Europejara Rentang waktu: Baremium akhir[1][2] PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
Lempeng dan lempeng lawan dari tengkorak holotipe; A menunjukkan lempengan utama di bawah sinar ultraviolet, B menunjukkan lempengan lawan yang telah dipreparasi dengan asam
Klasifikasi ilmiah
Kerajaan:	Animalia
Filum:	Chordata
Ordo:	†Pterosauria
Klad:	†Azhdarchoidea
Famili:	†Tapejaridae
Subfamili:	†Tapejarinae
Tribus:	†Tapejarini
Genus:	†Europejara Vullo et al., 2012[3]
Spesies:	†E. olcadesorum
Nama binomial
†Europejara olcadesorum Vullo et al., 2012[3]

Europejara adalah sebuah genus pterosaurus tapejarid yang hidup selama umur Baremium dari kala Kapur Awal di wilayah yang kini menjadi Spanyol. Satu-satunya spesimen yang diketahui ditemukan di Situs Las Hoyas di Cuenca, sebuah lokasi yang terkenal dengan kualitas pengawetan Konservat-Lagerstätte yang luar biasa. Pada tahun 2012, genus dan spesies baru Europejara olcadesorum dinamai berdasarkan spesimen tersebut. Nama generiknya merujuk pada Eropa, tempat penemuannya, dan pada genus kerabatnya Tapejara dari wilayah yang kini merupakan Brasil, sementara nama spesifiknya merujuk pada Olcades, sebuah peradaban kuno yang pernah mendiami wilayah tersebut. Spesimen holotipe ini terdiri dari tengkorak yang tidak lengkap dan hancur; tulang-tulang di daerah postorbital telah bergeser sementara rahang bawahnya hampir lengkap.

Sebagai tapejarid pertama yang diketahui dari Eropa, Europejara juga merupakan anggota tertua dari kelompok tersebut sekaligus pterosaurus tak bergigi tertua yang diketahui pada saat penamaannya. Sebagai pterosaurus yang relatif kecil, Europejara diperkirakan memiliki rentang sayap sekitar 2–4 m (6,6–13,1 ft). Sebagai sebuah tapejarid, ia memiliki tengkorak yang pendek dengan rahang yang melengkung ke bawah dan kemungkinan memiliki dua jambul di bagian atas tengkoraknya yang dihubungkan oleh struktur keratin. Genus ini terutama dibedakan dari tapejarid lain melalui jambul dentarium-nya, yang menonjol ke bawah dari bagian depan rahang bawah, melengkung ke belakang, dan lebih berkembang dari atas ke bawah dibandingkan dari depan ke belakang. Kombinasi fitur tengkorak lainnya juga digunakan untuk membedakannya.

Para peneliti menemukan bahwa Europejara berkerabat dengan tapejarid Brasil dan, mengingat usianya, telah menggunakan hubungan ini sebagai bukti asal-usul kelompok tersebut di benua purba utara Laurasia. Fungsi dari jambul dentarium tapejarid belum dapat dipastikan, tetapi perannya dalam aerodinamika, termoregulasi, atau perilaku sosial telah disarankan. Karena bentuk tengkorak dan rahangnya, mereka dianggap sebagai frugivora (pemakan buah) dan/atau granivora (pemakan biji), dan usia Europejara membuat para pendeskripsinya menyarankan bahwa tapejarid memiliki peran dalam penyebaran biji ketika angiospermae (tumbuhan berbunga) pertama kali muncul. Europejara diketahui dari Formasi La Huérguina, yang merepresentasikan lingkungan lahan basah subtropis.

Penemuan dan penamaan

Wilayah Castilla-La Mancha di bagian timur Spanyol memiliki banyak lokalitas fosil yang kaya dari masa Prakambrium hingga Pleistosen; Situs Las Hoyas di Cuenca di Pegunungan Iberia barat daya sangat dikenal karena pengawetan Konservat-Lagerstätte-nya (dengan fosil-fosil yang terawetkan secara luar biasa). Lokalitas ini termasuk dalam Formasi La Huérguina dan berasal dari umur Baremium akhir dari kala Kapur Awal. Situs ini ditemukan pada tahun 1985, dan pada tahun 2023, hampir 30 kampanye penggalian telah menghasilkan lebih dari 20.000 fosil; fosil-fosil ini disimpan di Museum Sains Castilla-La Mancha [es] di Cuenca. Pengawetan dan cakupan flora dan fauna fosil di situs ini telah memberikan reputasi ilmiah di seluruh dunia, dan ditetapkan sebagai Situs Kepentingan Budaya oleh pemerintah daerah pada tahun 2016.^[4][3][1]

Pada tahun 2012, paleontolog Romain Vullo dan rekan-rekannya melaporkan sebuah tengkorak pterosaurus (sebuah ordo reptil terbang yang telah punah) yang tidak lengkap dari Las Hoyas, yang baru bagi ilmu pengetahuan. Pterosaurus ini merupakan anggota pertama dari famili Tapejaridae yang diketahui dari Eropa, menambah fauna pterosaurus yang belum banyak diketahui dari lokalitas tersebut. Sebelumnya, tapejarid hanya diketahui secara pasti dari Brasil dan Tiongkok, tempat fosil pterosaurus dengan usia yang sama lebih melimpah dan lebih lengkap daripada di Eropa. Pada saat itu, spesimen ini juga merupakan tapejarid tertua yang diketahui dan pterosaurus tak bergigi tertua yang diketahui. Spesimen tersebut (ditetapkan sebagai MCCM-LH 9413 di Museum Sains) dijadikan holotipe dari genus dan spesies baru Europejara olcadesorum. Nama generiknya menggabungkan nama Eropa (diturunkan dari Europa dalam mitologi Yunani) tempat spesimen itu ditemukan, dan genus kerabatnya Tapejara, genus asal Brasil yang mendefinisikan klade Tapejarinae. Nama Tapejara itu sendiri tersusun dari kata bahasa Tupi-Guarani tapi atau tape, yang berarti 'jalan', dan yara atau jara, yang berarti 'tuan'. Nama spesifiknya merujuk pada Olcades, peradaban Keltiberia kuno dari Hispania yang pertama kali mendiami wilayah Cuenca.^[3][5]

Holotipe ini terdiri dari bagian belakang tengkorak dengan rahang bawah, terkompresi pada sebuah lempeng dan lempeng lawan batu gamping. Beberapa lempeng berserakan yang membentuk cincin sklerotik (cincin tulang di dalam mata) dan dua elemen dari hioid (tulang lidah) juga ada. Tengkoraknya hancur dan pipih dari atas ke bawah, dengan tulang-tulang di daerah postorbital kiri (area di belakang orbit atau rongga mata) bergeser, tetapi rahang bawahnya hampir lengkap dan terawetkan dalam pandangan samping. Tidak ada integumen, seperti jaringan lunak dan bagian-bagian keratin, yang terawetkan. Preparasi spesimen ini meliputi pembuangan elemen-elemen dari matriks fosil dengan asam, dan spesimen ini difoto di bawah sinar ultraviolet untuk keperluan deskripsinya. Fosil ini dipresentasikan pada sebuah acara edukasi publik pada tahun 2012, yang menampilkan fosil-fosil Las Hoyas terbaik dari Museum Sains, di mana penonton berinteraksi dengan para peneliti yang mendemonstrasikan teknik-teknik penelitian.^[3][4]

Deskripsi

Berdasarkan proporsi dari tapejarid lain, para pendeskripsi Europejara menganggapnya sebagai pterosaurus yang relatif kecil pada tahun 2012, dengan perkiraan rentang sayap sekitar 2 m (6,6 ft).^[3][6] Pada tahun 2023, beberapa penulis yang sama memberikan perkiraan rentang sayap 3–4 m (9,8–13,1 ft), dengan menganggap Europejara sebagai pterosaurus berukuran sedang.^[1]

Tapejarid dicirikan oleh wajah yang pendek dan ujung rahang yang melengkung ke bawah. Sebagian besar tengkorak dewasa memiliki dua jambul di permukaan atasnya—satu di bagian depan (pada pramaksila, tulang paling depan dari rahang atas) dan satu di bagian belakang, dengan struktur jaringan lunak keratin yang menempati ruang di antara keduanya. Rahang bawah individu dewasa memiliki jambul bundar yang menonjol ke bawah dari tulang dentarium pada simfisis mandibula (tempat kedua belah rahang bawah terhubung di bagian depan). Meskipun Europejara hanya diketahui dari tulang-tulang tengkorak, kerabat-kerabatnya menunjukkan bahwa tapejarid memiliki sabuk anggota gerak yang secara komparatif kokoh dan kompleks, tungkai yang memanjang untuk ukuran tubuh mereka, tetapi jari sayap dan kaki yang agak pendek, dan ekor yang sangat pendek.^[6][3] Sebagai sebuah pterosaurus, Europejara ditutupi dengan piknofiber mirip rambut dan memiliki selaput sayap yang luas (yang direntangkan oleh jari sayap).^[7]

Kedua maksila (tulang-tulang yang membentuk sebagian besar rahang atas) dari Europejara terawetkan, meskipun tidak lengkap, dengan tepi atasnya terekspos, dan membentuk sudut sekitar 12 derajat. Tulang postorbital (tulang di belakang rongga mata) kira-kira berbentuk segitiga, dengan tidak ada sutura (sendi) yang terlihat antara tulang tersebut dan tulang jugal (atau tulang pipi) di bawahnya. Lempeng-lempeng cincin sklerotiknya berbentuk trapesium dan tipis. Sebuah tulang lakrimal (tulang yang memisahkan rongga mata dari lubang hidung bertulang) diidentifikasi secara tentatif dan merupakan ciri khas tapejarid, karena tipis dan memiliki fenestra (memiliki bukaan).^[3]

Fenestra temporal bawah (bukaan di belakang rongga mata) di bagian belakang tengkorak Europejara sempit, sebagaimana ditunjukkan oleh posisi tulang kuadrat (yang membentuk bagian dari sendi rahang). Langit-langit mulut terawetkan dalam pandangan atas dan memiliki dua koana (lubang hidung internal) yang sempit dan memanjang, dipisahkan oleh sebuah vomer (bagian tengah langit-langit) yang tipis. Aparatus hioid, struktur yang menopang lidah dan laring, terawetkan dalam bentuk pasangan pertama dari tulang seratobrankial. Masing-masing berukuran panjang sekitar 135 mm (5,3 in) dan berdiameter 2 mm (0,079 in), dan bagian belakangnya sedikit melengkung.^[3]

Bagian yang terawetkan dari rahang bawah yang hampir lengkap adalah sepanjang 230 mm (9,1 in), dengan perkiraan panjang total 255 mm (10,0 in), dan setiap rami mandibula (bagian yang membentuk rahang bawah) memiliki tinggi 22 mm (0,87 in). Sebagian besar panjangnya terbentuk dari tulang dentarium. Setiap rami tampak kokoh, dan batas atas serta bawahnya sejajar. Permukaan luar dari setiap rami halus, sedangkan permukaan dalamnya memiliki cekungan yang dangkal namun terlihat jelas, dan terdapat benjolan di permukaan atas dan dalam setiap dentarium, sebuah kombinasi yang menjadi ciri pembeda bagi genus ini. Dalam pandangan samping, tepi potong dari dentarium sedikit melengkung secara sigmoid di area simfisis mandibula. Permukaan atas dari simfisis tersebut berbentuk cekung pada penampang melintang.^[3]

Europejara memiliki jambul tulang yang dalam yang menonjol ke bawah dari dentarium dan berbeda dari kerabat-kerabatnya karena melengkung ke belakang dan lebih berkembang dari atas ke bawah dibandingkan dari depan ke belakang. Jambul ini memiliki kedalaman setidaknya 90 mm (3,5 in), empat kali lebih dalam daripada bagian belakang rahang bawah, dan karenanya secara proporsional lebih dalam dibandingkan tapejarid lainnya. Jambul dentarium dari Europejara lebih besar, berkembang lebih baik, dan lebih dalam daripada tapejarid Tiongkok Sinopterus dan Huaxiadraco, sedangkan jambul dari Tapejara asal Brasil dan Tupandactylus lebih panjang dari depan ke belakang.^[3]

Baik jambul pramaksila maupun dentarium sama-sama rendah pada Sinopterus dan Huaxiadraco, sementara keduanya berkembang dengan baik pada Tapejara dan Tupandactylus, yang mengindikasikan bahwa dimensi-dimensi tersebut kira-kira dapat berkorelasi pada tapejarid. Oleh karena itu, Vullo dan rekan-rekan menyimpulkan bahwa jambul dentarium yang dalam dari Europejara menunjukkan bahwa jambul pramaksilanya relatif tinggi, dan mungkin melengkung ke belakang, mencerminkan bentuk jambul dentariumnya.^[3]

Klasifikasi

Europejara diklasifikasikan sebagai anggota dari famili pterosaurus Tapejaridae oleh Vullo dan rekan-rekannya dalam analisis filogenetik yang menyertai deskripsi mereka pada tahun 2012. Pada saat itu, kelompok ini dibagi menjadi dua subfamili; Thalassodrominae yang berwajah panjang dan berukuran besar, dan Tapejarinae yang berwajah pendek dan berukuran lebih kecil, keduanya dengan jambul kranial (kepala) yang berkembang dengan baik. Europejara ditempatkan ke kelompok yang terakhir (Tapejarinae) karena keberadaan jambul dentarium dan tepi atas seperti tangga pada area simfisis dari dentarium, yang merupakan fitur unik dari tapejarine. Posisi Europejara di dalam Tapejarinae belum dapat ditentukan dengan baik karena spesimennya yang tidak lengkap. Para pendeskripsi menyatakan bahwa kehadiran sebuah tapejarid di Spanyol selama umur Baremium menunjukkan bahwa kelompok tersebut terdistribusi lebih awal dan lebih luas di seluruh benua purba Gondwana (benua selatan) dan Laurasia (benua utara) daripada yang diketahui sebelumnya, hidup mulai dari Brasil hingga Tiongkok.^[3]

Meskipun posisi filogenetik Europejara di dalam Tapejarinae belum terpecahkan, para pendeskripsi menyarankan bahwa ia mungkin merupakan kelompok saudari dari sebuah klade yang terdiri dari taksa asal Brasil dan Tiongkok; ini akan menjadi kesimpulan yang paling masuk akal secara stratigrafi, karena mengelompokkan Europejara dengan tapejarine Tiongkok akan menjadi tidak konsisten kecuali jika taksa Gondwana yang lebih tua ditemukan. Karena tapejarid tertua berasal dari umur Baremium akhir di Spanyol dan Tiongkok, para penulis ini menyarankan bahwa kelompok tersebut berasal dari Eurasia mendekati awal masa Kapur Awal dan bukan di Gondwana, dan bisa jadi menyebar ke Brasil pada masa Aptium selanjutnya. Kemunculan sebuah tapejarid pada umur Senomanium di Maroko menunjukkan bahwa kelompok tersebut berdiversifikasi di Gondwana selama pertengahan masa Kapur, tetapi para penulis ini memperingatkan bahwa pengetahuan tentang evolusi dan paleobiogeografi tapejarid dipengaruhi oleh pengambilan sampel fosil yang tidak merata. Mereka menambahkan bahwa ketiadaan kelompok ini di endapan Amerika Utara, Eropa, dan Afrika dari umur Aptium–Albium bisa jadi karena kurangnya situs yang mengandung fosil pterosaurus di wilayah-wilayah tersebut pada waktu itu.^[3]

Dalam deskripsi mereka pada tahun 2016 mengenai tapejarid Aymberedactylus, ahli paleontologi Rubi Vargas Pêgas dan rekan-rekannya menemukan bahwa Europejara merupakan kelompok saudari dari genera Brasil Caiuajara, Tapejara, dan Tupandactylus. Studi-studi sebelumnya menemukan tapejarine Tiongkok bersifat basal (bercabang lebih awal) terhadap taksa Brasil, dan menyimpulkan bahwa Laurasia kemungkinan merupakan tempat asal kelompok tersebut, dengan usia yang lebih tua dari tapejarine Tiongkok ini dan Europejara digunakan sebagai bukti. Para peneliti ini mencatat bahwa, karena tapejarine Tiongkok membentuk sebuah klade monofiletik (alami) alih-alih kelompok parafiletik (tidak alami), hal ini tidak mendukung teori asal-usul dari Laurasia melainkan dari Gondwana, dan bahwa kelompok saudari mereka, Thalassodrominae, terbatas penyebarannya di Amerika Selatan. Di sisi lain, keberadaan tapejarine awal di Brasil dan kehadiran eksklusif Thalassodrominae di sana mendukung asal-usul kelompok tersebut di Gondwana. Fakta bahwa tapejarine Tiongkok bersifat monofiletik akan mendukung bahwa mereka merepresentasikan sebuah persebaran tunggal ke Tiongkok; Europejara akan merepresentasikan persebaran lainnya ke Eropa, karena ia berkerabat dengan tapejarine Amerika Selatan, tetapi para penulis mencatat bahwa diperlukan lebih banyak penelitian untuk mendukung interpretasi ini.^[8]

Ahli paleontologi Alexander W. Kellner (salah satu pendeskripsi Europejara) dan rekan-rekannya menamai tribus Tapejarini untuk klade yang berisi Europejara dan kerabat Brasilnya dalam deskripsi mereka tentang Keresdrakon pada tahun 2019.^[9] Ahli paleontologi Gabriela M. Cerqueira dan rekan-rekannya mencapai kesimpulan serupa dengan Pêgas dan rekan-rekannya dalam deskripsi mereka tentang Kariridraco pada tahun 2020.^[10] Kladogram di bawah ini mengikuti sebuah analisis filogenetik oleh Pêgas dari deskripsinya pada tahun 2025 tentang Torukjara, mengikuti skema di mana thalassodromid dikeluarkan dari Tapejaridae dan dianggap sebagai famili mereka sendiri.^[11]

Paleobiologi

Ditulis pada tahun 2012, Vullo dan rekan-rekannya menemukan bentuk jambul dentarium Europejara tidak menyerupai pterosaurus mana pun yang pernah dideskripsikan sebelumnya. Mereka mencatat bahwa tujuan dari jambul yang sangat dalam dan melengkung ke belakang pada garis tengah rahang bawah tersebut masih belum jelas, namun mungkin terdapat berbagai fungsi, seperti digunakan dalam aerodinamika, termoregulasi, perilaku sosial, atau untuk menopang kantung gular (sebuah kantung di leher untuk menyimpan makanan). Jambul kranial (kepala) bertulang yang berkembang dengan baik diketahui dari berbagai kelompok pterosaurus, namun jambul mandibula (rahang bawah) hanya diketahui pada anhanguerid dan tapejarid, serta beberapa kelompok awal non-pterodaktiloid (pterosaurus berekor panjang).^[3]

Ahli paleontologi Mark Witton merangkum gagasan mengenai kemampuan lokomotor tapejarid pada tahun 2013, yang menyatakan bahwa tapejarid merupakan penerbang generalis yang mudah beradaptasi, mirip dengan burung beo dan gagak yang masih ada saat ini. Sayap mereka yang relatif pendek tampak selaras dengan kemampuan terbang di daerah pedalaman, dan tungkainya yang panjang serta sabuk anggota gerak yang mungkin berotot dengan baik akan membuat mereka mahir dalam lepas landas dan mengepakkan sayap. Belum diketahui secara pasti apa pengaruh dari jambul besarnya terhadap kemampuan terbang mereka, dan Witton menganggap kemungkinan terbesarnya adalah peran utama dalam tampilan pajangan dan sosialisasi; keberadaan jambul ini diyakini akan memengaruhi kemudi dan kecepatan mereka dalam kondisi berangin. Witton menyatakan bahwa tapejarid akan beradaptasi dengan baik untuk bergerak di atas tanah berkat tungkai mereka yang panjang dan kuat serta kakinya yang padat dan berbantalan.^[6]

Pola makan

Karena Europejara menunjukkan bahwa tapejarid merupakan pterosaurus tak bergigi tertua yang diketahui, Vullo dan rekan-rekannya menyarankan bahwa fitur ini berkaitan dengan pterosaurus yang mengembangkan strategi makan baru selama kala Kapur Awal (145–99 juta tahun yang lalu). Sifat tak bergigi kemungkinan berevolusi secara independen setidaknya tiga kali di antara pterosaurus. Tapejarid dianggap sebagai penerbang yang baik dengan penglihatan yang luar biasa dan terutama dianggap sebagai frugivora (pemakan buah) dan/atau granivora (pemakan biji), berdasarkan tengkorak mereka yang pendek, rahang yang melengkung ke bawah dan berbentuk tidak biasa, serta ketiadaan gigi. Paruhnya kemungkinan ditutupi oleh ramfoteka (penutup keratin), dan meskipun bentuknya menyerupai tulang di bawahnya seperti pada burung modern, paruh dari beberapa tapejarid mungkin memiliki tonjolan runcing seperti pada burung omnivora misalnya tukan. Meskipun mengakui bahwa perbandingan ini tidak memiliki bukti fosil, para peneliti ini menyarankan bahwa tapejarid mungkin juga memiliki pola makan herbivora atau omnivora yang meliputi biji-bijian, buah-buahan, serangga, dan hewan bertulang belakang kecil.^[3]

Revolusi Terestrial Kapur adalah sebuah peristiwa pergantian dalam ekosistem periode Kapur di mana tumbuhan gimnospermae (yang tidak menghasilkan bunga dan bijinya tidak tertutup oleh selubung luar) digantikan oleh angiospermae (tumbuhan berbunga), yang diasosiasikan dengan diversifikasi serangga, burung, dan mamalia. Vullo dan rekan-rekannya mencatat bahwa peran pterosaurus belum pernah dipertimbangkan sebelumnya dalam peristiwa ini, tetapi menunjukkan bahwa metode penyebaran biji yang efektif oleh vertebrata akan membantu penyebaran angiospermae yang cepat di seluruh dunia. Formasi La Huérguina yang berasal dari kala Kapur Awal di Spanyol serta formasi Yixian dan Jiufotang di Tiongkok mengawetkan fosil-fosil organisme yang mungkin hidup dalam lingkungan basah, berhutan, dan lakustrin (berkaitan dengan danau) subtropis yang mengandung kelimpahan angiospermae awal, dan para penulis ini menemukan bahwa hal ini mendukung keberadaan pterosaurus frugivora dan granivora yang akan menyebarkan biji bersama dengan burung dan serangga.^[3]

Tapejarid merupakan bagian dari jaringan trofik ini (sistem rantai makanan yang saling terhubung) selama Revolusi Terestrial Kapur, dan ciri-ciri pembeda mereka mungkin terkait dengan penyebaran angiospermae; tapejarid dan angiospermae awal beradiasi (mengalami diversifikasi spesies) pada saat yang sama dan memiliki distribusi terfragmentasi yang serupa dalam ruang dan waktu. Oleh karena itu, Vullo dan rekan-rekannya menyarankan bahwa distribusi tapejarid pada umur Baremium–Aptium sebagian bertepatan dengan fase pertama dari radiasi angiospermae di kedua belahan Bumi. Diversifikasi angiospermae selama masa itu didokumentasikan oleh fosil-fosil dari Iberia; Crato dan Formasi Santana yang berasal dari umur Aptium–Albium di Brasil juga mengandung kumpulan angiospermae awal dan tapejarid. Para pendeskripsi menganggap hal ini sebagai bukti adanya kesesuaian antara radiasi awal angiospermae dan tapejarid, serta bukti bahwa pterosaurus menjadi salah satu vektor biologis yang menyebarkan tumbuhan berbunga antar daratan. Mereka memperingatkan bahwa penelitian lebih lanjut diperlukan untuk menetapkan apakah kedua kelompok tersebut berkoevolusi atau apakah tapejarid merupakan vektor kebetulan saja, dengan lebih banyak fosil dan isi usus diperlukan untuk konfirmasi.^[3]

Pada tahun 2025, ahli paleontologi Shunxing Jiang dan rekan-rekannya melaporkan isi lambung dari sebuah spesimen tapejarid Sinopterus. Ini termasuk gastrolit (batu yang digunakan untuk membantu memproses makanan di dalam ampela) dan bukti pertama keberadaan fitolit pada pterosaurus (mineral yang ditemukan pada tumbuhan tertentu yang bertahan setelah pembusukannya) serta bukti keberadaan objek-objek ini secara bersamaan di dalam seekor pterosaurus. Beberapa fitolit diidentifikasi sebagai milik famili angiospermae Poaceae (rumput-rumputan), serta milik gimnospermae atau paku-pakuan, yang mengindikasikan bahwa Sinopterus memiliki pola makan tumbuhan yang beragam. Sejalan dengan bukti tak langsung sebelumnya, para peneliti ini menganggap isi usus tersebut sebagai konfirmasi dari sifat herbivora. Mereka mengecualikan pola makan generalis untuk Sinopterus karena tidak ada tulang, sisik, atau eksoskeleton serangga yang tidak tercerna yang ditemukan. Mereka menyatakan bahwa perkiraan kekuatan gigitan dari Tapejara telah mengisyaratkan pola makan herbivora berupa buah-buahan, biji-bijian, dan materi tumbuhan yang lebih keras, serta menambahkan bahwa kemiripan antara tengkorak Tapejara dan Sinopterus mengindikasikan kekuatan gigitan yang serupa, mendukung pola makan herbivora untuk keduanya.^[12]

Paleolingkungan

Fosil dinosaurus Concavenator dan angiospermae Montsechia, juga dari situs Las Hoyas

Situs Las Hoyas di Formasi La Huérguina, tempat Europejara ditemukan, telah diperkirakan berasal dari umur Baremium akhir pada kala Kapur Awal. Penanggalan ini didasarkan pada kumpulan alga karofita dan krustasea ostracoda,^[1] dan endapan yang mengandung fosil tersebut tersusun dari batu gamping berlapis dan batu napal yang lebih jarang.^[3] Umur Baremium Akhir sebelumnya diperkirakan sekitar 129,4–126,3 juta tahun yang lalu,^[2][1] tetapi usia batas Baremium sejak saat itu telah diubah ke nilai-nilai yang berbeda.^[13] Endapan-endapan ini merepresentasikan lingkungan lahan basah subtropis kontinental,^[14] antara lingkungan lakustrin dan sabana yang didominasi paku tiang, yang menutupi sebuah medan karst dengan relief rendah. Fosil-fosil vertebrata dari Konservat-Lagerstätte ini patut diperhatikan karena artikulasinya dan pengawetan jaringan lunak yang termineralisasi, tetapi sisa-sisa terisolasi yang kurang lengkap juga ada. Pengawetan di situs ini begitu menyeluruh sehingga taksa tertentu telah terawetkan dengan organ internal mereka yang utuh, dan bahkan bakteri juga telah dilaporkan.^[1][3]

Biota (sebuah wilayah dengan iklim dan ekosistem yang khas) Las Hoyas merupakan bentuk peralihan antara biota Jura dan Kapur Awal lainnya, sehingga mewakili tahap awal dari Revolusi Terestrial Kapur.^[1] Makroflora terestrial Las Hoyas didominasi oleh tumbuhan runjung dari famili Cheirolepidiaceae dan paku-pakuan dari famili Matoniacea dan Schizaeaceae, serta angiospermae yang relatif beragam.^[3] Makrofosil angiospermae akuatik tertua yang diketahui, Montsechia, berasal dari situs ini.^[15] Meskipun sebagian besar mikrofosil tumbuhan terestrial dari formasi tersebut merupakan tumbuhan paku dan gimnospermae, terdapat sejumlah besar butiran serbuk sari angiospermae, seperti Afropollis dan Clavatipollenites, maupun daun.^[3]

Biota Las Hoyas terdiri terutama dari organisme akuatik, dengan bentuk amfibi kurang melimpah, bentuk terestrial jarang, dan bentuk berukuran besar (seperti dinosaurus) merupakan pengecualian. Pterosaurus bersifat jarang ditemui; selain Europejara, beberapa gigi menunjukkan keberadaan anhanguerid besar dan seekor istiodaktilid kecil.^[3] Dinosaurus teropoda non-burung diwakili oleh carcharodontosaurid Concavenator dan ornitomimosaurus Pelecanimimus,^[1] serta beberapa taksa yang hanya diketahui dari giginya. Burung-burung meliputi Concornis, Eoalulavis, dan Iberomesornis.^[16] Dinosaurus ornitiska Mantellisaurus telah diidentifikasi di sana, begitu juga dengan jejak kaki dinosaurus.^[17] Krokodiliforma diwakili oleh Cassissuchus dan jejak lintas yang diduga ditinggalkan oleh goniopholidid.^[1] Lepidosauria meliputi Scandensia,^[18] dan Jucaraseps.^[19] Mamalia eutrikonodon Spinolestes, dengan salah satu spesimennya yang mengawetkan organ internal, berasal dari Las Hoyas.^[20] Seekor amfibi albanerpetontid, Celtedens, juga diketahui. Sekitar dua puluh spesies ikan, termasuk spesies yang sebelumnya dianggap hidup secara eksklusif di air asin, menyusun fauna ikan yang diketahui.^[1][21] Fauna invertebrata diwakili terutama oleh serangga, khususnya kumbang air.^[1]

Lihat pula

• Daftar genus pterosaurus
• Garis waktu penelitian pterosaurus

Referensi