Temuan lebih lanjut

Pada tahun 1974, Ostrom menerbitkan monografi lain mengenai bahu Deinonychus di mana ia menyadari bahwa tulang pubis yang sebelumnya ia deskripsikan sebenarnya adalah tulang korakoid—sebuah elemen bahu.^[15] Pada tahun yang sama, spesimen Deinonychus lainnya, MCZ 4371, ditemukan dan digali di Montana oleh Steven Orzack selama ekspedisi Universitas Harvard yang dipimpin oleh Farish Jenkins. Penemuan ini menambahkan beberapa elemen baru: tulang paha (femur), pubis, dan sakrum yang terawetkan dengan baik, serta tulang ilium yang lebih utuh, beserta elemen tulang kaki (pes) dan metatarsus. Ostrom mendeskripsikan spesimen ini dan merevisi restorasi kerangka Deinonychus miliknya. Kali ini kerangka tersebut menunjukkan tulang pubis yang sangat panjang, dan Ostrom mulai menduga bahwa tulang-tulang tersebut mungkin sedikit menekuk ke belakang (retroversi) seperti pada burung.^[16]

Sebuah kerangka Deinonychus, termasuk tulang-tulang dari spesimen asli (dan yang paling lengkap) AMNH 3015, dapat dilihat dipamerkan di American Museum of Natural History,^[17] sementara spesimen lainnya (MCZ 4371) dipamerkan di Museum Zoologi Komparatif di Universitas Harvard. Spesimen American Museum dan Harvard tersebut berasal dari lokasi yang berbeda dengan spesimen Yale. Bahkan kedua susunan kerangka ini masih kekurangan sejumlah elemen, termasuk tulang dada (sterna), tulang rusuk sternal, furkula, dan gastralia.^[18]

Bahkan setelah semua pekerjaan Ostrom tersebut, beberapa blok kecil material yang terbungkus kapur tetap belum dibersihkan dan tersimpan di American Museum. Blok-blok ini sebagian besar terdiri dari tulang-tulang dan fragmen tulang yang terisolasi, termasuk matriks aslinya, atau batuan di sekitarnya tempat spesimen tersebut awalnya terkubur. Pemeriksaan terhadap blok-blok yang belum dibersihkan ini oleh Gerald Grellet-Tinner dan Peter Makovicky pada tahun 2000 mengungkapkan sebuah fitur menarik yang sebelumnya terlewatkan. Beberapa tulang tipis dan panjang yang sebelumnya diidentifikasi pada blok-blok tersebut sebagai tendon yang menulang (struktur yang membantu menopang ekor Deinonychus menjadi kaku) ternyata merupakan gastralia (tulang rusuk perut). Yang lebih penting, sejumlah besar kulit telur fosil yang sebelumnya tidak disadari ditemukan di dalam matriks batuan yang mengelilingi spesimen asli Deinonychus.^[19]

Dalam laporan selanjutnya yang lebih terperinci mengenai kulit telur tersebut, Grellet-Tinner dan Makovicky menyimpulkan bahwa telur itu hampir dapat dipastikan milik Deinonychus, yang mewakili telur dromaeosaurid pertama yang berhasil diidentifikasi.^[11] Selain itu, permukaan luar dari satu cangkang telur ditemukan bersentuhan langsung dengan gastralia, yang menunjukkan bahwa Deinonychus mungkin telah mengerami telur-telurnya. Hal ini menyiratkan bahwa Deinonychus menggunakan perpindahan panas tubuh sebagai mekanisme untuk inkubasi telur, dan mengindikasikan kemampuan endotermi yang mirip dengan burung modern.^[20] Studi lebih lanjut oleh Gregory Erickson dan rekan-rekannya menemukan bahwa individu ini berusia 13 atau 14 tahun saat mati dan pertumbuhannya telah mendatar. Berbeda dengan teropoda lain dalam studi mereka mengenai spesimen yang ditemukan bersama dengan telur atau sarang, individu ini telah berhenti tumbuh pada saat kematiannya.^[21]

Implikasi

Deskripsi Ostrom mengenai Deinonychus pada tahun 1969 telah digambarkan sebagai penemuan tunggal paling penting dalam paleontologi dinosaurus pada pertengahan abad ke-20.^[22] Penemuan predator yang jelas-jelas aktif dan lincah ini sangat berperan dalam mengubah konsepsi ilmiah (dan populer) mengenai dinosaurus dan membuka jalan bagi spekulasi bahwa beberapa dinosaurus mungkin berdarah panas. Perkembangan ini telah diistilahkan sebagai renaisans dinosaurus. Beberapa tahun kemudian, Ostrom mencatat kemiripan antara kaki depan Deinonychus dan kaki depan burung, sebuah pengamatan yang mendorongnya untuk menghidupkan kembali hipotesis bahwa burung adalah keturunan dinosaurus.^[23] Empat puluh tahun kemudian, gagasan ini hampir diterima secara universal.

Karena anatominya yang sangat mirip burung dan kekerabatannya yang dekat dengan dromaeosaurid lain, para ahli paleontologi berhipotesis bahwa Deinonychus kemungkinan besar ditutupi oleh bulu.^[24][25][26] Bukti fosil yang jelas mengenai bulu bergaya burung modern ada pada beberapa dromaeosaurid yang berkerabat, termasuk Velociraptor dan Microraptor, meskipun belum ada bukti langsung yang diketahui untuk Deinonychus itu sendiri.^[27][28] Saat melakukan studi di bidang-bidang seperti rentang gerak pada tungkai depan, ahli paleontologi seperti Phil Senter telah mempertimbangkan kemungkinan adanya bulu sayap (seperti yang ada pada semua dromaeosauria yang diketahui memiliki cetakan kulit).^[29]

Perilaku pemangsaan

Pada tahun 2009, Manning dan rekan-rekannya menafsirkan ujung cakar dromaeosauria berfungsi sebagai elemen penusuk dan pencengkeram, sedangkan bagian belakang cakar yang melebar menyalurkan tekanan beban ke seluruh struktur tersebut.^[47] Mereka berpendapat bahwa anatomi, bentuk, dan fungsi jari kedua kaki yang melengkung ke belakang serta cakar tangan dromaeosauria mendukung fungsi penangkapan/pencengkeraman mangsa dan pemanjatan. Tim tersebut juga menyarankan bahwa ligamen pengunci yang mirip dengan roda gigi searah (ratchet) mungkin telah menyediakan cara yang hemat energi bagi dromaeosauria untuk mengaitkan cakar jari kedua mereka yang melengkung ke dalam tubuh mangsanya. Pergeseran berat badan akan mengunci cakar tersebut secara pasif, memungkinkan rahang mereka untuk menghabisi mangsa. Mereka menyimpulkan bahwa peningkatan kemampuan memanjat pada dinosaurus dromaeosauria mendukung fase skansorial (memanjat) dalam evolusi kemampuan terbang.^[47]

Ilustrasi dari berbagai hipotesis tentang bagaimana dromaeosaurid menggunakan cakar sabit mereka (kiri, bulu dihilangkan agar lebih jelas), dan model "Raptor Prey Restraint", sebuah hipotesis yang didukung oleh studi abad ke-21 (kanan)

Pada tahun 2011, Denver Fowler dan rekan-rekannya mengusulkan sebuah metode baru mengenai bagaimana Deinonychus dan dromaeosauria lainnya mungkin menangkap dan menahan mangsanya.^[48] Model ini, yang dikenal sebagai model pemangsaan "raptor prey restraint" (RPR) atau "pengekangan mangsa oleh raptor", mengusulkan bahwa Deinonychus membunuh mangsanya dengan cara yang sangat mirip dengan burung pemangsa aksipitrid yang masih ada saat ini: dengan melompat ke atas buruannya, menjepitnya menggunakan berat badannya, dan mencengkeramnya erat-erat dengan cakar besarnya yang berbentuk sabit. Seperti halnya aksipitrid, dromaeosauria kemudian akan mulai memakan hewan tersebut saat masih hidup, sampai akhirnya ia mati karena kehilangan darah dan kegagalan organ. Usulan ini terutama didasarkan pada perbandingan antara morfologi dan proporsi kaki serta tungkai dromaeosauria dengan beberapa kelompok burung pemangsa yang masih hidup dengan perilaku pemangsaan yang telah diketahui. Fowler menemukan bahwa kaki dan tungkai dromaeosauria paling mirip dengan elang dan rajawali, terutama dalam hal memiliki cakar kedua yang membesar dan rentang gerakan menggenggam yang serupa. Namun, metatarsus yang pendek dan kekuatan kakinya akan lebih mirip dengan burung hantu. Metode pemangsaan RPR ini akan konsisten dengan aspek lain dari anatomi Deinonychus, seperti morfologi rahang dan lengannya yang tidak biasa. Lengannya kemungkinan besar ditutupi oleh bulu-bulu yang panjang, dan mungkin telah digunakan sebagai penyeimbang yang dikepakkan untuk menjaga keseimbangan saat berada di atas mangsa yang meronta, bersamaan dengan ekor penyeimbangnya yang kaku. Rahangnya, yang diperkirakan memiliki kekuatan gigitan yang relatif lemah,^[49] mungkin digunakan untuk gigitan dengan gerakan menggergaji, seperti komodo modern yang juga memiliki kekuatan gigitan yang lemah, untuk menghabisi mangsanya jika tendangannya tidak cukup kuat.^[50] Pada tahun 2020, Powers dan rekan-rekannya menganalisis morfologi moncong dromaeosaurid dari Amerika Utara dan Asia. Temuan mereka menunjukkan bahwa maksila Deinonychus berukuran pendek dan dalam, menyerupai canid (keluarga anjing) bermoncong pendek, yang mengisyaratkan bahwa Deinonychus berspesialisasi pada mangsa yang lebih besar.^[51] Pada tahun yang sama, analisis isotop yang dilakukan oleh Frederickson dan rekan-rekannya mendapati bahwa Deinonychus dewasa kemungkinan besar memakan Tenontosaurus hingga tingkat tertentu.^[52]

Kekuatan gigitan

Perkiraan kekuatan gigitan untuk Deinonychus pertama kali dihasilkan pada tahun 2005, yang didasarkan pada rekonstruksi otot rahang. Studi ini menyimpulkan bahwa Deinonychus kemungkinan memiliki kekuatan gigitan maksimum hanya sebesar 15% dari gigitan aligator Amerika modern.^[49] Sebuah studi pada tahun 2010 oleh Paul Gignac dan rekan-rekannya mencoba memperkirakan kekuatan gigitan tersebut secara langsung berdasarkan pada tanda tusukan gigi Deinonychus yang baru ditemukan pada tulang seekor Tenontosaurus. Tanda-tanda tusukan ini berasal dari individu yang besar, dan memberikan bukti pertama bahwa Deinonychus berukuran besar dapat menggigit hingga menembus tulang. Dengan menggunakan bekas gigi tersebut, tim Gignac mampu menentukan bahwa kekuatan gigitan Deinonychus secara signifikan lebih tinggi daripada yang diperkirakan oleh studi-studi sebelumnya yang hanya menggunakan studi biomekanik. Mereka mendapati kekuatan gigitan Deinonychus berada di antara 4.100 hingga 8.200 newton, lebih besar daripada mamalia karnivora yang masih hidup termasuk hiena, dan setara dengan aligator yang berukuran serupa.^[53]

Akan tetapi, perkiraan ini mulai dipertanyakan, karena didasarkan pada bekas gigitan alih-alih pada tengkorak Deinonychus. Sebuah studi terbaru pada tahun 2022 menggunakan tengkorak Deinonychus untuk perkiraan mereka dan menghitung hasil sebesar 706 N (159 lb_f).^[54]

Namun demikian, Gignac dan rekan-rekannya juga mencatat bahwa tanda tusukan tulang dari Deinonychus relatif jarang ditemukan, dan tidak seperti teropoda yang lebih besar dengan banyak tanda tusukan yang diketahui seperti Tyrannosaurus, Deinonychus mungkin tidak sering menggigit hingga menembus atau memakan tulang. Sebaliknya, mereka mungkin menggunakan kekuatan gigitan yang kuat tersebut untuk pertahanan diri atau untuk menangkap mangsa, bukan untuk aktivitas memakan mangsa.^[53]

Sebuah studi tahun 2024 oleh Tse, Miller, dan Pittman dkk., yang berfokus pada morfologi tengkorak dan kekuatan gigitan dari berbagai dromaeosaurid menemukan bahwa Deinonychus, takson terbesar yang diteliti, memiliki tengkorak yang beradaptasi dengan baik untuk memburu vertebrata besar dan memberikan gigitan yang kuat kepada mangsanya bersama dengan Dromaeosaurus, yang menjadi bahan perbandingannya. Dalam studi ini, Deinonychus menunjukkan spesialisasi yang paling ekstrem dibandingkan dengan dromaeosaurid lainnya dalam hal adaptasinya. Studi yang sama juga mengungkapkan bahwa tengkorak Deinonychus kurang tahan terhadap tekanan gigitan dibandingkan dengan Velociraptor, yang tampaknya lebih sering melakukan perilaku memakan bangkai (scavenging). Hal ini menunjukkan bahwa resistansi yang tinggi terhadap tekanan gigitan lebih umum terjadi pada taksa dromaeosaurid yang memperoleh makanan dengan cara memakan bangkai daripada yang terlibat dalam pemangsaan aktif. Temuan ini juga mengisyaratkan bahwa Deinonychus mungkin memakan mangsanya dengan menggunakan gerakan tarikan yang digerakkan oleh leher untuk memotong-motong bangkai, mirip dengan kadal varanid (biawak) modern.^[55]

Perilaku pemangsaan

Pada tahun 2009, Manning dan rekan-rekannya menafsirkan ujung cakar dromaeosauria berfungsi sebagai elemen penusuk dan pencengkeram, sedangkan bagian belakang cakar yang melebar menyalurkan tekanan beban ke seluruh struktur tersebut.^[47] Mereka berpendapat bahwa anatomi, bentuk, dan fungsi jari kedua kaki yang melengkung ke belakang serta cakar tangan dromaeosauria mendukung fungsi penangkapan/pencengkeraman mangsa dan pemanjatan. Tim tersebut juga menyarankan bahwa ligamen pengunci yang mirip dengan roda gigi searah (ratchet) mungkin telah menyediakan cara yang hemat energi bagi dromaeosauria untuk mengaitkan cakar jari kedua mereka yang melengkung ke dalam tubuh mangsanya. Pergeseran berat badan akan mengunci cakar tersebut secara pasif, memungkinkan rahang mereka untuk menghabisi mangsa. Mereka menyimpulkan bahwa peningkatan kemampuan memanjat pada dinosaurus dromaeosauria mendukung fase skansorial (memanjat) dalam evolusi kemampuan terbang.^[47]

Ilustrasi dari berbagai hipotesis tentang bagaimana dromaeosaurid menggunakan cakar sabit mereka (kiri, bulu dihilangkan agar lebih jelas), dan model "Raptor Prey Restraint", sebuah hipotesis yang didukung oleh studi abad ke-21 (kanan)

Pada tahun 2011, Denver Fowler dan rekan-rekannya mengusulkan sebuah metode baru mengenai bagaimana Deinonychus dan dromaeosauria lainnya mungkin menangkap dan menahan mangsanya.^[48] Model ini, yang dikenal sebagai model pemangsaan "raptor prey restraint" (RPR) atau "pengekangan mangsa oleh raptor", mengusulkan bahwa Deinonychus membunuh mangsanya dengan cara yang sangat mirip dengan burung pemangsa aksipitrid yang masih ada saat ini: dengan melompat ke atas buruannya, menjepitnya menggunakan berat badannya, dan mencengkeramnya erat-erat dengan cakar besarnya yang berbentuk sabit. Seperti halnya aksipitrid, dromaeosauria kemudian akan mulai memakan hewan tersebut saat masih hidup, sampai akhirnya ia mati karena kehilangan darah dan kegagalan organ. Usulan ini terutama didasarkan pada perbandingan antara morfologi dan proporsi kaki serta tungkai dromaeosauria dengan beberapa kelompok burung pemangsa yang masih hidup dengan perilaku pemangsaan yang telah diketahui. Fowler menemukan bahwa kaki dan tungkai dromaeosauria paling mirip dengan elang dan rajawali, terutama dalam hal memiliki cakar kedua yang membesar dan rentang gerakan menggenggam yang serupa. Namun, metatarsus yang pendek dan kekuatan kakinya akan lebih mirip dengan burung hantu. Metode pemangsaan RPR ini akan konsisten dengan aspek lain dari anatomi Deinonychus, seperti morfologi rahang dan lengannya yang tidak biasa. Lengannya kemungkinan besar ditutupi oleh bulu-bulu yang panjang, dan mungkin telah digunakan sebagai penyeimbang yang dikepakkan untuk menjaga keseimbangan saat berada di atas mangsa yang meronta, bersamaan dengan ekor penyeimbangnya yang kaku. Rahangnya, yang diperkirakan memiliki kekuatan gigitan yang relatif lemah,^[49] mungkin digunakan untuk gigitan dengan gerakan menggergaji, seperti komodo modern yang juga memiliki kekuatan gigitan yang lemah, untuk menghabisi mangsanya jika tendangannya tidak cukup kuat.^[50] Pada tahun 2020, Powers dan rekan-rekannya menganalisis morfologi moncong dromaeosaurid dari Amerika Utara dan Asia. Temuan mereka menunjukkan bahwa maksila Deinonychus berukuran pendek dan dalam, menyerupai canid (keluarga anjing) bermoncong pendek, yang mengisyaratkan bahwa Deinonychus berspesialisasi pada mangsa yang lebih besar.^[51] Pada tahun yang sama, analisis isotop yang dilakukan oleh Frederickson dan rekan-rekannya mendapati bahwa Deinonychus dewasa kemungkinan besar memakan Tenontosaurus hingga tingkat tertentu.^[52]

Kekuatan gigitan

Perkiraan kekuatan gigitan untuk Deinonychus pertama kali dihasilkan pada tahun 2005, yang didasarkan pada rekonstruksi otot rahang. Studi ini menyimpulkan bahwa Deinonychus kemungkinan memiliki kekuatan gigitan maksimum hanya sebesar 15% dari gigitan aligator Amerika modern.^[49] Sebuah studi pada tahun 2010 oleh Paul Gignac dan rekan-rekannya mencoba memperkirakan kekuatan gigitan tersebut secara langsung berdasarkan pada tanda tusukan gigi Deinonychus yang baru ditemukan pada tulang seekor Tenontosaurus. Tanda-tanda tusukan ini berasal dari individu yang besar, dan memberikan bukti pertama bahwa Deinonychus berukuran besar dapat menggigit hingga menembus tulang. Dengan menggunakan bekas gigi tersebut, tim Gignac mampu menentukan bahwa kekuatan gigitan Deinonychus secara signifikan lebih tinggi daripada yang diperkirakan oleh studi-studi sebelumnya yang hanya menggunakan studi biomekanik. Mereka mendapati kekuatan gigitan Deinonychus berada di antara 4.100 hingga 8.200 newton, lebih besar daripada mamalia karnivora yang masih hidup termasuk hiena, dan setara dengan aligator yang berukuran serupa.^[53]

Akan tetapi, perkiraan ini mulai dipertanyakan, karena didasarkan pada bekas gigitan alih-alih pada tengkorak Deinonychus. Sebuah studi terbaru pada tahun 2022 menggunakan tengkorak Deinonychus untuk perkiraan mereka dan menghitung hasil sebesar 706 N (159 lb_f).^[56]

Namun demikian, Gignac dan rekan-rekannya juga mencatat bahwa tanda tusukan tulang dari Deinonychus relatif jarang ditemukan, dan tidak seperti teropoda yang lebih besar dengan banyak tanda tusukan yang diketahui seperti Tyrannosaurus, Deinonychus mungkin tidak sering menggigit hingga menembus atau memakan tulang. Sebaliknya, mereka mungkin menggunakan kekuatan gigitan yang kuat tersebut untuk pertahanan diri atau untuk menangkap mangsa, bukan untuk aktivitas memakan mangsa.^[53]

Sebuah studi tahun 2024 oleh Tse, Miller, dan Pittman dkk., yang berfokus pada morfologi tengkorak dan kekuatan gigitan dari berbagai dromaeosaurid menemukan bahwa Deinonychus, takson terbesar yang diteliti, memiliki tengkorak yang beradaptasi dengan baik untuk memburu vertebrata besar dan memberikan gigitan yang kuat kepada mangsanya bersama dengan Dromaeosaurus, yang menjadi bahan perbandingannya. Dalam studi ini, Deinonychus menunjukkan spesialisasi yang paling ekstrem dibandingkan dengan dromaeosaurid lainnya dalam hal adaptasinya. Studi yang sama juga mengungkapkan bahwa tengkorak Deinonychus kurang tahan terhadap tekanan gigitan dibandingkan dengan Velociraptor, yang tampaknya lebih sering melakukan perilaku memakan bangkai (scavenging). Hal ini menunjukkan bahwa resistansi yang tinggi terhadap tekanan gigitan lebih umum terjadi pada taksa dromaeosaurid yang memperoleh makanan dengan cara memakan bangkai daripada yang terlibat dalam pemangsaan aktif. Temuan ini juga mengisyaratkan bahwa Deinonychus mungkin memakan mangsanya dengan menggunakan gerakan tarikan yang digerakkan oleh leher untuk memotong-motong bangkai, mirip dengan kadal varanid (biawak) modern.^[57]

Fungsi tungkai

Meskipun menjadi ciri yang paling khas dari Deinonychus, bentuk dan kelengkungan cakar sabit tersebut bervariasi antar spesimen. Spesimen tipe yang dideskripsikan oleh Ostrom pada tahun 1969 memiliki cakar sabit yang melengkung tajam, sedangkan spesimen yang lebih baru yang dideskripsikan pada tahun 1976 memiliki cakar dengan kelengkungan yang jauh lebih lemah, profilnya lebih mirip dengan cakar 'normal' pada jari kaki lainnya.^[16] Ostrom menduga bahwa perbedaan dalam ukuran dan bentuk cakar sabit ini bisa disebabkan oleh variasi individu, seksual, atau terkait usia, tetapi ia mengakui bahwa ia tidak dapat memastikannya.

Terdapat bukti anatomis^[5] dan jalur jejak^[58] bahwa cakar besar ini ditahan ke atas dari tanah saat dinosaurus tersebut berjalan dengan jari kaki ketiga dan keempat.

Ostrom berpendapat bahwa Deinonychus dapat menendang dengan cakar sabitnya untuk menyayat dan merobek mangsanya.^[5] Beberapa peneliti bahkan menduga bahwa cakar tersebut digunakan untuk merobek perut dinosaurus ceratopsia besar.^[59] Studi lain menunjukkan bahwa cakar sabit tersebut tidak digunakan untuk menyayat, melainkan untuk memberikan tusukan-tusukan kecil pada korbannya.^[60] Pada tahun 2005, Manning dan rekan-rekannya menjalankan pengujian pada replika robotik yang sama persis dengan anatomi Deinonychus dan Velociraptor, dan menggunakan ram hidraulis untuk membuat robot tersebut menyerang bangkai babi. Dalam pengujian ini, cakar tersebut hanya membuat tusukan dangkal dan tidak dapat memotong atau menyayat. Para penulis menyarankan bahwa cakar tersebut akan lebih efektif untuk memanjat daripada untuk memberikan serangan mematikan. ^[61] Pada tahun 2009, Manning dan rekan-rekannya melakukan analisis tambahan mengenai fungsi cakar dromaeosauria, menggunakan pendekatan pemodelan numerik untuk menghasilkan peta tegangan/regangan elemen hingga 3D dari cakar tangan Velociraptor.^[47] Mereka kemudian secara kuantitatif mengevaluasi perilaku mekanis cakar dromaeosauria beserta fungsinya. Mereka menyatakan bahwa cakar dromaeosauria beradaptasi dengan baik untuk memanjat karena tahan terhadap gaya yang bekerja pada bidang tunggal (longitudinal), yang disebabkan oleh gravitasi.

Ostrom membandingkan Deinonychus dengan burung unta dan kasuari. Ia mencatat bahwa spesies burung tersebut dapat menimbulkan cedera serius dengan cakar besarnya di jari kaki kedua.^[5] Kasuari memiliki cakar dengan panjang mencapai 125 mm (4,9 in).^[62] Ostrom mengutip Gilliard (1958) yang menyatakan bahwa mereka dapat memutus lengan atau merobek perut manusia.^[63] Kofron (1999 dan 2003) mempelajari 241 serangan kasuari yang terdokumentasi dan mendapati bahwa satu manusia dan dua anjing telah terbunuh, tetapi tidak ada bukti bahwa kasuari dapat merobek perut atau memotong bagian tubuh hewan lain.^[64][65] Kasuari menggunakan cakarnya untuk mempertahankan diri, menyerang hewan yang mengancam, dan dalam pertunjukan agonistik seperti Pertunjukan Ancaman Membungkuk (Bowed Threat Display).^[62] Burung seriema juga memiliki cakar jari kaki kedua yang membesar, dan menggunakannya untuk mencabik-cabik mangsa kecil agar dapat ditelan.^[66] Pada tahun 2011, sebuah studi menyarankan bahwa cakar sabit tersebut kemungkinan digunakan untuk menahan mangsa ke tanah sambil menggigitnya, alih-alih sebagai senjata penyayat.^[48]

Studi biomekanis oleh Ken Carpenter pada tahun 2002 menegaskan bahwa kemungkinan besar fungsi tungkai depan dalam pemangsaan adalah untuk mencengkeram, karena panjangnya yang signifikan akan memungkinkan jangkauan yang lebih jauh daripada kebanyakan teropoda lainnya. Tulang korakoid yang agak besar dan memanjang, yang mengindikasikan adanya otot-otot kuat pada tungkai depan, semakin memperkuat interpretasi ini.^[67] Studi biomekanis Carpenter yang menggunakan cetakan tulang juga menunjukkan bahwa Deinonychus tidak dapat melipat lengannya ke arah tubuhnya seperti burung ("lipatan burung"), bertentangan dengan apa yang disimpulkan dari deskripsi awal tahun 1985 oleh Jacques Gauthier^[68] dan Gregory S. Paul pada tahun 1988.^[31]

Studi oleh Phil Senter pada tahun 2006 mengindikasikan bahwa tungkai depan Deinonychus dapat digunakan tidak hanya untuk mencengkeram, tetapi juga untuk mendekap objek ke arah dada. Jika Deinonychus memiliki jari dan sayap yang berbulu, bulu-bulu tersebut akan membatasi rentang gerak tungkai depan sampai batas tertentu. Sebagai contoh, ketika Deinonychus merentangkan lengannya ke depan, 'telapak' tangannya secara otomatis berputar ke posisi menghadap ke atas. Hal ini akan menyebabkan satu sayap menghalangi sayap yang lain jika kedua tungkai depan direntangkan pada saat yang bersamaan, sehingga Senter menyimpulkan bahwa dekapan objek ke dada hanya dapat dilakukan dengan satu lengan pada satu waktu. Fungsi jari-jarinya juga akan dibatasi oleh bulu; misalnya, hanya jari ketiga pada tangan yang dapat digunakan dalam aktivitas seperti mengorek celah untuk mencari mangsa kecil, dan hanya dalam posisi tegak lurus terhadap sayap utama. ^[29] Alan Gishlick, dalam sebuah studi tahun 2001 mengenai mekanika tungkai depan Deinonychus, mendapati bahwa meskipun terdapat bulu sayap yang besar, kemampuan mencengkeram dari tangan tersebut tidak akan terhalang secara signifikan; melainkan, cengkeraman akan dilakukan secara tegak lurus terhadap sayap, dan objek kemungkinan besar akan dipegang oleh kedua tangan secara bersamaan seperti gaya "pelukan beruang", temuan yang telah didukung oleh studi tungkai depan selanjutnya oleh Carpenter dan Senter.^[69] Dalam sebuah studi tahun 2001 yang dilakukan oleh Bruce Rothschild dan ahli paleontologi lainnya, 43 tulang tangan dan 52 tulang kaki yang merujuk pada Deinonychus diperiksa untuk mencari tanda-tanda fraktur stres; tidak ada yang ditemukan.^[70] Tulang jari (falangs) kedua dari jari kaki kedua pada spesimen YPM 5205 memiliki patah tulang yang telah sembuh.^[71]

Parsons dan Parsons telah menunjukkan bahwa spesimen remaja dan pradewasa (subadult) dari Deinonychus menampilkan beberapa perbedaan morfologis dibandingkan dengan individu dewasa. Sebagai contoh, lengan spesimen yang lebih muda secara proporsional lebih panjang daripada spesimen dewasa, yang mungkin merupakan indikasi adanya perbedaan perilaku antara individu muda dan dewasa.^[72] Contoh lain dari hal ini dapat dilihat pada fungsi cakar kakinya. Parsons dan Parsons telah mengusulkan bahwa kelengkungan cakar (yang sebelumnya telah ditunjukkan Ostrom [1976] berbeda antar spesimen^[16]) mungkin lebih besar pada Deinonychus remaja, karena ini dapat membantunya memanjat pohon, dan bahwa cakar tersebut menjadi lebih lurus saat hewan itu menua dan mulai hidup sepenuhnya di tanah.^[73] Hal ini didasarkan pada hipotesis bahwa beberapa dromaeosaurid kecil menggunakan cakar kaki mereka untuk memanjat.^[61]

Lokomosi

Dromaeosauridae, khususnya Deinonychus, sering digambarkan sebagai hewan pelari yang sangat cepat di media populer, dan Ostrom sendiri berspekulasi bahwa Deinonychus dapat bergerak lincah dalam deskripsi aslinya.^[13] Namun, ketika pertama kali dideskripsikan, kaki Deinonychus yang utuh belum ditemukan, dan spekulasi Ostrom mengenai panjang femur (tulang tungkai atas) belakangan terbukti terlalu melebih-lebihkan (overestimasi). Dalam studi selanjutnya, Ostrom mencatat bahwa rasio femur terhadap tibia (tulang tungkai bawah) tidak sepenting panjang relatif kaki dan tungkai bawah dalam menentukan kecepatan. Pada burung pejalan cepat modern, seperti burung unta, rasio kaki-tibia adalah 0,95. Pada dinosaurus pelari yang luar biasa cepat, seperti Struthiomimus, rasionya adalah 0,68, tetapi pada Deinonychus rasionya adalah 0,48. Ostrom menyatakan bahwa "satu-satunya kesimpulan yang masuk akal" adalah bahwa Deinonychus, meskipun tidak lambat, tidaklah terlalu cepat dibandingkan dengan dinosaurus lain, dan tentu saja tidak secepat burung tak terbang modern.^[16]

Rendahnya rasio kaki terhadap tungkai bawah pada Deinonychus sebagian disebabkan oleh metatarsus (tulang telapak kaki atas) yang sangat pendek. Rasio ini sebenarnya lebih besar pada individu yang lebih kecil daripada individu yang lebih besar. Ostrom mengusulkan bahwa metatarsus yang pendek mungkin berkaitan dengan fungsi cakar sabitnya, dan menggunakan fakta bahwa metatarsus tampak memendek seiring bertambahnya usia individu tersebut sebagai buktinya. Ia menginterpretasikan semua fitur ini—jari kaki kedua yang pendek dengan cakar yang membesar, metatarsus yang pendek, dan lain-lain—sebagai pendukung penggunaan tungkai belakang sebagai senjata penyerang, di mana cakar sabit akan menyerang ke bawah dan ke belakang, dan tungkai ditarik ke belakang dan ke bawah pada saat yang bersamaan, untuk menyayat dan merobek mangsanya. Ostrom menyatakan bahwa metatarsus yang pendek mengurangi tekanan keseluruhan pada tulang tungkai selama serangan semacam itu, dan menginterpretasikan susunan perlekatan otot yang tidak biasa pada kaki Deinonychus sebagai dukungan untuk gagasannya bahwa serangkaian otot yang berbeda digunakan dalam serangan mematikan tersebut dibandingkan dengan saat berjalan atau berlari. Oleh karena itu, Ostrom menyimpulkan bahwa tungkai Deinonychus mewakili keseimbangan antara adaptasi berlari yang diperlukan bagi pemangsa yang lincah, dan fitur pengurangan tekanan untuk mengkompensasi senjata kakinya yang unik.^[16]

Dalam studinya pada tahun 1981 mengenai jejak kaki dinosaurus Kanada, Richard Kool menghasilkan perkiraan kasar kecepatan berjalan berdasarkan beberapa jalur jejak yang dibuat oleh spesies yang berbeda di Formasi Gething, British Columbia. Kool memperkirakan salah satu jalur jejak ini, yang mewakili iknospesies Irenichnites gracilis (yang mungkin dibuat oleh Deinonychus), memiliki kecepatan berjalan sekitar 10,1 kilometer per jam (6 mil per jam).^[74]

Dalam sebuah makalah tahun 2015, dilaporkan setelah analisis lebih lanjut terhadap fosil-fosil yang belum dewasa (imatur) bahwa sifat sendi bahu yang terbuka dan bebas bergerak (mobile) mungkin mengindikasikan bahwa Deinonychus muda mampu melakukan semacam bentuk penerbangan.^[75]

Pada tahun 2016, Scott Persons IV dan Currie meneliti proporsi tungkai dari banyak teropoda dan mendapati bahwa Dromaeosauridae bukanlah hewan kursorial karena skor CLP mereka yang rendah, dengan Deinonychus mencatat skor -2,2, yang menunjukkan bahwa mereka tidak dapat mempertahankan kecepatan tinggi untuk jangka waktu yang lama.^[76]

Telur

Identifikasi pada tahun 2000 terhadap sebuah telur yang kemungkinan milik Deinonychus yang ditemukan bersama dengan salah satu spesimen asli, memungkinkan adanya perbandingan dengan dinosaurus teropoda lainnya dalam hal struktur telur, pembuatan sarang, dan reproduksi. Dalam pemeriksaan mereka terhadap spesimen tersebut pada tahun 2006, Grellet-Tinner dan Makovicky menelaah kemungkinan bahwa dromaeosaurid itu telah memakan telur tersebut, atau bahwa pecahan-pecahan telur tersebut ditemukan berdekatan dengan kerangka Deinonychus secara kebetulan. Mereka menepis gagasan bahwa telur itu merupakan makanan bagi sang teropoda, dengan mencatat bahwa pecahan-pecahannya terjepit di antara tulang rusuk perut dan tulang tungkai depan, sehingga tidak mungkin pecahan tersebut merupakan isi dari perut hewan itu. Selain itu, cara telur itu hancur dan terpecah belah menunjukkan bahwa telur itu masih utuh pada saat terkubur, dan pecah akibat proses fosilisasi. Gagasan bahwa telur tersebut secara acak berasosiasi dengan dinosaurus itu juga dirasa tidak mungkin; tulang-tulang yang mengelilingi telur itu tidak berserakan atau terlepas dari persendiannya, melainkan tetap cukup utuh secara relatif terhadap posisi mereka saat masih hidup, yang mengindikasikan bahwa area di sekitar dan yang mencakup telur tersebut tidak terganggu selama proses pengawetan. Fakta bahwa tulang-tulang ini adalah tulang rusuk perut (gastralia), yang sangat jarang ditemukan dalam keadaan bersendi, mendukung interpretasi ini. Semua bukti, menurut Grellet-Tinner dan Makovicky, menunjukkan bahwa telur tersebut masih utuh di bawah tubuh Deinonychus ketika ia terkubur. Ada kemungkinan bahwa ini mewakili perilaku mengerami atau bersarang pada Deinonychus yang mirip dengan apa yang terlihat pada kerabatnya yaitu troodontid dan oviraptorid, atau bahwa telur itu sebenarnya masih berada di dalam oviduk ketika hewan itu mati.^[11]

Pemeriksaan terhadap mikrostruktur telur Deinonychus menegaskan bahwa telur tersebut milik seekor teropoda, karena ia berbagi karakteristik dengan telur teropoda lain yang telah diketahui dan menunjukkan perbedaan dengan telur ornitiskia dan sauropoda. Dibandingkan dengan teropoda maniraptora lainnya, telur Deinonychus lebih mirip dengan telur oviraptorid dibandingkan dengan telur troodontid, terlepas dari studi-studi yang menunjukkan bahwa kelompok yang disebut terakhir berkerabat lebih dekat dengan dromaeosaurid seperti Deinonychus. Meskipun telur tersebut hancur terlalu parah sehingga ukurannya tidak dapat ditentukan secara akurat, Grellet-Tinner dan Makovicky memperkirakan diameternya sekitar 7 cm (2,8 in) berdasarkan lebar saluran panggul yang harus dilalui oleh telur tersebut. Ukuran ini serupa dengan diameter 72 cm (28 in) dari telur Citipati (sejenis oviraptorid) yang paling besar; Citipati dan Deinonychus juga memiliki ukuran tubuh keseluruhan yang kurang lebih sama, yang memperkuat perkiraan ini. Selain itu, ketebalan cangkang telur Citipati dan Deinonychus hampir identik, dan karena ketebalan cangkang berkorelasi dengan volume telur, hal ini semakin mendukung gagasan bahwa telur dari kedua hewan ini berukuran kira-kira sama.^[11]

Sebuah studi yang diterbitkan pada bulan November 2018 oleh Norell, Yang, dan Wiemann dkk., menunjukkan bahwa Deinonychus bertelur dengan telur berwarna biru, kemungkinan besar untuk menyamarkannya saat membuat sarang terbuka. Studi ini juga mengindikasikan bahwa Deinonychus dan dinosaurus lain yang membuat sarang terbuka kemungkinan mewakili asal mula warna pada telur burung modern sebagai adaptasi baik untuk pengenalan maupun penyamaran dari predator.^[77][78][79]

Perilaku sosial

Para ilmuwan telah memperdebatkan apakah Deinonychus hidup berkelompok (gregarius) atau tidak.

Gigi Deinonychus yang ditemukan berasosiasi dengan fosil dinosaurus ornitopoda Tenontosaurus cukup umum di Formasi Cloverly. Dua situs penggalian telah ditemukan menyimpan fosil Deinonychus yang cukup lengkap di dekat fosil Tenontosaurus. Situs yang pertama, penggalian Yale di Cloverly, Montana, mencakup banyak gigi, empat Deinonychus dewasa, dan satu Deinonychus remaja. Keberadaan sejumlah kerangka Deinonychus secara bersamaan di satu lokasi penggalian ini menunjukkan bahwa Deinonychus mungkin memakan hewan tersebut, dan mungkin pula memburunya. Ostrom dan Maxwell bahkan menggunakan informasi ini untuk berspekulasi bahwa Deinonychus mungkin hidup dan berburu dalam kawanan.^[80] Situs penggalian kedua semacam itu berasal dari Formasi Antlers di Oklahoma. Situs tersebut berisi enam kerangka parsial Tenontosaurus dengan berbagai ukuran, bersama dengan satu kerangka parsial dan banyak gigi Deinonychus. Satu tulang humerus (lengan atas) tenontosaurus bahkan memiliki apa yang mungkin merupakan bekas gigi Deinonychus. Brinkman et al. (1998) menunjukkan bahwa Deinonychus memiliki massa dewasa sekitar 70–100 kg (150–220 pon), sedangkan tenontosaurus dewasa berbobot 1–4 ton metrik. Seekor Deinonychus yang menyendiri tidak akan bisa membunuh tenontosaurus dewasa, yang menunjukkan bahwa perburuan secara berkawanan mungkin saja terjadi.^[7]

Sebuah studi pada tahun 2007 oleh Roach dan Brinkman meragukan sifat berkelompok dan perilaku berburu koperatif dalam kawanan dari Deinonychus, berdasarkan pada apa yang diketahui mengenai perburuan karnivora modern dan tafonomi dari situs-situs tenontosaurus. Arkosauria modern (burung dan buaya) serta komodo biasanya hanya sedikit menunjukkan perburuan koperatif; sebaliknya, mereka biasanya menjadi pemburu soliter (penyendiri), atau tertarik pada bangkai yang telah dibunuh sebelumnya, di mana banyak konflik terjadi antara individu dari spesies yang sama. Sebagai contoh, dalam situasi di mana sekelompok komodo makan bersama, individu terbesar akan makan terlebih dahulu dan menyerang komodo yang lebih kecil yang mencoba makan; jika hewan yang lebih kecil tersebut terbunuh, ia akan dikanibal. Ketika informasi ini diterapkan pada situs-situs tenontosaurus, tampaknya apa yang ditemukan sejalan dengan kemungkinan bahwa Deinonychus memiliki strategi makan seperti komodo atau buaya. Sisa-sisa kerangka Deinonychus yang ditemukan di situs-situs tersebut berasal dari individu pradewasa (subadult), dengan bagian-bagian yang hilang yang konsisten dengan indikasi telah dimakan oleh Deinonychus lainnya.^[81]

Bertentangan dengan klaim bahwa buaya tidak berburu secara koperatif, mereka sebenarnya telah diamati berburu secara koperatif, bahkan sampai pada titik di mana setiap individu mengambil peran yang berbeda selama perburuan.^[82][83] Selain itu, terlepas dari kasus-kasus kanibalisme dan pertarungan sesamanya, beberapa spesies buaya seperti buaya nil, aligator amerika, dan pada tingkat tertentu buaya muara (yang telah dikenal karena perilakunya yang sangat agresif), dianggap relatif hidup berkelompok.^{[84][85][86][87]} Hal ini lebih lanjut menunjukkan bahwa gagasan yang menganggap pertarungan sesama dan kanibalisme dapat meniadakan perilaku makan koperatif dan sifat berkelompok adalah keliru.

Currie dan Eberth mengkritik hipotesis ini dalam makalah mereka pada tahun 2010, karena banyak karnivora yang hidup berkelompok juga sangat tidak bertoleransi satu sama lain, namun terlepas dari hal tersebut, karnivora-karnivora ini tetap mengembangkan perilaku sosial yang kompleks.^[88] Li et al. mendeskripsikan situs-situs jejak kaki dalam makalah mereka pada tahun 2007, mencatat jarak kaki yang serupa dan jalur jejak paralel, yang menyiratkan perilaku kawanan berkelompok alih-alih perilaku makan yang tidak terkoordinasi.^[89]

Analisis isotop karbon pada gigi Deinonychus menunjukkan adanya sifat prekosialitas (kemandirian sejak lahir) pada genus ini. Isotop yang ditemukan pada spesimen dari berbagai kelompok usia mengindikasikan bahwa individu dewasa dan remajanya memiliki pola makan yang berbeda seiring berjalannya usia, yang menunjukkan serangkaian tahap kehidupan arkosauria yang lebih tipikal, di mana pemberian makan oleh induk kepada anaknya berakhir sebelum sang anak cukup besar untuk mempertahankan pola makan standar individu dewasa. Pemeriksaan ini juga menunjukkan tidak adanya perburuan dalam kawanan mirip mamalia^[a] pada Deinonychus. Meskipun demikian, karena tidak adanya pemisahan ruang antara individu remaja dan dewasa, Deinonychus kemungkinan besar hidup berkelompok, memiliki toleransi sosial setidaknya setingkat buaya, alih-alih hubungan agonistik sepenuhnya seperti yang terlihat pada komodo. Mereka berpendapat bahwa karena beberapa individu dewasa memiliki nilai yang tumpang tindih dengan individu yang lebih kecil, Deinonychus mungkin tidak mempraktikkan perilaku monogami, dan sebaliknya mempraktikkan perawatan anak yang mirip dengan ratita.^[52]