Tengkorak

Tengkorak Limusaurus relatif tinggi dan pendek, kira-kira setengah dari panjang femur (tulang paha atas). Ujung rahangnya ditutupi oleh paruh, sebuah ciri yang sebelumnya tidak diketahui pada theropoda non-coelurosauria seperti Limusaurus (coelurosauria mencakup dinosaurus yang paling mirip burung). Seperti pada sebagian besar dinosaurus, tengkorak ini memiliki lima fenestra (bukaan) utama: naris eksternal (lubang hidung bertulang), orbit, fenestra antorbital (di antara lubang hidung dan mata), serta atas dan bawah (masing-masing terletak di bagian atas dan di samping bagian belakang tengkorak). Seperti pada ceratosauria lainnya, bagian dari lubang hidung bertulangnya dibentuk oleh maksila (tulang rahang atas); selain itu, fenestra antorbitalnya secara proporsional berukuran kecil, dan bagian belakang dari tulang hidung membentuk bagian dari rongga yang menampung bukaan ini. Naris eksternalnya besar dan terletak di posisi lebih ke belakang, mirip dengan theropoda tetanura. Orbitnya berukuran besar, sedangkan fenestra temporal lateralnya tidak sebesar yang diharapkan dari anggota Ceratosauria yang lebih turunan (atau "maju"). Satu hal yang unik dari Limusaurus, tepi bawah bagian dalam dari premaksila, tulang paling depan dari rahang atas, berbentuk cembung. Tulang hidungnya berbeda karena memiliki "rak" di bagian sampingnya, berbentuk pendek, lebar, kurang dari sepertiga panjang atap tengkorak, dan dua kali lebih panjang dari lebarnya. Bagian bawah dari lakrimal, tulang yang membentuk tepi depan dari bukaan mata, unik karena sangat condong ke depan. Tulang jugal, yang membentuk dasar dari bukaan mata, berbentuk ramping, dan rami (atau cabang-cabangnya) berbentuk seperti batang, yang juga merupakan ciri unik dari genus ini.^[2][4]

Rahang bawah ceratosauria ditembus oleh fenestra mandibula yang umumnya besar. Pada Limusaurus, bukaan ini sangat besar, mencakup 40% dari panjang keseluruhan rahang bawah, yang merupakan ciri pembeda dari genus ini. Dentari (tulang pembawa gigi di bagian depan rahang bawah) berukuran pendek dibandingkan dengan bagian rahang bawah lainnya, seperti pada ceratosauria lain. Ujung depan dentari melengkung ke bawah dan memiliki tepi dalam yang cembung, mirip dengan kerabatnya Masiakasaurus. Tulang angular dari rahang bawah diposisikan secara signifikan lebih ke depan dalam hubungannya dengan ujung belakang mandibula, mirip dengan ceratosauria lainnya. Individu remaja memiliki sembilan gigi di setiap sisi rahang atas dan dua belas di setiap sisi rahang bawah; gigi-gigi ini berangsur-angsur tanggal seiring pertumbuhannya, dan menghilang pada saat dewasa.^[2][4]

Kerangka pascakranial

Tulang serviks (tulang belakang leher) Limusaurus memanjang seperti pada kerabat dekatnya Elaphrosaurus, dan lehernya sendiri berukuran panjang. Tulang aksis (tulang belakang leher kedua) tidak memiliki pleurocoel (cekungan) di ujung depannya dan foramina (bukaan) di lengkung sarafnya seperti yang terlihat pada ceratosauria turunan. Seperti pada noasaurida lainnya, taju saraf pada tulang serviks diposisikan lebih ke arah ujung depan dari tulang belakangnya dibandingkan pada theropoda lainnya.^[2]

Secara khas, skapula (tulang belikat) memiliki sebuah bubungan yang menonjol di tepi depannya. Tulang ini juga memiliki prosesus akromion yang relatif tinggi. Sternum menyatu menjadi satu lempeng kontinu yang besar, ciri lain yang berevolusi secara independen pada coelurosauria (evolusi konvergen). Limusaurus juga memiliki furkula, atau tulang garpu, yang sebelumnya tidak diketahui ada di antara ceratosauria. Kepala dari humerus (tulang lengan atas) menonjol, dan krista deltopektoralis, flensa tulang dari humerus yang mengarah ke depan dan berfungsi untuk perlekatan otot, berbentuk panjang dan bersudut; ciri-ciri ini umum dijumpai pada ceratosauria. Pada lengan bawah, radius lebih panjang daripada ulna, dan prosesus olekranon, perpanjangan tulang di ujung atas ulna yang berfungsi untuk perlekatan otot, tidak ada pada Limusaurus. Kedua ciri ini dianggap sebagai ciri khas dari genus tersebut. Seperti pada ceratosauria lainnya, tidak ada tulang pergelangan tangan yang menulang.^[2]

Seperti yang khas pada ceratosauria, lengan dan tangan Limusaurus mengalami reduksi yang signifikan, bahkan lebih parah daripada Ceratosaurus. Limusaurus memiliki tiga jari (tiga jari tengah), dibandingkan dengan lima jari pada kerabat yang lebih basal; keunikannya adalah jari pertamanya hilang sama sekali, dan tulang metakarpal pertama lebih pendek dari tulang metakarpal lainnya. Metakarpal kedua lebih kuat daripada metakarpal lainnya, yang merupakan ciri khas lain dari genus ini. Jari kedua memiliki tiga falang (tulang jari). Jari ketiga juga hanya memiliki tiga falang, berkebalikan dengan empat falang pada theropoda awal lainnya. Meskipun jari keempat tidak terawetkan, ujung dari metakarpal keempat mengindikasikan adanya sebuah sendi dan oleh karena itu menunjukkan keberadaan sebuah falang; kemungkinan besar ini adalah satu-satunya falang pada jari keempat.^[2][8][9] Ungual (tulang cakar) dari jari-jarinya berukuran pendek, kukuh, dan melebar di bagian pangkalnya.^[10] Tulang-tulang ini memiliki dua alur di sisi-sisinya, sebuah ciri yang juga ditemukan pada Masiakasaurus.^[2]

Di antara tulang-tulang panggul, tulang ilium berukuran kecil dan miring ke arah garis tengah tubuh, seperti halnya pada Elaphrosaurus. Seperti pada ceratosauria lainnya, ujung bawah ("sepatu") dari tulang pubis berukuran besar dan melebar. Unik untuk genus ini, bagian tersebut mengarah ke belakang dengan bentuk seperti kail dan memiliki bubungan di setiap sisinya. Kaki Limusaurus yang memanjang memiliki proporsi yang beradaptasi dengan baik untuk berlari, dengan segmen bawah yang jauh lebih panjang daripada femur: tibiotarsus, perpaduan dari tibia (tulang kering) dan tulang tarsal, panjangnya 1,2 kali dari femur, dan telapak kakinya berukuran 1,3 kali lipat panjang femur. Kaki-kakinya memiliki panjang 1,8 kali dari panjang tubuhnya. Paruh atas dari femur berbentuk segitiga pada penampang melintangnya, sebuah ciri yang juga dimiliki oleh Masiakasaurus. Tulang metatarsal dari tiga jari kaki penopang berat badan tersusun dalam sebuah lengkungan, dengan metatarsal keempat lurus dan menempel erat pada metatarsal ketiga di sepanjang keseluruhannya; ciri-ciri ini unik pada Limusaurus. Haluks (jari kaki pertama atau cakar embun) mereduksi, yang panjangnya hanya 17% dari metatarsal ketiga, yang merupakan ciri unik lainnya. Seperti pada ceratosauria lainnya, ungual pada kaki memiliki dua alur di sisi-sisinya.^[2]

Homologi jari

Theropoda paling basal memiliki lima jari pada tangannya. Sepanjang garis keturunan yang mengarah ke burung, jumlah jari di tangannya menurun; menjelang munculnya kelompok Tetanurae, yang mencakup burung, dua jari telah hilang dari tangannya, menyisakan tiga jari. Secara tradisional, telah dihipotesiskan bahwa jari yang hilang adalah dua jari terluar, yaitu jari IV dan V, dalam sebuah proses yang dikenal sebagai Reduksi Jari Lateral (LDR). Menurut skenario ini, tiga jari yang dipertahankan oleh tetanura karenanya bersifat homolog (secara evolusioner berkorespondensi dengan) jari I, II, dan III dari theropoda basal, yang akan memiliki implikasi terhadap evolusi burung.^[2][20]

Namun, hipotesis LDR bertentangan dengan beberapa studi embriologis pada burung yang menunjukkan bahwa, dari lima situs perkembangan, jari-jari yang berkembang adalah tiga jari tengah (II, III, IV). Inkonsistensi ini telah menjadi bahan perdebatan selama hampir 200 tahun,^[21] dan telah digunakan oleh ahli paleornitologi Alan Feduccia untuk mendukung hipotesis bahwa burung bukan keturunan theropoda melainkan dari kelompok archosauria lain yang telah kehilangan jari pertama dan kelima.^[22] Pandangan arus utama tentang asal-usul burung di kalangan ahli paleontologi adalah bahwa burung merupakan dinosaurus theropoda.^[23] Untuk menjelaskan ketidaksesuaian antara data morfologis dan embriologis dalam konteks asal-usul burung, sebuah skenario alternatif untuk LDR dikembangkan oleh ahli paleontologi Tony Thulborn dan Tim Hamley pada tahun 1982. Dalam skenario ini, jari I dan V dari theropoda mereduksi dalam proses Reduksi Jari Bilateral (BDR), dengan jari-jari yang tersisa berkembang menyerupai jari I-III sebelumnya.^[2][24] Limusaurus pada awalnya dianggap sebagai bukti untuk hipotesis BDR oleh Xu dan kolega pada tahun 2009 karena ia—dan ceratosauria lainnya—memiliki jari pertama yang mereduksi, di mana para peneliti ini berhipotesis bahwa pola reduksi serupa terjadi pada tetanura (kelompok saudari dari ceratosauria).^[2][25]

Beberapa hipotesis lain telah diusulkan untuk menyempurnakan dan merekonsiliasi hipotesis LDR dan BDR. Salah satu hipotesis yang paling disukai, yang pertama kali dikembangkan oleh ahli biologi evolusioner Günter P. Wagner dan ahli paleontologi Jacques Gauthier pada tahun 1999,^[26] melibatkan "pergeseran bingkai" (frameshift) dari jari-jarinya; jari pertama gagal tumbuh di situs perkembangan pertama karena tidak menerima sinyal yang diperlukan, yang memiliki efek menggeser jari I-III ke posisi II-IV. Dengan demikian, meskipun jari I-III dari leluhur theropoda dipertahankan, mereka tidak tumbuh di lokasi yang sama.^{[9][20][27][28][29][30]} Sebuah versi dari hipotesis pergeseran bingkai yang dimodifikasi untuk menggabungkan elemen BDR dan bukti fosil dari Limusaurus dan theropoda lainnya, yaitu hipotesis "jempol ke bawah" ("thumbs down") oleh ahli biologi Daniel Čapek dan kolega dari tahun 2014, menunjukkan bahwa pergeseran bingkai ini terjadi setelah reduksi jari pertama dan keempat pada garis keturunan theropoda.^[31] Hipotesis alternatif utama, didukung oleh Xu dan kolega, yang dikenal sebagai "hipotesis pergeseran lateral", mengusulkan pergeseran bingkai parsial dan bertahap di mana, dari tangan berjari empat dengan jari I dan IV yang mereduksi, jari I sepenuhnya menghilang sementara jari IV berkembang menjadi jari yang berkembang penuh, dengan jari II-IV mengambil morfologi dari jari I-III sebelumnya.^[2][20][32]

Sebagai tanggapan pada tahun 2009 terhadap deskripsi Limusaurus oleh Xu dan kolega, ahli biologi Alexander Vargas, Wagner, dan Gauthier menyatakan pada tahun 2009 bahwa sangat masuk akal bila ceratosauria mengalami BDR secara independen dari tetanura, dan karenanya tidak memiliki kaitan dengan masalah homologi jari burung.^[30] Xu dan kolega menjawab pada tahun 2011 bahwa mereka masih menemukan pergeseran bertahap lebih masuk akal daripada pergeseran bingkai tersembunyi.^[32] Sebagaimana ditunjukkan oleh analisis teratologis oleh ahli biologi Geoffrey Guinard pada tahun 2016, pemendekan (mesomelia) dan hilangnya jari (hipofalangia) pada tungkai depan Limusaurus kemungkinan besar merupakan hasil dari anomali perkembangan yang muncul secara eksklusif dan bertahan di sepanjang garis keturunan evolusioner ceratosauria, dan tidak berhubungan dengan pola reduksi jari dan pergeseran bingkai yang terjadi pada tetanura.^[9] Carrano dan ahli paleontologi Jonah Choiniere mengusulkan pada tahun 2016 bahwa hal ini didukung oleh tangan dari ceratosauria Ceratosaurus, Berberosaurus, dan Eoabelisaurus yang memiliki tulang metakarpal yang bersifat plesiomorfik (yaitu lebih mirip dengan kondisi leluhur theropoda daripada abelisauria turunan) yang sebanding dengan theropoda yang lebih basal seperti Dilophosaurus.^[33] Xu dan ahli biologi Susan Mackem menyatakan pada tahun 2013 bahwa jalur perkembangan yang divergen dari ceratosauria dan tetanura diasosiasikan dengan perbedaan fungsi tungkai depan; tetanura menggunakan tangannya untuk mencengkeram mangsa, sementara tangan ceratosauria hampir pasti tidak berperan dalam predasi.^[20] Sebuah analisis keadaan leluhur (estimasi anatomi asli dari sebuah kelompok) oleh Dal Sasso dan kolega pada tahun 2018 juga menemukan bahwa reduksi jari yang terlihat pada Limusaurus terjadi secara independen dari tetanura. Menurut analisis ini, pergeseran sumbu dari posisi jari IV ke III terjadi pada dasar (garis keturunan) Tetanurae setelah jari keempat hilang.^[16]

Pertumbuhan

Spesimen Limusaurus menunjukkan 78 perubahan anatomi berbeda yang terjadi seiring pertumbuhan hewan tersebut. Secara khusus, kepala mereka secara proporsional menjadi lebih dangkal, tulang tangan tengah mereka memanjang, dan "kail" dari tulang pubis mereka tumbuh lebih panjang. Batang tulang kuadrat di tengkorak juga melurus pada individu dewasa, dan ujung rahang bawah mereka menjadi lebih melengkung ke bawah.^[4]

Perubahan paling mencolok yang terjadi selama pertumbuhan Limusaurus adalah hilangnya seluruh gigi dari masa remaja hingga dewasa. Individu remaja pada awalnya memiliki satu gigi di setiap premaksila, delapan di setiap maksila, dan setidaknya dua belas di setiap separuh rahang bawah (total setidaknya 42 gigi). Pada tahap selanjutnya, gigi pertama, keenam, dan kedelapan pada setiap maksila, serta gigi keenam pada setiap separuh rahang bawah telah tanggal, meskipun soketnya masih ada, dan terdapat gigi pengganti kecil di soket gigi bawah keenam (menyisakan total setidaknya 34 gigi). Selama tahap ini, penggunaan gigi dan pergantian gigi normal kemungkinan besar berhenti atau berkurang, karena tidak ada satu pun gigi yang masih tumbuh menunjukkan bekas keausan atau resorpsi. Seiring bertumbuhnya spesimen, transformasinya menjadi lebih radikal. Pada spesimen sub-dewasa dan dewasa yang berusia lebih dari satu tahun, semua giginya telah hilang. Pemindaian CT menunjukkan bahwa hanya tersisa lima soket gigi kosong di rahang atas hewan dewasa; semua soket di rahang bawah menyatu menjadi saluran tunggal berongga, dan sisa soket gigi lainnya telah hilang sepenuhnya.^[4]

Hilangnya gigi seiring pertambahan usia pada Limusaurus adalah kasus paling ekstrem dari perubahan morfologi gigi seiring usia yang tercatat di antara dinosaurus. Limusaurus adalah salah satu dari sedikit vertebrata berahang yang diketahui di mana giginya hilang sepenuhnya selama pertumbuhan. Contoh lain yang diketahui adalah ikan mullet merah dan ikan mullet merah bergaris, beberapa jenis lele lapis baja, dan platipus. Sementara itu, pola kehilangan giginya yang rumit, baik dari depan maupun belakang, paling mirip dengan pola pada avialan Jeholornis.^[15][34] Penghentian dini dalam pergantian gigi kemungkinan diakibatkan oleh regresi tunas gigi pengganti selama tahun pertama, seperti pada bunglon yaman.^[15][35] Penggantian gigi oleh paruh melalui pertumbuhan Limusaurus menunjukkan bahwa paruh pada garis keturunan theropoda lain, dan bahkan hewan berparuh pada umumnya, mungkin telah berevolusi secara heterokronis, yaitu paruh awalnya muncul pada individu dewasa dan kemudian secara bertahap muncul pada individu remaja seiring dengan berevolusinya garis keturunan tersebut. Hal ini sejalan dengan keberadaan jalur sinyal genetik (proses molekuler) yang mengendalikan pembentukan gigi pada burung.^[4][15][36]

Wang dan kolega menganalisis cincin pertumbuhan (terlihat pada penampang melintang tulang dan analog dengan cincin pertumbuhan pohon) dari tibia dari berbagai tahap perkembangan Limusaurus pada tahun 2017, dan menemukan bahwa hewan tersebut mencapai kematangan kerangka pada usia enam tahun. Jaringan tulangnya terutama terdiri dari tulang fibrolamelar (di mana serat internalnya tidak teratur^[37]), yang mengindikasikan bahwa Limusaurus tumbuh dengan cepat;^[4] sebaliknya, noasaurinae Masiakasaurus dan Vespersaurus memiliki tulang berserat paralel yang mengindikasikan pertumbuhan yang lebih lambat, kemungkinan karena lingkungan yang lebih kering dan miskin sumber daya tempat mereka hidup.^[38] Pada spesimen yang lebih tua, cincin pertumbuhan terluar saling berdekatan (membentuk apa yang dikenal sebagai sistem fundamental eksternal), yang menunjukkan bahwa pertumbuhan cepat telah berhenti pada individu-individu ini.^[4]

Pola makan

Fitur anatomi Limusaurus seperti kepala kecil dengan rahang tanpa gigi dan leher yang panjang diinterpretasikan sebagai indikasi pola makan herbivora oleh Xu dan kolega pada tahun 2009.^[2] Ahli paleontologi Lindsay E. Zanno dan kolega menemukan pada tahun 2011 bahwa spesimen dewasa Limusaurus menunjukkan ciri-ciri morfologi yang terkait dengan sifat herbivora yang juga dimiliki oleh kelompok theropoda herbivora lainnya, termasuk Ornithomimosauria, Therizinosauria, Oviraptorosauria, dan Alvarezsauroidea, bersama dengan troodontid Jinfengopteryx.^[39] Wang dan kolega menunjukkan bahwa spesimen dewasa secara khusus dicirikan oleh keberadaan gastrolit (batu yang tertelan dan tertahan di dalam perut), di mana individu dewasa yang lebih tua memiliki gastrolit yang lebih besar dan lebih banyak daripada dewasa yang lebih muda. Ukuran dan jumlah gastrolit ini sebanding dengan burung pada dewasa muda, dan sebanding dengan ornitomimosaurus dan oviraptorosaurus pada dewasa yang lebih tua. Kelompok-kelompok theropoda ini semuanya menggunakan gastrolit dalam memproses materi tumbuhan, yang menunjukkan bahwa Limusaurus juga melakukan hal yang sama; peningkatan jumlah gastrolit pada dewasa yang lebih tua mungkin merupakan indikasi kemampuan usus untuk memproses materi tumbuhan dengan lebih halus seiring bertambahnya usia mereka. Sebuah analisis isotop dari spesimen Limusaurus yang tersedia juga menunjukkan bahwa spesimen dewasa secara konsisten cocok dengan jejak isotop dari dinosaurus herbivora lainnya. Dalam analisis yang sama, spesimen remaja dan sub-dewasa ditemukan sangat bervariasi dalam jejak isotop mereka; hal ini menunjukkan bahwa individu remaja kemungkinan besar bersifat omnivora (memakan hewan dan tumbuhan), namun beralih menjadi herbivora ketat seiring bertambahnya usia. Hal ini sebanding dengan perubahan pola makan yang dialami oleh ikan mullet dan lele lapis baja yang disebutkan sebelumnya.^[4]

Perilaku sosial

Ahli paleontologi David A. Eberth dan kolega mengusulkan pada tahun 2010 bahwa banyaknya jumlah spesimen Limusaurus di lubang lumpur Formasi Shishugou menunjukkan bahwa mereka berlimpah di antara hewan vertebrata kecil di daerah tersebut, atau bahwa individu yang terjebak tersebut telah tertarik ke sana. Mereka menganggap tidak mungkin hewan terjebak karena alasan lain selain ukuran, dan menunjukkan bahwa sulit untuk menjelaskan mengapa herbivora seperti Limusaurus akan tertarik ke situs tempat hewan lain terjebak dalam lumpur, sehingga mereka menganggap kemungkinan besar jumlah fosil Limusaurus yang lebih banyak disebabkan oleh kelimpahan mereka. Para penulis ini juga menyarankan bahwa kelimpahan Limusaurus yang disimpulkan untuk daerah tersebut dan bukti penguburan yang berurutan dan cepat dari masing-masing individu memungkinkan bahwa Limusaurus hidup berkawanan, atau hidup dalam kelompok. Terdapat beberapa bukti sifat berkelompok pada banyak theropoda kecil dan bahwa mungkin terdapat perilaku sosial yang berkaitan dengan usia, namun masih belum diketahui apakah lapisan tulang yang mengandung spesimen Limusaurus menyimpan bukti sosialitas dan segregasi yang terkait dengan usia.^[1] Ahli paleontologi Rafael Delcourt setuju pada tahun 2018 bahwa karena baik Limusaurus maupun Masiakasaurus telah ditemukan dalam kumpulan yang masing-masing terdiri dari banyak spesimen, hal ini menunjukkan bahwa ceratosauria kecil ini hidup berkelompok.^[40]

Tafonomi

Materi fosil Limusaurus yang diketahui terdiri dari sekumpulan besar individu yang terjebak di lubang lumpur, yang juga disebut sebagai "lubang kematian dinosaurus" dalam artikel tahun 2010 oleh Eberth dan kolega yang meneliti tafonomi dari spesimen di dalamnya (perubahan yang terjadi selama pembusukan dan fosilisasi mereka), serta dalam pelaporan media.^[1][5][46] Dua dari lubang lumpur yang mengandung spesimen Limusaurus ditemukan pada tingkat stratigrafi yang sama, sementara lubang ketiga berada sekitar 65 m (213 ft) lebih tinggi dalam kolom stratigrafi.^[4] Lubang lumpur tersebut memiliki lebar sekitar 2 m (6 ft 7 in) dan kedalaman berkisar antara 1 hingga 2 m (3 ft 3 in hingga 6 ft 7 in). Lubang lumpur tersebut terdapat di dalam lapisan batuan khas yang dapat ditelusuri sejauh ratusan meter hingga kilometer. Lapisan-lapisan ini, meskipun bukan lubang itu sendiri, terdiri dari suksesi batulumpur terlaminasi berwarna pucat dengan ketebalan 05 hingga 2 m (16,4 hingga 6,6 ft). Batulumpur tersebut kemungkinan terakumulasi baik di genangan air maupun substrat yang jenuh air; jejak akar di bagian atas lapisan menunjukkan lingkungan mirip rawa. Salah satu lapisan ditutupi oleh lapisan batulumpur mirip kerak yang menunjukkan pembentukan tanah dan paparan ke udara bebas. Mineral vulkanik yang ditemukan di dalam lapisan batulumpur menunjukkan adanya peristiwa vulkanik selama pengendapan. Lubang lumpurnya sendiri menunjukkan batulempung berwarna kecokelatan, berlumpur hingga berpasir, dengan melimpahnya fragmen tumbuhan dan jejak akar. Pada bagian tepinya, lamina dari batulumpur di sekitarnya mengalami deformasi atau terpotong, yang menunjukkan bahwa batulumpur tersebut sebagian berwujud cair, plastis, dan rapuh pada saat kerangka-kerangkanya terendapkan. Fragmen kerak yang menutupi salah satu lapisan batulumpur ditemukan di dalam lubang, menunjukkan bahwa kerak tersebut runtuh ke bawah ke dalam lubang.^[1]

Struktur deformasi dan ukuran lubang yang konsisten menunjukkan bahwa lubang tersebut mewakili jejak kaki sauropoda raksasa seperti Mamenchisaurus sinocanadorum, yang juga ditemukan di Formasi Shishugou dan diperkirakan memiliki massa lebih dari 20 t (22 ton pendek) dan panjang tungkai lebih dari 3 m (9,8 ft). Kemungkinan penjelasan lain, termasuk gunung api pasir atau lubang amblas, dapat dikesampingkan karena tidak ada ciri sedimentologi yang khas. Kemungkinan bahwa dinosaurus yang terperangkap dapat menciptakan lubang itu sendiri juga dapat dikesampingkan mengingat ukurannya yang kecil; dinosaurus terbesar yang ditemukan di dalam lubang, Guanlong, tingginya hanya 66 cm (26 in). Saat membuat lubang tersebut, jejak kaki sauropoda dapat menyebabkan terjadinya likuifaksi tanah, yang mengakibatkan hewan-hewan kecil seperti Limusaurus terjebak. Berbeda dengan insiden terjebak dalam lumpur pada dinosaurus lain, di mana individu yang jauh lebih besar kemungkinan terjebak dalam sedimen yang sangat kental dan terawetkan dalam posisi kematian aslinya, lubang lumpur yang berisi Limusaurus berupa lumpur yang lebih cair di mana bangkainya mengapung sebelum akhirnya mengendap di dasar. Ukuran dari kumpulan-kumpulan fosil ini dapat dikaitkan dengan kecenderungan hewan yang lebih kecil untuk terperangkap di dalam lumpur.^[1]

Limusaurus adalah dinosaurus yang paling banyak ditemukan di dalam lubang lumpur tersebut. Satu dari tiga lubang, TBB2001, berisi lima individu Limusaurus sementara spesies lain tidak ada. Di sisi lain, TBB2002 berisi lima kerangka dinosaurus theropoda termasuk dua Limusaurus, dua Guanlong, dan satu individu dari spesies yang belum dideskripsikan. Lubang ketiga, TBB2005, berisi dua belas individu Limusaurus, termasuk holotipe, tetapi juga ekor dinosaurus ornithischia kecil serta dua crocodyliform, dua mamalia, seekor kura-kura, dan tiga cynodontia tritylodontid.^[1][4] Tingkat kelengkapan kerangka bervariasi; setidaknya setengah dari kerangka theropoda tersebut utuh, dengan bagian yang hilang diakibatkan oleh erosi baru-baru ini. Bagian belakang kerangka cenderung lebih umum daripada bagian depan. Sebagian besar individu terkubur dalam posisi berbaring miring, meskipun beberapa berbaring telentang atau tengkurap. Di lubang TBB2001 dan TBB2002, kerangka-kerangkanya saling bertumpuk satu sama lain. Tulang-tulang yang berasal dari individu yang sama sering kali saling bersentuhan langsung satu sama lain, sementara tidak ada kontak langsung antara tulang dari individu yang berbeda. Hal ini menunjukkan bahwa sedimen mengendap di dalam lubang lumpur di antara peristiwa-peristiwa penguburan. Observasi ini membawa Eberth dan kolega pada kesimpulan bahwa kerangka-kerangka tersebut pasti terkumpul di dalam lubang lumpur dalam rentang waktu yang lama dan bukan selama peristiwa kematian jangka pendek.^[1]

Kelengkapan dan artikulasi (keterhubungan) kerangka menunjukkan penguburan yang cepat, meskipun keberadaan bagian tubuh yang terpisah juga menunjukkan bahwa beberapa bangkai sempat terekspos ke udara selama berhari-hari atau berbulan-bulan. Bukti adanya aktivitas pemakan bangkai, seperti tulang-tulang yang terpisah, bekas gigi pada tulang, atau gigi yang tanggal dari theropoda, tidak ditemukan. Namun, ada kemungkinan bahwa hewan pemakan bangkai membawa seluruh bagian tubuh pergi menjauh, karena aktivitas makan di lubang tersebut mungkin tidak dapat dilakukan. Eberth dan kolega berspekulasi bahwa dua spesimen Guanlong yang terawetkan di bagian atas lubang TBB2002 mungkin sedang memakan bangkai yang terperangkap sebelum akhirnya mereka sendiri ikut terperangkap. Orientasi horizontal dari kerangka di dalam lubang tersebut menunjukkan bahwa lumpur itu lembut. Leher dan ekor dari satu spesimen menekuk ke atas, menunjukkan bahwa bangkai tersebut terdorong ke dasar lubang akibat injakan hewan lain yang terperangkap di waktu yang lebih belakangan. Spesimen-spesimen umumnya menunjukkan tungkai belakang yang tertekuk, yang menandakan bahwa individu-individu tersebut mati dalam pose istirahat di dalam lubang. Pose kematian khas yang terlihat pada banyak kerangka dinosaurus lain, di mana kepala dan ekor tertarik melengkung ke atas tubuh, tidak ditemukan. Eberth dan kolega menganggap kemungkinan besar penguburan semua individu terjadi dalam waktu kurang dari satu tahun, berdasarkan pola musim dari iklim lokal dan kemiripan sedimen di ketiga lubang tersebut.^[1]