Istiodactylus Rentang waktu: Kapur Awal, 125–120 jtyl PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
Pecahan tengkorak dari spesimen NHMUK R3877, dan rekonstruksi tengkorak lengkap tahun 2012 oleh Witton
Klasifikasi ilmiah
Kerajaan:	Animalia
Filum:	Chordata
Ordo:	†Pterosauria
Famili:	†Istiodactylidae
Subfamili:	†Istiodactylinae
Genus:	†Istiodactylus Howse, Milner, & Martill, 2001
Spesies tipe
†Ornithodesmus latidens Seeley, 1901
Spesies
†I. latidens (Seeley, 1901) †I. sinensis Andres & Ji, 2006
Sinonim
Ornithodesmus latidens Seeley, 1901

Istiodactylus adalah sebuah genus pterosaurus yang hidup pada masa Kapur Awal, sekitar 120 juta tahun yang lalu. Fosil pertamanya ditemukan di Pulau Wight, Inggris pada tahun 1887, dan pada tahun 1901 menjadi spesimen holotipe untuk spesies baru, O. latidens (bahasa Latin untuk "gigi lebar"), di dalam genus Ornithodesmus. Spesies ini dipindahkan ke genusnya sendiri, Istiodactylus, pada tahun 2001; nama ini berasal dari bahasa Yunani yang berarti "jari layar". Spesimen-spesimen lainnya dideskripsikan pada tahun 1913, dan Istiodactylus menjadi satu-satunya pterosaurus yang diketahui dari fosil-fosil yang terawetkan secara tiga dimensi selama hampir sepanjang abad ke-20. Pada tahun 2006, sebuah spesies dari Tiongkok, I. sinensis, dimasukkan ke dalam Istiodactylus, tetapi spesies ini juga diusulkan untuk dimasukkan ke dalam genus yang berbeda.

Istiodactylus merupakan pterosaurus berukuran besar; perkiraan rentang sayapnya berkisar antara 43 hingga 5 meter (141 hingga 16 ft). Tengkoraknya memiliki panjang sekitar 45 sentimeter (18 in), dan relatif pendek serta lebar untuk ukuran seekor pterosaurus. Bagian depan moncongnya rendah dan tumpul, serta memiliki 48 gigi yang tersusun dalam setengah lingkaran. Gigi-gigi berbentuk segitiga tersebut tersusun rapat, saling mengunci, dan membentuk garis luar "setajam silet". Rahang bawahnya juga memiliki tonjolan mirip gigi yang beroklusi dengan gigi-gigi tersebut. Tengkorak ini memiliki bukaan naso-antorbital yang sangat besar (yang menggabungkan fenestra antorbital dan bukaan untuk lubang hidung bertulang) dan rongga mata yang ramping. Beberapa tulang belakangnya menyatu menjadi notarium, tempat bilah bahu terhubung. Hewan ini memiliki tungkai depan yang sangat besar, dengan selaput sayap yang direntangkan oleh jari sayap yang panjang, tetapi tungkai belakangnya sangat pendek.

Hingga abad ke-21, Istiodactylus adalah satu-satunya pterosaurus sejenis yang diketahui, dan ditempatkan dalam familinya sendiri, Istiodactylidae, di dalam kelompok Ornithocheiroidea. Istiodactylus berbeda dari istiodactylidae lainnya karena memiliki tengkorak yang secara proporsional lebih pendek. Gigi Istiodactylus yang khas menunjukkan bahwa ia adalah seekor pemakan bangkai yang mungkin menggunakan giginya untuk memotong cabikan daging dari bangkai berukuran besar layaknya sebuah pemotong kue. Sayap Istiodactylus mungkin telah beradaptasi untuk melayang di udara, yang akan membantunya menemukan bangkai sebelum didahului oleh karnivora darat. Istiodactylus diketahui dari Formasi Wessex dan Formasi Vectis yang lebih muda, yang mewakili lingkungan sungai dan pesisir yang dihuni bersama oleh berbagai pterosaurus, dinosaurus, dan hewan-hewan lainnya.

Sejarah penemuan

Pada tahun 1887, ahli paleontologi Inggris Harry G. Seeley mendeskripsikan sebuah fosil sinsakrum (tulang belakang menyatu yang menempel pada panggul) dari Formasi Wessex di Pulau Wight, sebuah pulau di lepas pantai Inggris selatan. Meskipun ia membandingkannya dengan milik dinosaurus dan pterosaurus, ia menyimpulkan bahwa fosil tersebut merupakan milik seekor burung (meskipun lebih mirip dinosaurus daripada burung mana pun yang diketahui), yang ia namai Ornithodesmus cluniculus.^[1][2] Geolog Inggris John W. Hulke mengusulkan pada akhir tahun tersebut bahwa Ornithodesmus adalah seekor pterosaurus, karena mendapatinya mirip dengan fosil-fosil yang pernah ia lihat sebelumnya, tetapi Seeley tidak setuju.^[3]

Dalam bukunya yang terbit pada tahun 1901, Dragons of the Air, yang merupakan buku populer pertama tentang pterosaurus, Seeley melaporkan spesimen lain (NHMUK R176 di Museum Sejarah Alam di London, sebelumnya BMNH), yang ditemukan oleh Pendeta William Fox di Atherfield di Pulau Wight, dan diakuisisi oleh British Museum pada tahun 1882. Spesimen NHMUK R176 sebelumnya telah dimasukkan ke dalam spesies Ornithocheirus nobilis oleh naturalis Inggris Richard Lydekker pada tahun 1888, tetapi Seeley menganggapnya sebagai spesies lain dari genus Ornithodesmus, yang kini ia anggap sebagai pterosaurus. Seeley menamai spesies baru tersebut O. latidens; latus adalah bahasa Latin untuk "lebar" dan dens berarti "gigi", sebuah nama yang awalnya digunakan oleh Fox dan teman-temannya. Seeley diduga menempatkan spesies baru ini ke dalam genus yang sudah ada karena adanya kesamaan di antara sakrum mereka, tetapi dengan sedikit penjelasan.^[4][2][5]

Spesimen NHMUK R176 merupakan kerangka yang terawetkan dengan buruk, terdiri atas bagian belakang tengkorak, tulang belakang leher, tulang dada, sakrum, humerus kanan, notarium, humerus kiri, sebagian tulang pengumpil dan ulna, karpal, metakarpal, dan tulang ruas jari sayap. Meskipun Seeley tidak menetapkan sebuah spesimen holotipe untuk O. latidens, ia mendeskripsikan dan mengilustrasikan bagian-bagian dari NHMUK R176, yang membuat penamaan tahun 1901 tersebut menjadi valid menurut Komisi Internasional Tata Nama Zoologi, dan spesimen tersebut kini dianggap sebagai holotipe. Para peneliti di kemudian hari dibuat bingung oleh fakta bahwa Seeley mendeskripsikan rahang dan gigi O. latidens dan menamainya berdasarkan gigi tersebut, padahal satu-satunya spesimen yang tersedia pada tahun 1901, NHMUK R176, tampaknya tidak memiliki elemen-elemen ini. Hanya bagian belakang tengkoraknya yang didaftarkan ada oleh Lydekker pada tahun 1888, tetapi terdapat rumor bahwa sepasang rahang telah hilang dari koleksi Fox, sehingga ada kemungkinan bahwa Seeley telah memeriksanya sebelum kejadian tersebut.^[2][4]

Blok-blok spesimen NHMUK R3877 dan NHMUK R3878 dipotret sebelum preparasi penuh, dengan tulang-tulang tungkai, tulang dada, dan iskium dari NHMUK R3877 (kanan bawah)

Pada tahun 1913, ahli paleontologi amatir Inggris Reginald W. Hooley mendeskripsikan dua spesimen O. latidens lagi, yang dikumpulkan dari laut setelah peristiwa batu runtuh di dekat Atherfield Point di Pulau Wight pada tahun 1904, yang berasal dari Formasi Vectis. Spesimen yang pertama, NHMUK R3877, dikumpulkan sebagai tiga blok dan terdiri atas tengkorak, tulang belakang leher dan batang tubuh, tulang belikat, sebuah iskium, serta bagian-bagian tungkai depan. Spesimen yang kedua, NHMUK R3878, dikumpulkan dalam satu blok, dan mencakup bagian-bagian gelang bahu dan tungkai depan. Spesimen-spesimen ini merupakan sisa-sisa pterosaurus Kapur terlengkap yang ditemukan di Inggris, dan NHMUK R3877 menjadi salah satu dari sedikit kerangka pterosaurus yang diketahui terawetkan secara tiga dimensi di sepanjang sebagian besar abad ke-20 (tulang pterosaurus sering kali berupa fosil kompresi yang pipih). Hooley membahas O. latidens secara rinci, dan menempatkan genus Ornithodesmus ke dalam familinya sendiri, Ornithodesmidae. Artikelnya diakhiri dengan sebuah diskusi yang mencatat bahwa ahli paleontologi Charles William Andrews telah menyatakan keraguannya apakah O. latidens termasuk ke dalam genus Ornithodesmus, karena tulang belakang spesimen yang menjadi dasar genus tersebut sangat berbeda dengan tulang belakang pada spesimen milik Hooley.^[6][2][7] Ahli paleontologi Amerika Samuel W. Williston selanjutnya mengulas artikel Hooley, dan tidak setuju dengan beberapa kesimpulannya mengenai anatomi dan klasifikasi hewan tersebut.^[8] Setelah monografi Hooley, hanya sedikit yang ditulis mengenai hewan ini selama sisa abad ke-20, dan tidak ada pterosaurus serupa yang ditemukan selama beberapa dekade.^[9]

Genus baru dan spesies yang ditetapkan

Pada tahun 1993, para ahli paleontologi Inggris Stafford C. Howse dan Andrew C. Milner menyimpulkan bahwa sakrum holotipe dan satu-satunya spesimen O. cluniculus bukan milik seekor pterosaurus, melainkan seekor dinosaurus maniraptora (kesimpulan ini juga telah dicapai secara independen oleh ahli paleontologi Inggris Christopher Bennett). Mereka menunjukkan bahwa tidak ada upaya terperinci yang telah dilakukan untuk membandingkan sakrum O. cluniculus dengan milik pterosaurus, dan bahwa O. latidens pada dasarnya telah diperlakukan sebagai spesies tipe dari genus Ornithodesmus, dengan salah satu penulis bahkan memperlakukan spesies aslinya sebagai sinonim dari spesies yang lebih baru. Sebagai spesies pterosaurus yang pasti, "O." latidens karenanya membutuhkan nama genus baru.^[5] Pada tahun 2001, Howse, Milner, dan David Martill memindahkan "O." latidens ke genus baru Istiodactylus; namanya berasal dari bahasa Yunani istion, "layar" dan daktylos, "jari", yang mengacu pada sayap pterosaurus besar. Mereka juga menamai famili baru Istiodactylidae, dengan Istiodactylus sebagai anggota tunggalnya.^[2]

Spesimen Istiodactylus tambahan kemudian ditemukan di Pulau Wight, termasuk IWCMS 2003.40, sebuah fragmen dentari yang mungkin merupakan milik individu remaja, dan gigi-gigi terisolasi yang ditemukan melalui pengayakan basah dari tahun 2002 dan seterusnya. Selama awal abad ke-21, jenis-jenis istiodactylidae baru dilaporkan dari Tiongkok.^[10][11] Pada tahun 2006, Brian Andres dan Ji Qiang menamai spesies kedua Istiodactylus, I. sinensis, dari Formasi Jiufotang di Tiongkok (dari bahasa Yunani sino, yang berkaitan dengan Tiongkok), berdasarkan sebuah kerangka parsial. Mereka mendapatinya sangat mirip dengan I. latidens, meskipun jauh lebih kecil, dengan rentang sayap 27 meter (89 ft), dan gigi yang lebih banyak.^[12] Pada tahun 2006, Lü Junchang dan rekan-rekannya menyimpulkan bahwa I. sinensis adalah sebuah sinonim junior dari istiodactylidae Nurhachius ignaciobritoi dari formasi yang sama.^[13] Pada tahun 2008, Lü dan rekan-rekannya malah menemukan Longchengpterus zhaoi sebagai spesies saudari dari I. sinensis, dan menyarankan bahwa keduanya mungkin merupakan spesies yang sama.^[14]

Moncong NHMUK R3877 yang menyoroti remukan dan pergeseran tulang (atas), dan fragmen rahang yang hilang yang ditemukan kembali oleh Witton (bawah)

Pada tahun 2012, ahli paleontologi Inggris Mark P. Witton melaporkan "penemuan kembali" sebuah potongan rahang milik spesimen NHMUK R3877, yang ditemukan saat ia mengunjungi museum untuk memotret tengkoraknya. Potongan tersebut telah terabaikan di dalam laci selama satu abad, mungkin dipindahkan tak lama setelah artikel Hooley pada tahun 1913, dan tampaknya belum dipreparasi sepenuhnya hingga beberapa dekade kemudian. Meskipun Hooley menyertakan ilustrasi potongan tersebut, bagian itu tidak dimasukkan ke dalam rekonstruksi tengkoraknya, dan panjang tengkorak yang ia usulkan akibatnya terus diulangi oleh para peneliti lain. Witton berusaha menyatukan tengkorak tersebut untuk melihat apakah potongan yang ditemukan kembali itu akan menjadi elemen penghubung, dan mencari konfirmasi dari para peneliti pterosaurus lainnya di museum tersebut. Ia menyimpulkan bahwa potongan rahang itu mewakili hampir seluruh bagian tengkorak yang hilang (yang mungkin hanya hilang dalam hitungan milimeter), dan menyarankan bahwa tengkorak tersebut dulunya jauh lebih pendek daripada yang diasumsikan sebelumnya, sehingga membuat I. latidens sangat berbeda dari istiodactylidae lainnya.^[7][9][15]

Rekonstruksi tengkorak Witton yang telah diperbarui cukup berbeda dari tengkorak I. sinensis sehingga ia menyimpulkan bahwa keduanya tidak termasuk dalam genus yang sama, tetapi ia menyarankan untuk tidak menempatkan I. sinensis di dalam genusnya sendiri. Witton menunjukkan bahwa kedua spesies Istiodactylus tersebut telah dikelompokkan bersama Liaoxipterus brachyognathus dalam penelitian-penelitian sebelumnya, dan bahwa I. sinensis mungkin sebenarnya merupakan sebuah spesies di dalam genus Liaoxipterus, atau bahkan spesies yang sama, karena mereka ditemukan di formasi yang sama dan memiliki sedikit perbedaan. Ia untuk sementara mempertahankan taksonomi yang ada, sembari menunggu penyelidikan lebih lanjut mengenai masalah ini. Witton menyatakan bahwa spesimen Istiodactylus NHMUK R3877 tetap menjadi kerangka istiodactylidae yang paling terawetkan dengan baik, dan bahwa beberapa detail anatomi kelompok ini hanya diketahui darinya.^[7][9] Pada tahun 2022, ahli paleontologi Tiongkok Yizhi Xu dan rekan-rekannya menyatakan bahwa perbedaan antara Liaoxipterus dan kedua spesies Istiodactylus itu terbatas, dan bahwa hubungan antarmereka memerlukan penelitian lebih lanjut.^[16]

Howse dan rekan-rekannya mengusulkan pada tahun 2001 bahwa rahang holotipe I. latidens yang kini hilang mungkin adalah spesimen CAMMZ T706, yang dikenali pada tahun 1982 oleh ahli paleontologi Inggris Jenny A. Clack, tetapi tidak memiliki sejarah yang terdokumentasi sebelum pertengahan tahun 1960-an.^[2] Pada tahun 2021, ahli paleontologi Rusia Alexander O. Averianov dan rekan-rekannya menyarankan bahwa bagian ujung depan moncong dan mandibula dari seekor istiodactylidae di Museum Geologi Negara Vernadsky di Moskwa, spesimen SGM 1810–01, juga bisa jadi merupakan holotipe yang hilang, karena analisis serbuk sari dari matriksnya menunjukkan bahwa fosil tersebut kemungkinan besar berasal dari Formasi Vectis, tempat ditemukannya I. latidens. Spesimen ini mungkin masuk ke dalam koleksi Rusia ketika seorang kurator museum tersebut, ahli geologi Rusia Alexey Pavlov dan istrinya yang merupakan ahli paleontologi Ukraina Maria V. Pavlova, mengunjungi Inggris pada tahun 1888 untuk Kongres Geologi, dan kembali lagi pada tahun 1891, yang mungkin memperoleh spesimen tersebut pada saat itu. Averianov dan rekan-rekannya melakukan pemindaian CT pada spesimen tersebut, sehingga mengungkap detail-detail anatominya.^[17]

Deskripsi

Istiodactylus merupakan pterosaurus yang berukuran cukup besar, dengan perkiraan rentang sayapnya berkisar antara 43 hingga 5 meter (141 hingga 16 ft). Hal ini menjadikannya sebagai anggota terbesar yang diketahui dari familinya, Istiodactylidae. Beberapa fragmen tulang sayap pterosaurus terisolasi yang mungkin milik genus ini mengindikasikan rentang sayap sebesar 8 meter (26 ft). Tengkorak terlengkap yang diketahui berupa fragmen tetapi diperkirakan memiliki panjang sekitar 45 sentimeter (18 in), berdasarkan temuan sebuah fragmen rahangnya yang telah lama hilang dan dilaporkan pada tahun 2012. Sebelum ini, tengkorak tersebut diperkirakan memiliki panjang 56 sentimeter (22 in). Dengan ukuran 285 sentimeter (112 in), bagian rahangnya kurang dari 80 persen dari panjang tengkorak, yang tergolong pendek untuk ukuran seekor pterosaurus pterodactyloidea.^{[18][2][7][9][19]} Sebagai seekor pterosaurus, Istiodactylus akan ditutupi oleh piknofiber yang menyerupai rambut, dan memiliki hamparan selaput sayap luas, yang direntangkan oleh jari sayap yang panjang.^[20]

Tengkorak Istiodactylus relatif pendek dan lebar dibandingkan dengan sebagian besar pterosaurus lainnya, dan hewan ini memiliki area moncong yang pendek dan rendah di depan lubang hidungnya. Sebagian besar tengkoraknya ditempati oleh fenestra naso-antorbital yang sangat besar (bukaan yang menggabungkan fenestra antorbital dan lubang hidung bertulang). Secara tidak lazim, bukaan ini memanjang melewati sendi rahang dan bagian belakang rahang bawahnya. Orbit (rongga mata) letaknya condong dan ramping, serta dibatasi di bagian depannya oleh sebuah tuberositas. Bagian belakang tengkoraknya relatif tinggi, dan atap tengkoraknya memiliki jambul atau balung yang rendah di bagian depan.^[2][7][9] Moncong yang diidentifikasi pada tahun 2021 mengungkapkan bahwa Istiodactylus memiliki sebuah balung palatal seperti pada pterosaurus lainnya, sebuah fitur yang sebelumnya tidak diketahui pada genus ini.^[17] Simfisis mandibula (tempat bertemunya kedua paruh rahang bawah) berukuran pendek, dan mandibula berada pada titik terdalam di tempat rami mandibula (paruh-paruh rahang bawah) menyimpang. Maksila pada rahang atas sangat ramping, dan hanya memiliki kedalaman 6–7 milimeter (0,2–0,3 in). Ujung paruhnya berbentuk membulat, tumpul, dan kokoh.^[2][7][9]

Ujung rahangnya memiliki deretan 48 gigi berbentuk setengah lingkaran yang berukuran seragam, berbentuk segitiga, dan pipih secara lateral. Gigi-gigi ini telah dideskripsikan "seperti kelopak bunga" atau "seperti pisau bedah (lanset)". Gigi tersebut memiliki mahkota meruncing yang tajam serta akar berbentuk segitiga yang lebih pendek dari mahkotanya. Sebagian besar mahkota giginya memiliki ujung yang agak tumpul, atau sedikit aus. Tepi-tepi mahkota giginya tidak bergerigi, tetapi memiliki lunas yang samar. Terdapat 24 gigi atas, yang terbatas pada bagian di depan lubang hidung, dan 24 gigi bawah, yang terbatas pada area simfisis. Gigi atas dan bawah saling mengunci, membentuk garis tepi "setajam silet" atau "berkelok-kelok (zig-zag)". Gigi depannya tersusun rapat, dan gigi belakangnya tersusun lebih renggang, dengan lekukan untuk tempat gigi lawannya.^[2][7] Tidak ada gigi pengganti yang ditemukan pada spesimen Istiodactylus, berbeda dengan pterosaurus lainnya, yang mungkin dikarenakan hal tersebut dapat mengganggu formasi giginya yang saling mengunci rapat.^[17] Sebuah tonjolan tajam di antara dua gigi pada bagian tengah depan mandibula telah dideskripsikan sebagai odontoid (atau "gigi palsu"), namun sebelumnya sempat diinterpretasikan sebagai gigi sungguhan. Odontoid ini mungkin terbungkus dalam selubung keratin sehingga dapat beroklusi dengan gigi-gigi lawannya.^[2][7][21]

Selain tengkoraknya, kerangka Istiodactylus mirip dengan milik pterosaurus ornithocheiroidea lainnya. Kolom vertebral, tungkai depan, dan tulang batang tubuh terpneumatisasi oleh kantung udara. Lengkung saraf dari tulang belakangnya memiliki lamina yang tinggi dan miring. Notarium (sebuah struktur yang terdiri atas tulang belakang yang menyatu pada area bahu dari beberapa pterosaurus dan burung) terdiri dari enam tulang punggung batang tubuh yang menyatu, dengan taju saraf yang menyatu menjadi sebuah pelat, tempat tulang belikat berartikulasi dengan sebuah lekukan di setiap sisinya. Bagian utama tulang dadanya sangat dalam, dengan tepi depan yang melengkung dan lunas dangkal berbentuk segitiga. Faset tulang dada yang bersentuhan dengan korakoid berbentuk seperti pelana dan tersusun secara asimetris. Humerus (tulang lengan atas) berbentuk tegap dan memiliki balung deltopektoral yang melengkung tajam. Tungkai depan kelompok istiodactylidae berukuran besar, hingga 4,5 kali lebih panjang daripada kaki mereka. Jari sayapnya yang panjang mungkin memakan 50 persen dari kerangka sayapnya. Tungkai belakangnya pendek dibandingkan dengan tungkai depannya, dan kakinya sama panjang dengan jari ketiganya yang berukuran kecil.^[2][18][9]

Klasifikasi

Pada tahun 1913, Hooley mendapati bahwa tengkorak dan gigi "O." latidens sangat mirip dengan milik pterosaurus Scaphognathus dan Dimorphodon, dan bahkan menganggapnya sebagai bentuk modifikasi dari yang disebut pertama.^[6] Para penulis selanjutnya mengklasifikasikannya ke dalam kelompok pterodactyloidea berekor pendek, dan sejak tahun 1980-an dan seterusnya, secara umum ditemukan bahwa ia memiliki kekerabatan terdekat dengan Ornithocheirus dan Pteranodon, berdasarkan analisis filogenetik terkomputerisasi. Pada tahun 2003, dua mazhab klasifikasi pterosaurus yang bersaing bermunculan, yakni milik David Unwin dan milik Alexander W. Kellner; keduanya mendapati bahwa Istiodactylus merupakan anggota dari kelompok Ornithocheiroidea, namun konfigurasi dan isi pasti dari kelompok ini telah bervariasi di antara berbagai studi. Di dalam Ornithocheiroidea, Unwin mendapati Istiodactylidae (yang pada saat itu hanya berisi Istiodactylus) berkelompok dengan Pteranodontidae yang tidak bergigi, sedangkan Kellner mendapati famili tersebut berkelompok dengan Anhangueridae yang bergigi.^{[22][23][24][25]} Pada tahun 2014, Brian Andres dan rekan-rekannya menempatkan Istiodactylidae ke dalam klade Lanceodontia, yang terdiri atas kelompok ornithocheiromorpha bergigi, yang mengecualikan bentuk-bentuk seperti Pteranodon.^[26]

Oleh karena anggota famili Istiodactylidae tambahan baru ditemukan pada abad ke-21, dengan banyak dari penemuan tersebut terjadi dalam waktu yang berdekatan, hubungan dan komposisi pasti dari kelompok tersebut masih belum jelas dan memerlukan penilaian ulang.^[9] Pada tahun 2014, Andres dan rekan-rekannya menempatkan I. latidens, I. sinensis, dan Liaoxipterus ke dalam sebuah subfamili baru di dalam Istiodactylidae, yang mereka sebut Istiodactylinae.^[26] Pada tahun 2019, Xuanyu Zhou dan rekan-rekannya mendapati bahwa I. latidens dan I. sinensis merupakan taksa bersaudara, dan berkerabat dekat dengan Liaoxipterus.^[27] Pada tahun yang sama, Kellner dan rekan-rekannya mendirikan kelompok Istiodactyliformes yang lebih inklusif untuk famili Istiodactylidae dan kerabat terdekatnya, seperti famili baru Mimodactylidae, sebagaimana yang ditunjukkan dalam kladogram di bawah ini.^[28]

Sebuah analisis tahun 2023 oleh Masanori Ozeki dan rekan-rekannya juga mendapati I. latidens dan I. sinensis sebagai taksa bersaudara.^[29]

Seluruh sisa-sisa istiodactylidae diketahui dari endapan di Belahan Bumi Utara, yang berasal dari kala Barremian–Aptian pada periode Kapur Awal. Mereka dibedakan dari pterosaurus lainnya oleh fitur-fitur seperti bentuk dan posisi gigi mereka, moncong yang lebar, rongga mata yang menyempit, dan fenestra naso-antorbital yang besar.^[7] Selain istiodactylidae dari Tiongkok, fosil gigi juga mengindikasikan keberadaan kelompok ini di Spanyol dan di tempat-tempat lain di Inggris.^[9] Genus Kapur Akhir Mimodactylus dari Lebanon adalah istiodactyliformes pertama yang diketahui berasal dari Gondwana (benua super selatan), mengingat para anggota kelompok ini sebelumnya hanya diketahui dari situs-situs Kapur Awal di Eropa dan Asia.^[28]

Dua fosil dari Amerika Utara yang sebelumnya diduga mirip dengan istiodactylidae kini diyakini telah salah diidentifikasi; sebuah fragmen mandibula dari Formasi Morrison mungkin merupakan milik kelompok pterosaurus yang lain, dan Gwawinapterus kemungkinan besar adalah seekor ikan.^[9] Archaeoistiodactylus dari kala Jura Tengah di Tiongkok dinamai demikian karena para pendeskripsinya berasumsi bahwa hewan tersebut adalah nenek moyang dari Istiodactylus, namun belakangan hewan ini ditunjukkan sebagai sisa-sisa dari kelompok wukongopteridae yang tidak berkerabat dan terawetkan dengan buruk.^[30]

Paleobiologi

Pola dan cara makan

Berdasarkan rekonstruksi berahang panjangnya pada tahun 1913, Hooley mendapati bahwa paruh Istiodactylus mirip dengan milik burung-burung seperti kuntul, bangau, dan camar gunting, serta menyarankan bahwa Istiodactylus memakan ikan, dan sesekali mencelupkan paruhnya ke dalam air untuk mengejar mangsa. Pada tahun 1991, ahli paleontologi Jerman Peter Wellnhofer membandingkan bagian ujung depan rahang Istiodactylus dengan rahang bebek, sembari mencatat bahwa hewan ini bukanlah "pterosaurus berparuh bebek" (sebagaimana sebutan populernya), mengingat giginya yang kuat. Ia menyarankan bahwa gigi-gigi yang saling mengunci secara berselang-seling dan moncongnya yang lebar mengindikasikan seekor hewan pemakan ikan.^[18] Howse dan rekan-rekannya mendapati bahwa gigi yang khas tersebut mengindikasikan pola makan atau teknik makan yang terspesialisasi, dan alih-alih menyarankan bahwa gigi tersebut dapat digunakan untuk mencabik potongan daging dari mangsa atau bangkai layaknya sebuah "pemotong kue" atau dengan menggigit lalu memutar tengkoraknya. Mereka juga menunjukkan bahwa hewan tersebut diketahui dari endapan benua, dan oleh karena itu mungkin merupakan seekor pemakan bangkai yang mirip dengan hering atau bangau marabu.^[2] Pada tahun 2010, Attila Ősi setuju bahwa Istiodactylus mampu memotong daging dengan cara ini, tetapi menambahkan bahwa hewan tersebut tidak akan mampu memproses makanan dengan gigi-gigi yang beroklusi secara presisi.^[31]

Pada tahun 2012, Witton menunjukkan bahwa gigi Istiodactylus tidak seperti gigi yang membesar dan melengkung pada pterosaurus seperti rhamphorhynchinae dan ornithocheiridae, yang ideal untuk menangkap mangsa yang licin. Sebaliknya, giginya yang "setajam silet" akan lebih cocok untuk memotong makanan daripada untuk mencengkeram ikan. Witton juga membahas sebuah tesis Ph.D. yang tidak dipublikasikan oleh ahli paleontologi Jerman Michael Fastnacht, di mana perhitungan biomekanis memprediksi bahwa Istiodactylus menyaring makanannya dengan cara yang mirip seperti bebek. Witton mendapati bahwa Fastnacht telah merekonstruksi tengkoraknya secara keliru, misalnya dengan membuat rostrum-nya terlalu lebar dan rahangnya terlalu panjang, sehingga menghasilkan kemiripan yang menyesatkan dengan tengkorak bebek. Dengan menunjukkan bahwa rahang hewan ini tidak mirip dengan paruh bebek yang lebar, pipih, dan berbentuk sudip, serta giginya yang tidak cocok untuk menyaring makanan, ia menolak gagasan mengenai gaya hidup mirip bebek untuk Istiodactylus.^[7]

Pada tahun 2012 dan 2013, Witton lebih lanjut mengelaborasi gagasan bahwa Istiodactylus adalah seekor pemakan bangkai; burung-burung pemakan bangkai memiliki mosaik elemen yang kuat dan lemah pada tengkoraknya; mereka tidak perlu bergulat dengan mangsanya, melainkan perlu memiliki kemampuan untuk merobek dan menarik cabikan daging dari mayat. Burung-burung ini juga memiliki mata yang relatif kecil jika dibandingkan dengan burung pemangsa, karena mereka tidak perlu mencari hewan mangsa yang menghindar dari mereka, atau untuk melakukan serangan yang diperhitungkan dengan cermat terhadap mangsa mereka. Istiodactylus tampaknya memiliki otot rahang yang besar, dan oleh karenanya memiliki gigitan yang kuat, serta tengkoraknya yang dalam akan membantu menahan pembengkokan saat menarik daging. Tulang-tulang individu dari tengkoraknya malah berukuran ramping dan dangkal, serta barisan giginya pendek, yang mengindikasikan bahwa Istiodactylus tidak memiliki tulangan penahan yang diperlukan untuk predasi aktif, karena tidak perlu menaklukkan mangsa yang meronta-ronta. Secara bersama-sama, fitur-fitur ini mengindikasikan bahwa Istiodactylus memakan mangsa besar yang mengharuskannya memiliki rahang yang kuat untuk memprosesnya, namun mangsa tersebut juga relatif tidak bergerak, sehingga regangan pada rahang dan tengkorak dapat dikendalikan saat makan. Mata Istiodactylus juga tampaknya berukuran proporsional lebih kecil, dibandingkan dengan pterosaurus yang dianggap sebagai predator (seperti ornithocheiridae). Witton menyimpulkan bahwa di antara pterosaurus, Istiodactylus tampaknya merupakan hewan yang beradaptasi paling baik untuk gaya hidup memakan bangkai. Ia membayangkan bahwa kelompok istiodactylidae harus menyingkir dari sebuah bangkai jika karnivora yang lebih kuat tertarik mendekat, namun akan kembali untuk menghabiskan sisa-sisanya setelah hewan-hewan tersebut kenyang.^[7][9]

Tingkatan makanan dari reptil modern berdasarkan tekstur keausan mikro gigi (atas), dan keausan mikro gigi pterosaurus (d adalah Istiodactylus)

Ruang tekstur makanan untuk reptil dan pterosaurus (△ adalah Istiodactylus)

Pada tahun 2014, Martill menyarankan bahwa odontoid di ujung rahang bawah Istiodactylus berfungsi untuk mengisi ruang di mana tidak ada gigi yang tumbuh. Hal ini melengkapi gigitan berbentuk busur yang sangat diperlukan untuk memutuskan cabikan-cabikan daging yang jika tidak maka akan tetap menempel oleh seutas serat daging. Martill menyatakan bahwa hanya sedikit hewan lain yang diketahui memiliki gigi yang mirip dengan Istiodactylus, tetapi menunjukkan adanya kesamaan dengan berbagai jenis hiu dan reptil, termasuk hiu pemotong kue, yang mengambil gigitan berbentuk melingkar dari mangsa yang jauh lebih besar dari dirinya sendiri, seperti ikan pelagis dan juga paus. Istiodactylus mungkin juga mengambil gigitan melingkar dari mangsa yang lebih besar dari dirinya sendiri (seperti dinosaurus dan buaya), namun mungkin juga dari ikan, misalnya dengan mencaplok punggungnya di dekat permukaan air.^[21]

Martill menyatakan bahwa terdapat banyak perbedaan antara tengkorak Istiodactylus dan hewan pemakan bangkai yang masih ada saat ini, seperti tidak adanya paruh yang tajam dan runcing, yang dapat membuatnya kurang mampu merobek daging, tetapi lehernya yang panjang mungkin memberikan daya tarik yang cukup, dan cakar di jari-jarinya mungkin telah digunakan untuk memanipulasi bangkai. Martill sepakat bahwa Istiodactylus kemungkinan besar adalah seekor pemakan bangkai yang akan menggunakan giginya yang tegap untuk mengikis daging dari tulang, seperti yang diindikasikan oleh faset keausan pada ujung gigi (ia mengusulkan bahwa bekas-bekas goresan harus dicari pada tulang-tulang dinosaurus). Ia juga mengusulkan bahwa jika mereka mengikis sisa daging terakhir dari sebuah bangkai, seperti bangau marabu, mereka akan berada di "barisan paling belakang dalam antrean" untuk mendapatkan akses menuju bangkai tersebut.^[21]

Pada tahun 2020, Jordan Bestwick dan rekan-rekannya menemukan bahwa Istiodactylus adalah konsumen hewan vertebrata obligat, karena spesies ini berada di plot yang paling dekat dengan reptil karnivora dalam analisis tekstur keausan mikro gigi.^[32]

Lokomosi

Elemen-elemen sayap Istiodactylus digunakan untuk memodelkan mekanika sayap pterosaurus oleh Ernest H. Hankin dan David M. S. Watson pada tahun 1914, dan oleh Cherrie D. Bramwell serta George R. Whitfield pada tahun 1974, tetapi rincian performa penerbangan istiodactylidae belum diteliti.^[33][34][9] Witton mengusulkan bahwa istiodactylidae dulunya adalah penerbang yang kuat, karena adanya area yang membesar untuk pelekatan otot-otot kepakan ke bawah (downstroke) dan tulang pektoral serta lengan atas yang berkembang dengan baik, dan mereka mungkin menghabiskan banyak waktu di udara. Kelompok istiodactylidae memiliki selaput sayap yang terhubung dengan tubuh yang memendek beserta tungkai belakang yang pendek dan tungkai depan yang panjang, yang mungkin telah menciptakan sayap-sayap besar dengan rasio aspek yang tinggi dan pembebanan sayap yang rendah. Sayap istiodactylidae Nurhachius telah dibandingkan dengan milik burung pelayang modern (yang terbang dengan sedikit kepakan), dan mungkin ideal untuk melayang di udara secara rendah energi, yang diperlukan saat mencari bangkai. Terbang sangatlah penting bagi burung pemakan bangkai, karena hal tersebut membantu mereka menemukan, mencapai, dan memakan bangkai sebelum bangkai-bangkai itu ditemukan oleh karnivora darat. Sayap istiodactylidae tampaknya lebih pendek dibandingkan dengan sayap ornithocheiroidea lainnya, yang mungkin lebih beradaptasi untuk melayang di atas lautan; sayap mereka mungkin lebih cocok untuk lepas landas dan mendarat. Burung modern yang melayang di wilayah pedalaman memiliki sayap yang lebih pendek dan lebih dalam dibandingkan dengan mereka yang melayang di atas samudra; bentuk sayap istiodactylidae mengindikasikan bahwa mereka mungkin lebih menyukai lingkungan daratan.^[7][9]

Ilustrasi tulang-tulang sayap seperti bagian-bagian humerus, ulna, radius, dan karpal (kiri), serta oksiput, notarium, tulang belakang leher, dan tulang belikat (kanan), oleh Woodward, 1913

Witton juga mendapati bahwa karena otot terbang mereka yang relatif lebih lemah, istiodactylidae beradaptasi untuk meluncur dari tanah seperti burung bangkai, daripada dari atas air seperti ornithocheiroidea lainnya. Ia juga menganggap fakta bahwa fosil-fosil istiodactylidae utamanya ditemukan dalam endapan sedimen yang mewakili air tawar atau air payau, yang menerima banyak masukan dari daratan, sebagai bukti yang mendukung gagasan mengenai kebiasaan mereka memakan bangkai di lingkungan darat. Witton merasa kecil kemungkinannya bagi istiodactylidae dan kerabat mereka untuk dapat sangat mahir beraktivitas di darat, karena tungkainya yang tidak proporsional dan apendiks yang berukuran kecil, meskipun mereka mungkin memiliki otot paha yang relatif besar. Ia juga mendapati bahwa kakinya terlalu kecil jika dibandingkan dengan ukuran tubuhnya untuk digunakan memanjat atau bergelantungan, sebagaimana yang sempat diusulkan sebelumnya.^[7][9]

Lingkungan purba

Istiodactylus diketahui dari Formasi Wessex dan Formasi Vectis yang lebih muda yang menumpang di atasnya dari Grup Wealden di Pulau Wight. Formasi-formasi ini berasal dari kala Barremian hingga Aptian bawah pada periode Kapur Awal, sekitar 120 juta tahun yang lalu. Tidak diketahui secara pasti dari formasi mana spesimen pertama yang diketahui tersebut dikumpulkan, namun mungkin berasal dari Formasi Wessex, di mana gigi-gigi Istiodactylus yang terisolasi telah ditemukan. Formasi Wessex terdiri atas strata fluvial (berkaitan dengan sungai), dan diendapkan dalam sebuah sistem sungai sabuk meander yang mengalir dari barat ke timur dan menempati Cekungan Wessex. Spesimen-spesimen milik Hooley berasal dari Formasi Vectis; spesimen-spesimen tersebut terbungkus lapisan pirit, yang merupakan hal khas pada fosil-fosil di sana.^[9][10] Formasi Vectis terdiri atas endapan pesisir dan dekat pantai, yang diendapkan di sebuah lingkungan yang didominasi oleh pasang surut air laut.^[35] Selama periode Kapur Awal, Inggris bagian selatan akan memiliki suhu rata-rata di kisaran 20 hingga 25 °C (68 hingga 77 °F).^[36] Formasi Wessex dulunya akan memiliki iklim semi-gersang yang mirip dengan wilayah Mediterania modern.^[37]

Vegetasi Formasi Wessex menyerupai sabana atau chaparral, dan mencakup Caytoniales, sikas, ginkgo, tumbuhan runjung, dan angiospermae.^[36] Pterosaurus lainnya dari Formasi Wessex mencakup Caulkicephalus, "Ornithocheirus nobilis" (yang dianggap sebagai spesies yang meragukan), seekor ctenochasmatinae yang belum teridentifikasi, seekor azhdarchoidea, dan satu atau dua istiodactylidae lain yang belum teridentifikasi. Keanekaragaman ini sebanding dengan apa yang terlihat di bagian-bagian lain dunia selama periode Kapur Awal, dan tidak adanya pterosaurus tanpa gigi mungkin disebabkan oleh bias pengawetan.^[10] Dinosaurus dari Formasi Wessex meliputi theropoda Ornithodesmus, Neovenator, Aristosuchus, Thecocoelurus, dan Calamospondylus; ornithopoda Iguanodon, Hypsilophodon, dan Valdosaurus; sauropoda Pelorosaurus dan Chondrosteosaurus; serta ankylosauria Polacanthus.^[38] Hewan lainnya mencakup gastropoda, bivalvia, ikan bertulang sejati, ikan bertulang rawan, lissamphibia, kadal, kura-kura, buaya, burung, dan mamalia.^[36]

Lihat pula

• Daftar genus pterosaurus
• Garis waktu penelitian pterosaurus

Referensi

Daftar pustaka

Wikimedia Commons memiliki media mengenai Istiodactylus.

Wikispecies mempunyai informasi mengenai Istiodactylus.