memiliki dua bukaan tambahan pada atap tengkorak (yang dinamakan fenestra postnasal) serta prosesus basipterigoid (perpanjangan tulang yang menghubungkan tempurung otak dengan langit-langit) yang panjang dan hanya menyimpang sebagian. Bagian belakang rahang bawahnya berukuran dalam, yang mana permukaan atas bagian belakangnya terdiri terutama dari tulang surangular berukuran besar, yang mana tulang ini berartikulasi (bersendi) dengan tulang angular yang lebih dangkal di bawahnya. Fenestra mandibula, sebuah bukaan yang menghadap ke samping di rahang bawah, berbentuk oval dan berukuran relatif besar. Tulang dentari (tulang pembawa gigi pada mandibula) tidak diketahui pada Irritator, terkecuali kemungkinan akan adanya suatu sisa tulang di bagian depan tulang surangular. Holotipe Irritator challengeri tergolong unik dikarenakan ia merupakan satu dari sedikit fosil dinosaurus non-burung yang ditemukan lengkap dengan tulang stapes (tulang pendengaran) yang masih terawetkan.^[7]

Irritator memiliki gigi-gigi berbentuk kerucut yang lurus atau hanya sedikit melengkung ke belakang, serta memiliki tepian yang bergaris tegas namun tidak bergerigi. Galur-galur (bubungan yang memanjang) terdapat pada mahkota giginya, yang mana struktur ini merupakan ciri khas gigi yang umum ditemui di antara para spinosaurid.^[7][11] Kedua sisi gigi Irritator memiliki galur semacam ini, sama halnya seperti pada Spinosaurus, sedangkan Baryonyx menunjukkannya hanya pada sisi lingual (menghadap ke dalam) pada giginya. Gigi-gigi Irritator berbentuk sirkular (bundar) pada penampang melintangnya, berlawanan dengan kondisi pipih secara lateral dari gigi-gigi pada mayoritas teropoda. Email (lapisan pertama gigi) hewan ini tipis, dengan tekstur kerutan halus yang juga diamati pada Baryonyx. Kedua maksila Irritator mengawetkan masing-masing sembilan buah gigi, meskipun mahkota gigi maksila kiri terlihat lebih utuh, dan terdapat jejak gigi kesepuluh di dalam matriks batuan tersebut. Gigi-gigi tersebut tertancap dalam ke rahang dan memiliki ruang yang renggang ke arah bagian depan maksila. Gigi maksila pertama dan kedua yang terawetkan adalah yang paling besar, dengan panjang mahkota mencapai 32 mm (1,3 in) dan 40 mm (1,6 in).^[7] Tujuh gigi yang tersisa secara bertahap semakin mengecil ke arah belakang, yang mana salah satu dari gigi-gigi terakhir diperkirakan memiliki panjang mahkota berukuran 6 mm (0,24 in). Pemindaian CT yang dilakukan pada spesimen tersebut mengungkapkan keberadaan gigi pengganti pada kedua belah sisi rahang atas. Akar-akar giginya melesak jauh ke dalam maksila dan berkonvergen dekat dengan garis tengah, hampir menembus hingga ke atap tengkorak.^[2][7] Berdasarkan pada perbandingan dengan kerabat-kerabat Irritator, tulang maksila kemungkinan besar dilapisi oleh total 11 gigi masing-masingnya, serupa dengan jumlah 12 gigi pada MSNM V4047, yang merupakan sebuah fosil rahang atas yang dirujuk ke Spinosaurus.^[11] Gigi paling belakang dari bagian maksila kiri spesimen Irritator ini masih belum muncul sepenuhnya, dan hanya terlihat bagian ujungnya saja.^[7]

Anatomi dari holotipe Angaturama limai

Holotipe dari Angaturama limai hanya terdiri dari bagian depan dari rahang atas, yang meliputi ujung pasangan premaksila dan ujung paling depan dari tulang maksila. Spesimen ini memiliki ukuran tinggi 192 cm (76 in) dan panjang 11 cm (4,3 in), dengan kelebaran wilayah palatal (langit-langit) mencapai 4 hingga 5 mm (0,16 hingga 0,20 in). Sutura (jahitan persendian) di antara tulang maksila dan premaksilanya berbentuk bergerigi di bagian depan dan menjadi lurus ke arah belakang. Tepian bawah tulang premaksilanya berbentuk cekung, dan cekungan ini memuncak pada gigi premaksila keenam. Bagian depan moncong membesar, membentuk bentuk terminal serupa sendok bergaya roset yang merupakan karakteristik dari spinosaurid. Sisi bawah premaksila yang melengkung ke dalam ini akan saling melengkapi dengan ujung rahang bawah (mandibula) yang cembung dan membesar.^[14] Tulang premaksila saling terhubung di bagian bawah guna membentuk langit-langit sekunder Angaturama, yang juga dibentuk secara terpisah oleh dua buah prosesus yang menjulur dari tulang maksila.^[11] Moncong hewan ini secara kuat terkompresi dari arah samping, dan tulang premaksilanya perlahan-lahan meruncing ke arah atas guna membentuk sebuah jambul sagital yang tinggi dengan tingkat ketebalan sekitar 1 hingga 2 mm (0,039 hingga 0,079 in). Jambul ini berukuran lebih besar dan meluas lebih condong ke arah depan moncong apabila dibandingkan dengan spinosaurid-spinosaurid lain yang telah diketahui. Batas atas ujung depan premaksila mempunyai sebuah tonjolan kecil yang melampaui pangkal dari jambul ini. Tonjolan ini tampaknya telah mengalami kerusakan di area permukaan atasnya, yang mana hal ini mengindikasikan bahwa puncak dari jambul tersebut dulunya dapat jadi meluas lebih tinggi dan lebih ke depan dari titik tersebut. Karena itulah, bagian muka dari moncong Angaturama mempunyai sebuah margin vertikal yang lurus ataupun berbentuk cekung, menyimpang dari tipikal moncong milik spinosaurus lain yang melandai secara lebih perlahan.^[11][14]

Pada bagian premaksila ini, sebuah gigi yang terputus dengan parsial dari sebagian mahkota giginya turut ditemukan. Gigi-gigi yang lurus, melintang panjang, dan dengan mahkota gading tak bergerigi berukuran panjang di kisaran 6 hingga 40 mm (0,24 hingga 1,57 in), tertancap secara mandiri di sana. Ini menandakan akan adanya proses penggantian gigi yang berjalan secara terus-menerus di mana tunas gigi baru akan terus didorong ke atas di sela-sela gigi yang menua. Berdasarkan observasi atas bagian alveoli (soket gigi) miliknya, tulang premaksila secara keseluruhan mempunyai sejumlah tujuh buah gigi, di mana gigi ketiganya bertindak sebagai gigi paling besar di sana. Tiga buah gigi paling depan dari tulang maksilanya juga ikut terawetkan dalam keadaan baik. Ukuran gigi premaksilanya terus membesar dari yang pertama sampai dengan yang ketiga, dan menyusut mulai dari gigi ketiga hingga posisi keenam, untuk selanjutnya kembali membesar di antara rentang gigi keenam premaksila hingga menuju posisi ketiga dari gigi maksilanya. Sebuah diastema (celah lowong di dalam jejeran gigi) selebar 16 cm (6,3 in) terdapat di antara susunan gigi terakhir premaksila dan gigi pendahulu (pertama) dari maksilanya.^[14]

Postkrania

Meskipun tidak ada sisa kerangka yang ditemukan bersama dengan ujung moncong Angaturama yang asli, sebuah kerangka parsial (MN 4819-V) dari lokasi yang berbeda kemungkinan merupakan milik genus ini.^{[19][29][30][31]} Namun karena tidak ada material yang tumpang tindih di antara kedua spesimen tersebut, perbandingan secara langsung tidak dapat dilakukan.^[25] MN 4819-V mencakup pelvis yang sebagian besarnya utuh, beberapa dorsal (punggung) dan tulang belakang kaudal (ekor), lima tulang belakang sakral (pinggul), sebagian tibia dan fibula (tulang kering dan betis) kanan, sebagian besar dari femur (tulang paha) kanan, dan bagian dari ulna (tulang lengan bawah).^[23][25] Spesimen ini juga memiliki tangan terlengkap yang diketahui dari seekor spinosaurid, meliputi metakarpal, falang, sebuah karpal, dan sebuah cakar.^[42] Seperti pada semua spinosaurid, cakar pada jari pertamanya ("ibu jari") membesar.^[26]

Tulang panggulnya terawetkan dengan baik, dengan sisi kanan yang berartikulasi lebih baik ketimbang sisi kiri. Tulang belakang sakral yang menyatu masih menempel pada pelvis, yang mana kehilangan ujung-ujung distal dari kedua tulang pubis dan iskiumnya (tulang pinggul bagian bawah dan paling belakang).^[25] Ilium (tulang pinggul utama) memiliki panjang 553 cm (218 in).^[26] Ala preasetabular (perluasan bagian depan) dari ilium melengkung di bagian bawah dan agak lebih pendek serta lebih dalam dibandingkan ala postasetabular (perluasan bagian belakang). Ala preasetabular agak membesar di bagian depan, berkebalikan dengan kondisi ala postasetabular yang lebih ramping. Fossa brevis (lekukan di bagian bawah ala postasetabular) berbentuk cekung, sama seperti tepian belakang iskium. Tulang pubis memiliki takik obturator yang relatif besar dan hampir tertutup, sebuah lekukan di margin bawah dari bagian belakang tulang tersebut yang memungkinkan lewatnya saraf obturator. Duri saraf dari tulang sakrum yang menonjol ke atas tampak memanjang, sebagaimana ciri khas pada kelompok spinosaurus.^[25] Semasa hidupnya, duri-duri ini akan tertutupi oleh kulit, yang membentuk sebuah "layar" di sepanjang punggung hewan ini.^[21][40] MN 4819-V dapat dibedakan dari Suchomimus berkat tulang iliumnya yang lebih panjang dan lebih dangkal dengan tepian atas yang kurang melengkung,^[1][25] dan dari Baryonyx karena memiliki prosesus obturator yang lebih berkembang, yakni sebuah struktur serupa bilah di bagian bawah tulang iskium.^[25]

Pola makan dan cara makan

Pada tahun 1996, Martill dan rekan-rekannya berteori bahwa Irritator challengeri, dengan moncongnya yang memanjang dan gigi kerucut tak bergerigi, kemungkinan besar setidaknya memiliki sebagian pola makan piskivora (pemakan ikan).^[2] Meskipun sebagian besar morfologi holotipe tersebut ternyata sangat berbeda dari yang mereka kira, studi-studi selanjutnya mendukung pengamatan ini.^[11][40] Spinosaurid memiliki rahang yang sangat sempit dan memanjang dengan gigi runcing yang relatif homogen,^[40] sebuah susunan yang ditemukan khususnya pada hewan-hewan seperti gharial India—buaya modern yang paling piskivora.^[41][50] Gigi-gigi kerucut panjang, yang pada spinosaurine tidak memiliki tepian bergerigi, cocok untuk menangkap dan menahan mangsa. Gigi-gigi ini berbeda dari gigi teropoda lain, yang tampaknya diarahkan untuk merobek atau memotong bagian tubuh mangsa yang ditangkap.^[40]

Irritator memiliki ciri yang sama dengan buaya yakni langit-langit sekunder yang kaku dan fenestra antorbital yang mengecil. Pada tahun 2007, sebuah studi analisis elemen hingga oleh ahli paleontologi Inggris Emily J. Rayfield dan rekan-rekannya menemukan bahwa atribut-atribut ini, yang juga ada pada spinosaurid lainnya, membuat tengkorak lebih tahan terhadap torsi dari beban mangsa saat makan. Para penulis menunjukkan bahwa sebaliknya, sebagian besar teropoda tidak memiliki langit-langit sekunder dan memiliki fenestra antorbital yang besar, menukar kekuatan demi struktur tengkorak yang lebih ringan.^[7][41] Lubang hidung Irritator bergeser jauh ke belakang dari ujung moncong; hal ini, bersama dengan langit-langit sekunder, yang memisahkan saluran hidung hewan dari bagian dalam mulutnya, memungkinkan pernapasan bahkan jika sebagian besar rahang berada di bawah air atau sedang menahan mangsa. Secara khusus, jambul sagital Irritator merupakan indikasi adanya otot leher yang menonjol, yang akan diperlukan untuk menutup rahang dengan cepat guna melawan hambatan air dan menarik kepala dengan cepat.^[7] Pada tahun 2015, ahli paleontologi Jerman Serjoscha W. Evers dan rekan-rekannya menemukan bukti adanya adaptasi serupa pada spinosaurus Afrika Sigilmassasaurus. Tulang belakang leher dari genus ini memiliki permukaan bawah yang sangat berkerut. Hal ini konsisten dengan tempat menempelnya otot-otot leher yang kuat untuk digunakan dalam menangkap ikan atau dengan cepat menyambar mangsa kecil, sebuah ciri yang juga diamati pada kelompok buaya modern dan burung.^[51] Sales dan Schultz pada tahun 2017 menemukan bahwa Irritator dan baryonychine mungkin lebih mengandalkan indra penciuman mereka untuk berburu dibandingkan dengan yang dilakukan Spinosaurus, karena mereka memiliki lubang hidung yang lebih besar, tidak terlalu tertarik ke belakang, dan lebih banyak ruang di tengkorak mereka untuk rongga hidung. Spinosaurus sendiri mungkin lebih banyak menggunakan indra seperti penglihatan atau mekanoreseptor di ujung moncongnya, seperti yang digunakan oleh buaya untuk merasakan mangsa yang bergerak di dalam air.^[11]

Ciri lain yang dimiliki spinosaurus bersama dengan gharial adalah ujung moncong yang membesar yang memiliki susunan gigi berbentuk roset yang saling mengunci, mahir untuk menusuk dan menangkap ikan.^[52] Meskipun pada tingkat yang lebih rendah ketimbang sebagian besar spinosaurus yang dikenal, fitur ini juga hadir pada holotipe Angaturama limai.^[11] Namun pada tahun 2002, Sues dan rekan-rekannya menunjukkan bahwa tidak ada alasan untuk berasumsi bahwa Spinosauridae sepenuhnya berspesialisasi dalam menangkap ikan. Mereka lebih menekankan bahwa morfologi kepala ini mengindikasikan pola makan generalis, khususnya pada hewan mangsa kecil. Faktanya, bagian-bagian dari seekor Iguanodon muda, seekor herbivora terestrial, ditemukan di dalam kerangka fosil seekor Baryonyx.^[7] Naish dan rekan-rekannya pada tahun 2004 mendukung teori bahwa Irritator memburu hewan akuatik maupun terestrial sebagai predator generalis di wilayah pesisir dan selain itu kemungkinan juga mencari bangkai.^[43] Sebuah gigi milik Irritator ditemukan masih tertancap pada fosil tulang belakang leher dari pterosaurus anhanguerid, yang kemungkinan memiliki rentang sayap sepanjang 33 m (108 ft). Hal ini mengindikasikan bahwa Irritator juga memakan pterosaurus, meskipun tidak diketahui secara pasti apakah ia aktif memburu hewan-hewan ini atau sekadar mengais sisa-sisanya.^[50][53][54] Pada tahun 2018, Aureliano dan rekan-rekannya menyajikan sebuah kemungkinan skenario untuk jaring-jaring makanan di Formasi Romualdo. Para peneliti mengusulkan bahwa kelompok spinosaurine dari formasi tersebut mungkin juga memangsa crocodyliform terestrial dan akuatik, individu remaja dari spesies mereka sendiri, kura-kura, serta dinosaurus berukuran kecil hingga sedang. Hal ini akan menjadikan spinosaurine sebagai predator puncak di dalam ekosistem tertentu tersebut.^[23]

Pemeriksaan dan rekonstruksi digital dari Irritator yang dipublikasikan pada tahun 2023 oleh Schade et al., menunjukkan bahwa rahang bawah dari spinosaurid ini dapat berputar dan membuka ke arah samping (lateral), dengan lebar bukaan yang mirip dengan burung pelikan modern; hal ini akan memungkinkan teropoda tersebut menelan mangsa yang sangat besar. Melalui analisis ini juga ditemukan bahwa hewan itu memiliki gigitan yang sangat lemah namun cepat. Studi tersebut juga menegaskan kembali bahwa Irritator kemungkinan memiliki penglihatan binokular dan menahan moncongnya dalam orientasi yang miring.^[22]

Kebiasaan akuatik

Banyak dinosaurus spinosaurus kemungkinan memiliki kebiasaan semiakuatik, sebagaimana yang telah ditunjukkan dalam berbagai studi yang menggunakan teknik seperti analisis isotop dan histologi tulang. Telah didapati bahwa mereka mungkin memanfaatkan mangsa dan lingkungan perairan (biasanya habitat marginal dan pesisir^[55]) untuk menempati relung ekologi yang khas, dan dengan demikian menghindari kompetisi dengan teropoda yang lebih bersifat terestrial.^[56][57] Spinosaurine tampaknya beradaptasi lebih baik untuk gaya hidup semacam itu dibandingkan kelompok baryonychine.^[23][58] Sebuah studi tahun 2018 oleh ahli paleontologi Inggris Thomas M. S. Arden dan rekan-rekannya memeriksa morfologi tulang tengkorak spinosaurine terkait kemungkinan adanya sifat-sifat akuatik. Mereka mendapati bahwa tulang frontal pada Irritator, Spinosaurus, dan Sigilmassasaurus memiliki kesamaan yakni melengkung, cekung di bagian atas, dan menyempit di bagian depan; fitur-fitur yang akan menyebabkan mata berposisi lebih tinggi di kepala dibandingkan pada teropoda lainnya. Secara khusus, rahang bawah yang lebar dan tulang frontal yang menyempit pada Irritator mengakibatkan rongga mata (orbit) menghadap ke garis tengah tengkorak dengan kemiringan yang tajam, sedangkan mayoritas teropoda memiliki orbit yang menghadap ke arah lateral. Ciri-ciri ini akan memungkinkan hewan tersebut untuk melihat di atas batas air ketika tubuhnya terendam.^[59]

Pada tahun 2018, Aureliano dan rekan-rekannya melakukan analisis terhadap fragmen tulang kering (tibia) dari Formasi Romualdo. Pemindaian CT pada spesimen tersebut di Universitas São Carlos mengungkapkan adanya osteosklerosis (kepadatan tulang yang tinggi).^[23] Kondisi ini sebelumnya hanya pernah diamati pada Spinosaurus aegyptiacus, sebagai sebuah kemungkinan cara untuk memfasilitasi penenggelaman di dalam air dengan membuat tulang-tulangnya menjadi lebih berat.^[58] Kehadiran kondisi ini pada fragmen kaki dari Brasil tersebut menunjukkan bahwa tulang kompak telah berevolusi pada spinosaurine setidaknya 10 juta tahun sebelum kemunculan Spinosaurus di Maroko. Menurut pengurungan filogenetik—sebuah metode yang digunakan untuk menyimpulkan ciri-ciri yang belum diketahui pada organisme melalui perbandingan dengan kerabat-kerabat mereka^[60]—oleh karena itu osteosklerosis mungkin merupakan suatu hal yang umum di dalam subfamili Spinosaurinae.^[23] Signifikansi dari sifat-sifat ini dipertanyakan dalam sebuah publikasi selanjutnya pada tahun 2018, di mana ahli paleobiologi Kanada Donald Henderson berpendapat bahwa osteosklerosis tidak akan mengubah daya apung seekor teropoda hingga ke tingkat yang begitu signifikan.^[61]

Neuroanatomi dan indra

Pada tahun 2020, Schade dan rekan-rekannya menganalisis anatomi tempurung otak tengkorak holotipe melalui pemindaian CT, yang mengungkapkan banyak detail mengenai kemampuan perilaku Irritator. Melalui pemindaian tersebut, mereka menciptakan model 3D dari tengkorak dan tempurung otak, dan mendapati bahwa Irritator memiliki traktus olfaktorius (saluran penciuman) yang memanjang dan resesus flokular yang relatif besar (area yang menembus kanalis semisirkularis dan menghubungkan otak dengan telinga dalam). Flokulus itu sendiri merupakan elemen penting dalam koordinasi dan pengendalian gerakan kepala maupun gerakan okular (mata) selama stabilisasi pandangan (kemampuan visual selama pergerakan kepala), karena terlibat dalam koordinasi refleks vestibulo-okular (VOR) dan vestibulo-kolik (VCR). Flokulus tersebut tampaknya membesar pada taksa yang mengandalkan pergerakan cepat pada kepala dan tubuh. Selain itu, bagian vestibular dari labirin endoseus memiliki kanalis semisirkularis anterior berukuran besar dengan kanalis semisirkularis yang berorientasi lateral.^[62]

Baik resesus flokular maupun kanalis semisirkularis menunjukkan bahwa Irritator mampu mengoordinasikan gerakan kepala secara cepat dan memiliki postur moncong yang miring ke bawah, memungkinkannya memiliki penglihatan ke depan yang bersifat stereoskopis dan tanpa halangan, yang mana ini merupakan hal penting bagi persepsi jarak dan oleh karenanya berperan penting untuk gerakan menyambar yang presisi dari moncongnya. Kesimpulan-kesimpulan ini tampaknya sejalan dengan gaya hidup piskivora. Mereka juga mencatat bahwa duktus koklearis yang berkembang dengan relatif baik mungkin memfasilitasi frekuensi pendengaran rata-rata sebesar 1.950 Hz dengan rentang lebar pita frekuensi mencapai 3.196 Hz. Kendati demikian, mereka menganggap rentang ini hanya sebagai perkiraan kasar dan menetapkan rentang frekuensi keseluruhan pada 350–3.550 Hz, yang menempatkan kemampuan pendengaran Irritator berada di bawah burung namun lebih baik di atas buaya.^[62]

Tafonomi

Tafonomi (perubahan yang terjadi antara kematian dan fosilisasi) dari spesimen holotipe Irritator challengeri telah didiskusikan oleh sejumlah peneliti. Tengkorak tersebut ditemukan terbaring pada sisinya. Sebelum terjadinya fosilisasi, beberapa tulang dari bagian belakang tempurung otak, serta tulang dentari, splenial, koronoid, dan tulang angular kanan dari rahang bawah, telah hilang. Tulang-tulang lainnya, sebagian besar dari bagian belakang tengkorak, telah terdisartikulasi (terlepas dari persendiannya) dan berpindah ke wilayah-wilayah alternatif di sekitar kepala sebelum akhirnya terkubur.^[7] Naish dan rekan-rekannya pada tahun 2004 menegaskan bahwa fauna dinosaurus Formasi Romualdo diwakili oleh hewan-hewan yang mati di dekat garis pantai atau sungai sebelum akhirnya terbawa ke laut, di mana sisa-sisa jasad mereka yang mengapung pada akhirnya terfosilisasi.^[43] Pada tahun 2018, Aureliano dan rekan-rekannya menentang skenario ini, dengan menyatakan bahwa mandibula holotipe Irritator challengeri terawetkan dalam keadaan berartikulasi dengan sisa tengkoraknya, yang mana bagian tersebut kemungkinan besar akan terlepas jika bangkainya mengapung di laut. Mereka juga mencatat bahwa bangkai tersebut akan tenggelam dengan cepat akibat osteosklerosis pada kerangkanya. Oleh karena itu, para peneliti menyimpulkan bahwa fosil-fosil dari Kelompok Santana mewakili organisme-organisme yang terkubur di habitat alami mereka, alih-alih diendapkan secara alokton (selain di posisinya saat ini).^[23]