Tengkorak

Seperti pada flagellicaudata lainnya (kelompok yang mencakup dicraeosaurid dan diplodocid), tengkoraknya memanjang dengan bangun yang ramping secara keseluruhan.^[5] Tengkorak yang terawetkan mencakup tulang pterigoid pada langit-langit mulut, sebagian besar atap tengkorak dan tempurung otak, serta rahang bawah dan bagian-bagian rahang atas. Hingga tahun 2019, ini adalah tengkorak dicraeosaurid paling lengkap yang diketahui. Bagian tengah tengkorak tidak terawetkan.^[3] Tengkorak holotipe tersebut terdampak oleh remukan (deformasi rapuh) yang terjadi selama diagenesis, yang mengakibatkan sejumlah retakan. Selain itu, tempurung otaknya mengalami deformasi secara plastis (tanpa menyebabkan retakan).^[5]

Semua tulang yang mengelilingi orbit (rongga mata) terawetkan, kecuali tulang jugal, yang semestinya membentuk margin bawah bukaan tersebut. Tulang lakrimal, yang membentuk margin depan orbit, memiliki bubungan lurus pada paruh atasnya yang mirip dengan milik Dicraeosaurus. Tulang ini ditembus oleh foramen (bukaan) kecil, mirip dengan foramen yang lebih besar yang terlihat pada Dicraeosaurus. Sudut depan atas orbit dibentuk oleh tulang prefrontal. Kontribusi prefrontal pada orbit lebih kecil dibandingkan pada Dicraeosaurus dan Amargasaurus; tulang ini juga lebih kecil dan kurang kokoh dibandingkan pada genus-genus tersebut. Tepi atas orbit dibentuk oleh tulang frontal, yang menyatu dengan tulang parietal di belakangnya; bersama-sama, tulang-tulang ini membentuk sebagian besar bagian belakang atap tengkorak. Dilihat dari atas, margin samping frontal berbentuk huruf S dan menyempit dari belakang ke depan. Akibatnya, bukaan mata terlihat dalam pandangan atas tengkorak, tidak seperti pada genus kerabatnya kecuali Lingwulong. Di bagian belakang, frontal juga membentuk sebagian kecil dari fenestra supratemporal, sebuah bukaan besar di bagian belakang atap tengkorak. Margin belakang orbit dibentuk oleh tulang postorbital. Umumnya pada dinosaurus, tulang ini memiliki prosesus yang memanjang ke belakang, yaitu prosesus posterior. Pada Bajadasaurus, Dicraeosaurus, dan Amargasaurus, prosesus ini menyusut dan tidak kentara. Prosesus yang menonjol ke bawah dari skuamosal, tulang yang membentuk sudut belakang atas tengkorak, memanjang, sehingga membedakan genus ini dari dicraeosaurid lainnya. Hal ini menunjukkan bahwa ia terhubung ke tulang kuadratojugal di tepi belakang bawah tengkorak, meskipun artikulasi itu sendiri tidak terawetkan. Kemungkinan artikulasi ini tidak ada pada diplodocid, dan sebelumnya belum pernah didokumentasikan pada dicraeosaurid. Di bawah orbit dan dibingkai oleh skuamosal, postorbital, kuadratojugal, dan jugal terdapat fenestra temporal lateral, yang merupakan bukaan tengkorak besar lainnya. Pada Bajadasaurus, bukaan ini sempit dan berorientasi miring. Kuadratojugal membentuk sudut tumpul yang membingkai bagian belakang bawah fenestra temporal lateral, berbeda dari ciri yang terlihat pada diplodocid. Tulang kuadrat, sebuah tulang mirip kolom yang membentuk bagian-bagian dari belakang tengkorak, menunjukkan permukaan ventral (bawah) yang melebar serta prosesus skuamosal yang memanjang tetapi tidak melebar di ujungnya; kedua ciri ini dianggap sebagai autapomorfi potensial dari Bajadasaurus.^[3][5]

Tempurung otak sebagian besar tersembunyi dari pandangan oleh tulang-tulang yang menutupi di atasnya; hanya wilayah oksipital (bagian belakang) yang terekspos. Tulang paling atas dari wilayah oksipital adalah supraoksipital, yang pada Bajadasaurus menyatu sepenuhnya ke tulang eksoksipital-opistotik di bawahnya dan menampilkan bubungan membujur yang sempit dan kentara, yaitu jambul nuka sagital. Fenestra posttemporal, sepasang bukaan di antara parietal dan wilayah oksipital, memanjang secara medial (ke arah bidang tengah tengkorak), yang merupakan autapomorfi dari Bajadasaurus (ciri unik yang tidak ditemukan pada genus kerabat terdekatnya). Kondilus oksipital, yang berartikulasi dengan tulang belakang pertama dari leher, lebih lebar daripada tingginya. Permukaan belakangnya tidak lebih lebar dari lehernya, yang mana ini berbeda dari Amargasaurus dan Dicraeosaurus. Basisphenoid, yang membentuk bagian dari sisi bawah tempurung otak, memiliki sepasang perluasan tulang yang ramping, yaitu prosesus basipterigoid, yang memanjang ke depan dan ke bawah untuk berartikulasi dengan pterigoid pada langit-langit mulut, menopang tempurung otak terhadap pterigoid tersebut. Sebagai sebuah autapomorfi dari genus tersebut, prosesus ini lebih panjang dan lebih ramping daripada pada Dicraeosaurus dan Amargasaurus, di mana panjangnya lebih dari enam kali lipat dari lebarnya. Pterigoid kiri dan kanan, yang merupakan satu-satunya elemen langit-langit mulut yang terawetkan, menampilkan jambul halus yang menerima prosesus basipterigoid.^[3]

Panjang rahang bawah adalah sekitar 80% dari panjang tengkorak, yang mirip dengan proporsi yang terlihat pada diplodocid, tetapi secara potensial mempertanyakan rekonstruksi sebelumnya atas dicraeosaurid lain yang mengasumsikan rahang bawah yang secara proporsional lebih pendek.^[5] Gigi-gigi tersebut terbatas di bagian depan rahang, berbentuk seperti pensil dan miring ke depan; mahkota giginya yang sempit hampir lurus atau melengkung sedikit ke dalam. Dari rahang atas, hanya bagian depan maksila kiri (tulang terbesar pada rahang atas) yang terawetkan. Tulang ini mengawetkan delapan alveoli (soket gigi), jumlah yang mirip dengan Suuwassea, tetapi lebih sedikit daripada pada Dicraeosaurus, yang memiliki 12 gigi pada setiap maksila. Satu baris gigi yang tampaknya lengkap berisi 24 gigi ditemukan berdekatan dengan, tetapi terpisah dari, maksila kiri. Jumlah ini sesuai dengan jumlah gigi pada rahang bawah, tempat gigi-gigi tersebut masih tertambat di dalam dentari kiri dan kanan (satu-satunya tulang pembawa gigi di rahang bawah). Oleh karena itu, Bajadasaurus kemungkinan memiliki 48 gigi secara keseluruhan. Dentarinya ramping, mirip dengan Suuwassea namun tidak seperti dentari Dicraeosaurus yang dalam. Dalam pandangan atas, dentari ini tidak membentuk moncong berbentuk kotak yang terlihat pada diplodocid, tetapi lebih membulat dengan lengkungan berbentuk J, seperti yang umum dijumpai pada dicraeosaurid. Bagian depan dentari memiliki "dagu" menyerupai kait yang menonjol ke bawah, seperti yang terlihat pada flagellicaudata lainnya. Di bagian belakang rahang bawah, tulang angular sangat memanjang dan lebih panjang dari tulang surangular, tidak seperti pada diplodocid.^[3][5] Gigi Bajadasaurus pronuspinax memiliki waktu pergantian rata-rata sekitar 40,7 hari.^[9]

Vertebra leher

Kedua proatlas—tulang kecil berbentuk segitiga yang terletak di antara tulang leher pertama dan tengkorak—ditemukan dalam keadaan berartikulasi dengan tengkorak. Dari tulang leher pertama (atlas), hanya elemen atasnya, yakni neurapofisis atlantal, yang terawetkan. Tulang-tulang ini berbentuk segitiga dan menyerupai sayap pada Bajadasaurus. Tulang leher kedua, yakni aksis, hampir lengkap. Seperti pada Dicraeosaurus, tingginya dua kali lipat dari panjangnya, sementara sentrum (atau badan vertebra)-nya dua kali lebih panjang daripada tingginya. Diapofisis (prosesus yang menonjol ke samping) berukuran kecil dan mengarah ke belakang seperti pada Suuwassea, bukan ke bawah seperti pada Dicraeosaurus dan Amargasaurus. Tulang belakang saraf dari aksis berbentuk sempit dan tidak bercabang dua; ia berbeda dari sauropoda lainnya karena berorientasi vertikal (sebuah autapomorfi dari genus tersebut), berpenampang melintang segitiga, dan meruncing ke arah puncaknya.^[3]

Hanya satu buah tulang yang diketahui dari sisa bagian leher lainnya. Tulang ini memperlihatkan ciri paling menonjol dari genus ini, yaitu tulang belakang saraf yang sangat memanjang yang bercabang dalam menjadi elemen menyerupai batang di kiri dan kanan. Tulang belakang saraf ini memiliki panjang 58 cm (1 ft 11 in) dan membuat tulang belakang tersebut empat kali lebih tinggi daripada panjangnya. Di antara sauropoda, duri ini hanya sebanding dengan milik kerabatnya Amargasaurus, tetapi duri tersebut melengkung ke arah depan dan tidak mengarah ke belakang seperti pada genus tersebut. Pangkal dari elemen menyerupai batang tersebut berbentuk segitiga dan memipih dari sisi ke sisi; penampang melintangnya di sepanjang sebagian besar panjangnya berbentuk oval. Ujung-ujungnya sedikit melebar, tidak seperti ujung yang lancip pada Amargasaurus. Pada Amargasaurus, duri-duri tersebut menunjukkan adanya guratan di permukaannya yang mengindikasikan bahwa selubung keratin (tanduk) hadir pada saat masih hidup. Meskipun guratan serupa tidak dapat diamati pada duri-duri Bajadasaurus akibat pengawetan yang buruk, Gallina dan rekan-rekannya mendapati kemungkinan bahwa duri-duri tersebut juga tertutup oleh selubung tanduk. Posisi pasti dari satu tulang leher yang terawetkan tersebut tidaklah jelas: morfologi-nya sebanding dengan tulang leher kelima dari Dicraeosaurus, kemungkinan yang keenam dari Brachytrachelopan, dan yang ketujuh dari Amargasaurus; berdasarkan perbandingan ini, tulang tersebut untuk sementara dideskripsikan sebagai tulang leher kelima. Sentrum dari tulang ini dua kali lebih panjang daripada tingginya dan menyempit menjadi sebuah lunas membujur di sisi bawah; lunas ini berbentuk cekung dan lebih lebar pada dicraeosaurid lainnya.^[3]

Fungsi tulang belakang saraf

Tulang belakang saraf yang memanjang dan bercabang dalam adalah ciri yang umum pada dicraeosaurid. Pada Dicraeosaurus dan Brachytrachelopan, bagian ini condong ke arah depan tetapi tetap jauh lebih pendek daripada pada Bajadasaurus. Hanya duri-duri Amargasaurus yang memanjang secara serupa. Duri-duri Amargasaurus mengarah pada banyak spekulasi tentang kemungkinan penampilan dan fungsinya saat masih hidup. Sebagaimana dihipotesiskan oleh beberapa penulis yang berbeda, duri tersebut bisa jadi menopang struktur layar atau selubung tanduk, dan bisa saja digunakan untuk peragaan, pertahanan, atau termoregulasi.^[3] Daniela Schwarz dan rekan-rekannya, pada tahun 2007, menemukan bahwa baris ganda yang terbentuk dari tulang belakang saraf yang bercabang dua di sepanjang tulang belakang dicraeosaurid akan melingkupi sebuah kantung udara, yang disebut divertikulum supravertebral, yang akan terhubung ke paru-paru sebagai bagian dari sistem pernapasan. Pada Dicraeosaurus, kantung udara ini akan menempati seluruh ruang di antara bagian kiri dan kanan dari duri-duri tersebut, sementara pada Amargasaurus kantung udara ini akan terbatas pada sepertiga bagian bawah dari durinya. Dua pertiga bagian atasnya kemungkinan tertutupi oleh selubung tanduk, sebagaimana yang diindikasikan oleh guratan membujur pada permukaannya.^[16][3]

Gallina dan rekan-rekannya, pada tahun 2019, menganggap hal ini sebagai interpretasi paling masuk akal yang juga dapat diterapkan pada Bajadasaurus. Para peneliti ini lebih lanjut berpendapat bahwa tanduk lebih tahan terhadap patah tulang akibat benturan dibandingkan dengan tulang, dan oleh karena itu, selubung tanduk akan melindungi duri-duri halus tersebut dari kerusakan. Patahnya duri-duri tersebut dapat menjadi sebuah ancaman yang kritis, karena pangkal dari duri-duri itu menaungi sumsum tulang belakang. Perlindungan selubung tersebut akan makin ditingkatkan jika selubung itu memanjang melewati inti tulangnya. Schwarz dan rekan-rekannya merekonstruksi Amargasaurus dengan selubung tanduk yang tidak menjangkau jauh melampaui inti tulangnya, seperti yang terjadi pada sebagian besar reptil modern. Pada beberapa hewan berkuku genap modern, selubung tanduk bisa memiliki panjang dua kali lipat dari inti tanduknya, dan ankylosauria Borealopelta yang terawetkan dengan sangat baik ditemukan memiliki selubung tanduk yang memperpanjang durinya sebesar 25%, yang mendemonstrasikan bahwa penjuluran tanduk yang substansial juga dapat terjadi pada dinosaurus lain. Gallina dan rekan-rekannya berspekulasi bahwa duri-duri Amargasaurus dan Bajadasaurus mungkin lebih dari 50% lebih panjang dari yang diindikasikan oleh inti tulangnya.^[3] Kelengkungannya akan makin meningkatkan ketahanannya, seperti yang terjadi pada domba bighorn modern.^[3][17]

Gallina dan rekan-rekannya berspekulasi lebih lanjut bahwa duri pada Amargasaurus maupun Bajadasaurus mungkin telah digunakan untuk pertahanan. Karena lengkungannya ke depan, tulang belakang saraf yang bercabang dua dari vertebra yang diperkirakan sebagai tulang leher kelima tersebut akan menjangkau melampaui kepala, dan karena itu bisa menjadi penghalang bagi pemangsa. Duri serupa yang bahkan lebih besar dipostulatkan ada pada vertebra leher berikutnya. Kerusakan tingkat sedang akan menyebabkan patahnya ujung tanduk tersebut, membiarkan duri tulangnya tetap utuh. Amargasaurus hidup sekitar 15 juta tahun lebih belakangan daripada Bajadasaurus, yang mengindikasikan bahwa tulang belakang saraf yang memanjang merupakan strategi pertahanan yang bertahan lama.^[3]

Pada tahun 2022, sebuah studi terperinci diterbitkan oleh Cerda dkk. Studi tersebut menganalisis morfologi eksternal, mikroanatomi internal, dan struktur mikro tulang dari prosesus hemispinosus untuk pertama kalinya dari holotipe Amargasaurus dan sebuah dicraeosaurid indeterminat. Bagian proksimal, tengah, dan distal dari prosesus hemispinosus pada leher maupun punggung menyingkapkan bahwa tulang kortikal dibentuk oleh tulang fibrolamelar dengan vaskularisasi tinggi yang disela oleh tanda-tanda pertumbuhan siklis. Bukti anatomi maupun histologi tidak mendukung keberadaan selubung keratin (yakni tanduk) yang menutupi prosesus hemispinosus yang sangat memanjang dari Amargasaurus, dan juga, dengan menggunakan kriteria parsimoni, pada dicraeosaurid lain dengan morfologi vertebra yang serupa. Osteohistologi dari duri-duri tersebut mengisyaratkan bahwa mereka kemungkinan, jika tidak secara eksklusif, ditutupi oleh layar kulit. Duri-duri ini juga memiliki vaskularisasi yang tinggi dan memiliki tanda-tanda pertumbuhan siklis, yang menambah keyakinan pada teori ini. Hal ini juga dapat berlaku untuk struktur yang dimiliki oleh Bajadasaurus.^[18]

Indra dan kebiasaan makan

Orientasi dari kanalis semisirkularis, struktur menyerupai cincin di telinga dalam yang menampung indra keseimbangan, telah digunakan untuk merekonstruksi postur kepala habitual (kebiasaan) pada beberapa dinosaurus dan hewan punah lainnya, meskipun keandalan metode ini telah berulang kali dipertanyakan.^[19][20] Ahli paleontologi Paulina Carabajal Carballido, pada tahun 2015, menyimpulkan bahwa Amargasaurus kemungkinan memiliki moncong yang menghadap ke bawah.^[21] Dengan mengasumsikan orientasi kepala yang serupa pada Bajadasaurus, Gallina dan rekan-rekannya berhipotesis bahwa eksposur bukaan mata dalam pandangan atas mungkin telah memungkinkan hewan tersebut untuk melihat ke depan saat makan, sementara pandangan sebagian besar sauropoda lainnya terbatas pada sisi samping. Para peneliti ini lebih lanjut berspekulasi bahwa ciri ini mungkin telah memungkinkannya memiliki penglihatan stereoskopik.^[3] Penglihatan stereoskopik semacam itu hanya akan berfungsi ketika moncongnya diarahkan ke bawah.^[22]

Pada tahun 2023, Garderes dan rekan-rekannya mengusulkan bahwa Bajadasaurus mungkin memiliki struktur menyerupai paruh yang menopang bagian moncong yang membawa gigi. Karena paruh terbuat dari keratin, yang jarang memfosil, keberadaannya hanya dapat disimpulkan secara tidak langsung. Pada Bajadasaurus, bukti tidak langsung semacam itu mencakup, di antara ciri-ciri lainnya, sebuah undakan di permukaan samping maksila, yang sering kali hadir pada hewan berparuh. Sebuah paruh dapat mengurangi tekanan pada rahang selama makan dan memberikan tepi pemotong tambahan. Namun, bukti pasti akan keberadaan struktur menyerupai paruh ini masih belum ada, dan penelitian di masa depan diperlukan untuk mengonfirmasi asumsi keuntungan fungsionalnya.^[5]

Pada tahun 2025, Garderes memperkirakan seberapa sering gigi tanggal dan digantikan (laju pergantian gigi) serta waktu yang diperlukan untuk pembentukan gigi (waktu pembentukan gigi) pada Bajadasaurus.^[23] Informasi semacam itu dapat diturunkan dengan menghitung dan mengukur garis pertumbuhan harian yang terlihat pada penampang melintang gigi, dan dapat membantu merekonstruksi kebiasaan makan pada hewan yang telah punah di mana pengamatan langsung tidak dimungkinkan.^[24] Garderes memperkirakan bahwa waktu pembentukan gigi bervariasi dari satu gigi ke gigi lainnya, dan bahwa sebuah gigi digantikan setelah rata-rata 40,7 hari, dengan jumlah gigi pengganti yang lebih sedikit daripada diplodocoid lainnya. Ia juga mengusulkan bahwa Bajadasaurus adalah seorang spesialis dalam merenggut (browsing) vegetasi yang lebih rendah, berdasarkan bentuk giginya.^[23]

Pada tahun 2026, Garderes dan rekan-rekannya merekonstruksi sistem otot pada kepala menggunakan korelasi osteologis, yaitu ciri-ciri tulang yang berasosiasi dengan otot-otot tertentu pada spesies modern. Posisi permukaan perlekatan yang disimpulkan untuk salah satu otot kepala, yaitu musculus protractor pterygoidei, mengindikasikan bahwa Bajadasaurus mungkin menggunakan sedikit gerakan rahang maju-mundur (palinal) saat makan, selain gerakan naik-turun (ortal) yang biasanya terlihat pada sauropoda. Kemungkinan gerakan palinal semacam ini menunjukkan bahwa langit-langit mulut tidak sepenuhnya kaku melainkan agak dapat digerakkan (kinesis kranial). Garderes dan rekan-rekannya juga merekonstruksi sistem otot mata, yang jarang terdokumentasikan pada dinosaurus, dan menemukannya mirip dengan milik burung. Rekonstruksi otot-otot dari leher ke tengkorak menunjukkan bahwa Bajadasaurus kurang mampu menarik kepalanya ke atas (dorsifleksi) dibandingkan dengan Camarasaurus, mungkin karena Bajadasaurus utamanya mencari makan pada vegetasi yang lebih rendah sementara Camarasaurus mencari makan pada vegetasi yang lebih tinggi.^[6]