Filogeni
Dari kelompok pteridofita, tumbuhan paku mencakup hampir 90% keragaman yang masih lestari. Smith dkk. (2006), klasifikasi pteridofita tingkat tinggi pertama yang diterbitkan di era filogenetik molekuler, menganggap tumbuhan paku sebagai monilofita, sebagai berikut:
di mana kelompok monilofita mencakup sekitar 9.000 spesies, termasuk paku ekor kuda (Equisetaceae), paku telanjang (Psilotaceae), serta semua paku eusporangiat dan leptosporangiat. Secara historis, baik likofita maupun monilofita dikelompokkan bersama sebagai pteridofita (tumbuhan paku dan kerabat paku) atas dasar kesamaan sifat pembawa spora ("bebas biji"). Dalam studi filogenetik molekuler Smith, tumbuhan paku dicirikan oleh asal akar lateral di endodermis, biasanya protoksilem mesark pada tunas, pseudoendospora, tapetum plasmodium, dan sel sperma dengan 30-1000 flagela. Istilah "moniliform" seperti pada Moniliformopses dan monilofita berarti "berbentuk manik-manik" dan diperkenalkan oleh Kenrick dan Crane (1997) sebagai pengganti ilmiah untuk "tumbuhan paku" (termasuk Equisetaceae) dan menjadi mapan oleh Pryer dkk. (2004). Christenhusz dan Chase (2014) dalam tinjauan skema klasifikasi mereka memberikan kritik terhadap penggunaan ini, yang mereka anggap tidak rasional. Faktanya, nama alternatif Filicopsida sudah digunakan sebelumnya. Sebagai perbandingan, "likopod" atau likofita (lumut kawat) bermakna tumbuhan serigala. Istilah "kerabat paku" yang dimasukkan di bawah Pteridophyta umumnya merujuk pada tumbuhan berpembuluh pembawa spora yang bukan paku sejati, termasuk likopod, paku ekor kuda, paku telanjang, dan paku air (Marsileaceae, Salviniaceae, dan Ceratopteris). Ini bukanlah pengelompokan alami melainkan istilah yang memudahkan untuk menyebut bukan-paku, dan penggunaan istilah ini juga tidak disarankan, sebagaimana halnya istilah eusporangiat untuk paku non-leptosporangiat.
Akan tetapi, nama Infradivisi dan Moniliformopses keduanya tidak valid menurut Kode Internasional Nomenklatur Botani. Tumbuhan paku, meskipun membentuk klad monofiletik, secara formal hanya dianggap sebagai empat kelas (Psilotopsida; Equisetopsida; Marattiopsida; Polypodiopsida), 11 ordo, dan 37 famili, tanpa menetapkan tingkatan taksonomi yang lebih tinggi.
Lebih jauh lagi, di dalam Polypodiopsida, pengelompokan terbesar, sejumlah klad informal diakui, termasuk leptosporangiat, leptosporangiat inti, polipod (Polypodiales), dan eupolipod (termasuk Eupolipod I dan Eupolipod II).
Pada tahun 2014 Christenhusz dan Chase, merangkum pengetahuan yang diketahui saat itu, memperlakukan kelompok ini sebagai dua taksa terpisah yang tidak berhubungan dalam klasifikasi konsensus;
- Lycopodiophyta (likopod) 1 subkelas, 3 ordo, masing-masing dengan satu famili, 5 genus, sekitar 1.300 spesies
- Polypodiophyta (tumbuhan paku) 4 subkelas, 11 ordo, 21 famili, sekitar 212 genus, sekitar 10.535 spesies
Subkelas-subkelas ini bersesuaian dengan empat kelas Smith, dengan Ophioglossidae bersesuaian dengan Psilotopsida.
Dua kelompok utama yang sebelumnya dimasukkan dalam Pteridophyta memiliki hubungan filogenetik sebagai berikut:
Subdivisi
Pteridofita terdiri dari dua kelas yang terpisah namun berkerabat, yang tatanamaannya bervariasi. Sistem yang diajukan oleh Pteridophyte Phylogeny Group pada tahun 2016, PPG I, adalah:
- Kelas Lycopodiopsida Bartl. – likofita: lumut kawat, kalamper, dan rane; 3 ordo yang masih hidup
- Ordo Lycopodiales DC. ex Bercht. & J.Presl – lumut kawat; 1 famili lestari
- Ordo Isoetales Prantl – kalamper; 1 famili lestari
- Ordo Selaginellales Prantl – rane; 1 famili lestari
- Kelas Polypodiopsida Cronquist, Takht. & W.Zimm. – tumbuhan paku; 11 ordo yang masih hidup
- Subkelas Equisetidae Warm. – paku ekor kuda; 1 ordo, famili, dan genus yang masih hidup (Equisetum)
- Ordo Equisetales DC. ex Bercht. & J.Presl – 1 famili lestari
- Subkelas Ophioglossidae Klinge – 2 ordo yang masih hidup
- Subkelas Marattiidae Klinge – paku maratioid; 1 ordo yang masih hidup
- Subkelas Polypodiidae Cronquist, Takht. & W.Zimm. – paku leptosporangiat; 7 ordo yang masih hidup
Selain kelompok-kelompok yang masih hidup ini, beberapa kelompok pteridofita kini telah punah dan hanya diketahui dari fosil. Kelompok-kelompok ini meliputi Rhyniopsida, Zosterophyllopsida, Trimerophytopsida, Lepidodendrales, dan Progymnospermopsida.
Studi modern mengenai tumbuhan darat sepakat bahwa tumbuhan berbiji muncul dari pteridofita yang lebih dekat kekerabatannya dengan paku daripada likofita. Oleh karena itu, pteridofita tidak membentuk suatu klad melainkan menyusun suatu tingkatan parafiletik.