Mimodactylus Rentang waktu: Kapur Akhir, 95 jtyl PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
Spesimen holotipe beserta gambar interpretatif dan sisipan jarak dekat dari skapula dan korakoid (b), pergelangan tangan (c), serta humerus (d)
Klasifikasi ilmiah
Kerajaan:	Animalia
Filum:	Chordata
Ordo:	†Pterosauria
Klad:	†Istiodactyliformes
Klad:	†Mimodactylidae
Genus:	†Mimodactylus Kellner et al., 2019
Spesies:	†M. libanensis
Nama binomial
†Mimodactylus libanensis Kellner et al., 2019

Mimodactylus adalah genus pterosaurus istiodaktiliform yang hidup di wilayah yang sekarang menjadi Lebanon pada kala Kapur Akhir, 95 juta tahun yang lalu. Satu-satunya spesimen yang diketahui ditemukan di sebuah tambang batu gamping dekat kota Hjoula, yang merupakan bagian dari Formasi Sannine. Pemilik tambang tersebut mengizinkan spesimen ini untuk dipreparasi dan dideskripsikan secara ilmiah oleh tim peneliti internasional. Ketika fosil tersebut pada akhirnya dijual, pembelinya menyumbangkannya ke Museum MIM di Beirut. Pada tahun 2019, para peneliti menamai genus dan spesies baru ini Mimodactylus libanensis; nama generiknya merujuk pada Museum MIM, digabungkan dengan kata Yunani daktylos yang berarti "jari", dan nama spesifiknya merujuk pada Lebanon. Spesimen holotipe yang terawetkan dengan baik ini merupakan pterosaurus lengkap pertama dari benua Afro-Arabia (yang terdiri dari Semenanjung Arabia dan Afrika yang kala itu saling menyatu), serta merupakan fosil pterosaurus ketiga yang diketahui dari Lebanon.

Spesimen holotipe tersebut berukuran relatif kecil, dengan rentang sayap 132 meter (433 ft), dan kemungkinan merupakan individu muda. Moncongnya lebar dan gigi-giginya yang berbentuk kerucut terbatas pada paruh depan rahang. Mahkota giginya memipih secara lateral dan memiliki singulum (suatu bubungan yang menebal di bagian dasar), serta tidak memiliki karina (tepi pemotong) yang tajam. Kerangkanya khas karena kresta deltopektoral pada humerus (bubungan untuk perlekatan otot deltoid dan pektoral) berbentuk persegi panjang dan panjang humerus kurang dari separuh panjang tulang falang kedua pada jari sayap. Para pendeskripsi Mimodactylus mengklasifikasikannya ke dalam klade baru Mimodactylidae bersama dengan Haopterus, kelompok ini merupakan bagian dari Istiodactyliformes. Gigi Mimodactylus menunjukkan bahwa kebiasaan makannya berbeda dari pterosaurus lain. Kemungkinan ia mencari mangsa berupa krustasea dekapoda dari permukaan air. Endapan laut Hjoula berasal dari kala Senomanium akhir dan sangat dikenal akan fosil-fosil ikannya. Lebanon terendam di samudra Neotethys pada masa itu, tetapi terdapat beberapa pulau kecil yang menyembul.

Sejarah penemuan

Satu-satunya spesimen yang diketahui dari pterosaurus ini dikumpulkan dari sebuah tambang batu gamping swasta dekat kota Hjoula, Lebanon, lebih dari lima belas tahun sebelum deskripsi ilmiahnya pada tahun 2019. Hjoula terletak sejauh 35 km (22 mi) di sebelah timur laut ibu kota Beirut dan 10 km (6,2 mi) ke arah pedalaman dari kota Byblos. Lokalitas ini dianggap sebagai sebuah Lagerstätte, yaitu tempat dengan fosil-fosil yang terawetkan secara luar biasa, dan merupakan bagian dari Formasi Sannine, yang berasal dari kala Senomanium akhir pada periode Kapur. Endapan periode Kapur di Lebanon telah dikenal akan fosil ikan dan invertebrata yang terawetkan dengan baik sejak Abad Pertengahan, tetapi fosil-fosil hewan tetrapoda (yang leluhurnya berkaki empat) sangatlah langka. Informasi mengenai fosil-fosil Mesozoikum dari benua Afro-Arabia (yang terdiri dari Semenanjung Arabia dan Afrika yang kala itu saling menyatu, juga dikenal sebagai paleobenua Arab-Afrika) umumnya sangat terbatas, di mana hanya Afrika Selatan yang telah dipelajari secara sistematis.^{[1][2][3][4][5]}

Spesimen pterosaurus yang sangat rapuh namun terawetkan dengan baik ini terbelah menjadi dua bagian ketika ditemukan pada lempengan batu gamping, dan terlepas dari patahan yang disebabkan oleh beliung milik seorang pekerja tambang, tengkoraknya masih utuh, begitu pula sayap, kaki, dan tubuhnya. Pemilik tambang tersebut mengizinkan tim peneliti dari Universitas Alberta di Kanada untuk mempreparasi dan mendeskripsikan spesimen tersebut, dengan niat bahwa fosil itu pada akhirnya akan dijual, yang mana merupakan hal yang legal di Lebanon. Komunitas paleontologi di Lebanon tidak memiliki teknologi yang dibutuhkan untuk mempreparasi material fosil dengan cara yang paling efektif dalam mengungkap informasi dari spesimen tersebut. Spesimen ini menghabiskan waktu sekitar delapan tahun di Universitas Alberta, tempat fosil ini dipreparasi, dirakit, dan dipelajari. Selanjutnya, pemilik tambang menjual spesimen tersebut, tetapi sekitar tahun 2016, setelah negosiasi selama bertahun-tahun, pembeli anonim itu menyumbangkannya ke Museum MIM, yang berada di Universitas Santo Yosef di Beirut, sehingga fosil ini dapat tetap berada di Lebanon.^[1][2][3]

Ahli paleontologi asal Kanada, Michael W. Caldwell dan Philip J. Currie, bekerja sama dengan sebuah kelompok peneliti internasional untuk mendeskripsikan spesimen ini secara ilmiah, yang meliputi peneliti asal Brasil Alexander W. A. Kellner, Borja Holgado, dan Juliana M. Sayão, peneliti Italia Fabio M. Dalla Vecchia, serta peneliti Lebanon Roy Nohra (Kellner dan Dalla Vecchia sebelumnya pernah melakukan kerja lapangan di Lebanon bersama-sama). Dalam sejumlah wawancara, para peneliti menyatakan kegembiraan mereka atas kembalinya spesimen tersebut ke Lebanon, tempat fosil itu dapat digunakan untuk pendidikan dan penelitian, serta karena mendapat kesempatan untuk berkolaborasi secara internasional.^[2][3][6] Sebagian besar fosil spesimen tipe (yang menjadi dasar nama ilmiah) dari Lebanon disimpan dalam berbagai koleksi di luar negara tersebut, dan para peneliti Lebanon umumnya tidak diikutsertakan dalam publikasi mengenai fosil-fosil Lebanon; oleh karena itu, sebuah studi pada tahun 2024 menyimpulkan bahwa Lebanon terkena dampak kolonialisme ilmiah.^[7]

Pada tahun 2019, Kellner dan rekan-rekannya menamai genus dan spesies baru Mimodactylus libanensis; nama generiknya merujuk pada Museum MIM, sebagai pengakuan atas tempat spesimen tersebut disimpan dan sesuai dengan keinginan dermawan yang memperoleh spesimen tersebut, digabungkan dengan kata Yunani daktylos (δάκτυλος) yang berarti "jari". Nama spesifiknya merujuk pada Lebanon.^[1] Spesimen holotipenya dikatalogkan sebagai MIM F1, dan cetakannya terdapat di Universitas Alberta serta Museum Nasional Brasil.^[1][6] Kerangka holotipe tersebut terawetkan dengan baik dan sebagian besar berartikulasi, dengan beberapa tulang sedikit bergeser dari posisi anatomisnya; tengkorak dan rahang bawah terekspos dari arah bawah, dan daerah oksipital di bagian belakang tengkorak serta sendi rahangnya merata.^[1]

Holotipe tersebut merupakan spesimen pterosaurus lengkap dan berartikulasi pertama yang diketahui dari benua Afro-Arabia, yang sebelumnya hanya menghasilkan beberapa spesimen yang tidak utuh. Spesimen pterosaurus paling utuh yang diketahui sebelumnya dari benua tersebut juga berasal dari Lebanon: sebagian tungkai depan dari ornithocheiroid tak bernama (dikatalogkan sebagai MSNM V 3881) dari Lagerstätte Hakel yang berumur sama, dan Microtuban, seekor azhdarchoid yang utamanya terdiri dari sayap dan gelang bahu, yang juga berasal dari Hjoula. Walaupun spesimen-spesimen ini kurang lengkap, ciri-ciri anatomisnya dapat dibedakan dengan jelas dari Mimodactylus.^[1] Spesimen ini telah menjadi pusat perhatian pada koleksi fosil vertebrata di Museum MIM, tempat fosil tersebut dijuluki "Mimo" dan dipamerkan bersama sebuah hologram, film, rekonstruksi seukuran aslinya, dan sebuah permainan.^[8][3]

Deskripsi

Satu-satunya spesimen Mimodactylus yang diketahui berukuran relatif kecil, dengan rentang sayap 132 m (433 ft). Ia kemungkinan merupakan individu muda ketika mati, berdasarkan beberapa tulang yang belum menyatu; tulang dentari (tulang pembawa gigi pada rahang bawah) menyatu pada simfisis mandibula, tempat kedua bagian rahang bawah terhubung di bagian depan. Hal ini menunjukkan bahwa spesimen tersebut telah mencapai tahap (pertumbuhan) ontogenetik antara tahap 2 dan 3 dari 6, menurut sebuah sistem untuk menentukan usia fosil pterosaurus yang dirancang oleh Kellner pada tahun 2015 (beberapa tulang hewan vertebrata menyatu pada tingkat kecepatan yang berbeda seiring bertambahnya usia).^[1][9] Ukuran dewasa dari Mimodactylus tidak diketahui.^[10] Sebagai seekor pterosaurus, Mimodactylus mungkin ditutupi oleh piknofiber yang menyerupai rambut, dan memiliki selaput sayap yang luas, yang dibentangkan oleh jari sayapnya yang panjang.^[11] Dalam sebuah wawancara, Caldwell mendeskripsikan Mimodactylus memiliki sayap yang panjang dan sempit, tetapi dengan tubuh seukuran burung pipit, kepala yang lebih panjang dari tubuhnya, dan terlihat agak seperti "sayap bermulut".^[3]

Tengkorak

Bagian tengkorak Mimodactylus yang terawetkan memiliki panjang 99 mm (3,9 in), dan bagian rahang bawah yang terawetkan berukuran panjang 105 mm (4,1 in). Rostrum (moncong)-nya lebar bila dilihat dari atas dan memiliki ujung yang runcing, bukan membulat seperti pada Istiodactylus yang merupakan sejenis istiodaktilid, dan juga berbeda dari istiodaktiliform lainnya, kelompok di mana keduanya bernaung. Rahang atas memiliki sebelas gigi berbentuk kerucut di setiap sisi, dan rahang bawah memiliki sepuluh gigi di setiap sisi, serta gigi-giginya terbatas pada paruh depan rahang, seperti pada kerabatnya Haopterus dan Linlongopterus. Konfigurasi serupa juga terlihat pada istiodaktiliform lainnya.^[1]

Mahkota giginya memipih secara lateral dan memiliki singulum (suatu bubungan yang menebal di bagian dasar mahkota), seperti pada Haopterus dan istiodaktiliform lainnya. Singulum juga diketahui dari gigi-gigi istiodaktilid dan pterosaurus kerabatnya, tetapi mereka memiliki mahkota gigi yang lebar, yang juga memipih secara lateral. Namun, Mimodactylus tidak memiliki gigi berbentuk lanset dengan mahkota yang memipih lateral yang merupakan ciri khas istiodaktilid, serta tidak memiliki karina (tepi pemotong) tajam yang terlihat pada Istiodactylus. Gigi atas pertama Mimodactylus berukuran kecil, dengan penampang lintang yang hampir melingkar, dan gigi-gigi berikutnya adalah yang terbesar di rahang atas, serta memiliki mahkota yang sedikit memipih secara lateral yang dilengkapi singulum, permukaan luar yang cembung, dan ujung menyerupai jarum yang tipis serta condong ke dalam.^[1]

Gigi geligi Mimodactylus mirip dengan pterosaurus arkeopterodaktiloid yang lebih basal (atau "primitif") seperti Pterodactylus dan Germanodactylus, dan satu-satunya pterodaktiloid turunan (atau "lanjutan") lain dengan gigi yang sebanding adalah Haopterus. Palatum Mimodactylus berbentuk cekung dan memiliki sebuah bubungan palatal kecil, dan koana (lubang hidung internal)-nya berukuran besar serta dipisahkan oleh vomer. Fenestra postpalatinal (bukaan di belakang palatum) memanjang dan berbentuk telur, seperti pada Hongshanopterus. Rahang bawah memiliki sebuah prosesus odontoid (atau "gigi semu") di bagian ujung, seperti yang terlihat pada Istiodactylus, Haopterus, dan Lonchodraco. Seratobrankial pada hioid (tulang lidah) berbentuk tipis, memanjang, dan bercabang menyerupai garpu.^[1]

Kerangka pascakranial

Tulang vertebra punggung bagian depan tidak menyatu menjadi sebuah notarium (ciri yang ada pada pterosaurus lain) pada Mimodactylus. Tujuh vertebra ekor terlihat, yang tidak memiliki sentrum ganda (duplex centrum), dan dengan cepat mengecil ukurannya ke arah belakang, yang mengindikasikan bahwa ekor spesies ini sangat pendek. Kristospina (kresta tengah) di bagian bawah sternum (tulang dada) berukuran relatif pendek dan dalam, mirip dengan milik Nurhachius dan Istiodactylus. Bagian depan sternum lebih membulat bila dilihat dari samping daripada istiodaktilid, dan dengan demikian lebih mirip dengan milik kelompok anhanguerid. Saat lengkap, lempeng sternum tersebut secara keseluruhan akan berbentuk persegi, dan kemungkinan memiliki tepi samping yang lurus serta margin belakang yang cembung. Skapula (tulang belikat)-nya memiliki panjang 29 mm (1,1 in). Tulang ini kekar dan memiliki sebuah batang yang menyempit, seperti pada istiodaktilid dan anhanguerid, tetapi berbeda karena berukuran agak lebih panjang daripada korakoid (bagian dari gelang bahu). Korakoidnya memiliki panjang 31 mm (1,2 in). Artikulasi antara korakoid dan sternum sedikit cekung seperti pada Haopterus, dengan tonjolan ke arah belakang yang tidak terlihat pada istiodaktilid.^[1][12]

Humerus (tulang lengan atas) Mimodactylus memiliki panjang 52 mm (2,0 in). Kresta deltopektoral dari humerus (bubungan untuk perlekatan deltoid dan otot pektoral) bersifat khas (suatu autapomorfi) karena berbentuk persegi panjang, dan memiliki tepi bawah yang lurus dan tidak biasa. Kresta ini membentang sepanjang 40% dari panjang batang humerus, lebih dari yang terlihat pada semua ornithocheiroid lainnya, kecuali Pteranodon dan kerabat-kerabatnya. Tulang ulna (salah satu tulang lengan bawah) memiliki panjang 84 mm (3,3 in). Beberapa tulang sayap berukuran lebih panjang dalam kaitannya dengan humerus dibandingkan pada istiodaktilid, terutama dua tulang falang pertama dari jari sayap; tulang humerus memiliki keunikan karena ukurannya kurang dari separuh panjang tulang falang kedua. Tulang falang sayap pertama memiliki panjang 128 mm (5,0 in), yang kedua 119 mm (4,7 in), yang ketiga 105 mm (4,1 in), dan yang keempat 92 mm (3,6 in). Bagian luar tulang falang terakhir pada jari sayap melengkung, seperti pada kebanyakan pterosaurus.^[1]

Tulang pteroid (tulang tangan unik pada pterosaurus yang menopang selaput sayap depan atau propatagium) dari Mimodactylus berukuran agak besar, dan lebih panjang dari humerusnya pada angka 53 mm (2,1 in). Tulang pteroid ini berartikulasi secara jelas dengan sinkarpal proksimal dan mengarah ke tubuh; posisi pteroid pada pterosaurus sempat menjadi perdebatan di antara para peneliti, tetapi hal tersebut terselesaikan berkat artikulasi tungkai depan yang sempurna pada Mimodactylus. Tulang humerusnya jauh lebih panjang daripada femur (tulang paha), dengan bagian yang terawetkan berukuran panjang 36 mm (1,4 in). Tulang tibiotarsus (tulang tungkai bawah) memiliki panjang 60 mm (2,4 in). Seperti pada istiodaktilid, kakinya berukuran relatif kecil. Kombinasi persis dari berbagai fitur anatomisnya juga membedakan Mimodactylus dari ornithocheiroid lainnya.^[1]

Klasifikasi

Dalam analisis filogenetik mereka pada tahun 2019, Kellner dan rekan-rekannya menemukan bahwa Mimodactylus berkerabat paling dekat dengan Haopterus (sebuah genus dari Tiongkok yang sebelumnya diklasifikasikan ke dalam beberapa kelompok). Kedua genus tersebut membentuk sebuah klade di dalam kelompok Lanceodontia, yang untuknya mereka menciptakan nama Mimodactylidae. Para peneliti ini mengkarakterisasi kelompok mimodaktilid berdasarkan ciri-ciri seperti gigi berbentuk kerucut di rahang atas, mahkota yang sedikit memipih secara lateral, permukaan artikular dari korakoid yang terhubung dengan sternum berbentuk sedikit cekung, serta gigi-gigi yang berjarak lebar dan terbatas pada paruh depan rahang.^[1]

Kellner dan rekan-rekannya menemukan bahwa Mimodactylidae berkerabat paling dekat dengan Istiodactylidae dan mengelompokkan keduanya ke dalam klade baru Istiodactyliformes. Mereka mengeluarkan Linlongopterus yang kemungkinan berkerabat dari analisis mereka karena merupakan "takson wildcard" (memiliki penempatan yang tidak pasti dan berubah-ubah antar analisis). Mereka mencatat bahwa Mimodactylus adalah istiodaktiliform pertama yang diketahui dari Gondwana (benua super di belahan selatan yang mencakup Afrika dan Arabia), di mana anggota kelompok ini sebelumnya hanya diketahui dari situs-situs peninggalan kala Kapur Awal di Eropa dan Asia.^[1]

Kladogram di bawah ini menunjukkan posisi Mimodactylus dan Mimodactylidae di dalam Istiodactyliformes menurut Kellner dan rekan-rekannya, 2019:^[1]

Sebuah studi pada tahun 2021 oleh ahli paleontologi Tiongkok, Jiang Shunxing, dan rekan-rekannya menempatkan Mimodactylus dalam sebuah politomi (suatu kelompok yang tidak terselesaikan karena memiliki lebih dari dua cabang) bersama dengan Haopterus, Yixianopterus, dan Linlongopterus.^[13] Ahli paleontologi Tiongkok, Yizhi Xu, dan rekan-rekannya mendapati Mimodactylus sebagai takson saudari dari Linlongopterus pada tahun 2022, dengan Haopterus berada di dasar klade mereka.^[14] Ahli paleontologi Amerika Serikat, Gregory S. Paul, menganggap Yixianopterus sebagai bagian dari Mimodactylidae pada tahun 2022.^[10] Sebuah artikel tahun 2023 oleh ahli paleontologi Inggris, Steven C. Sweetman, mencatat bahwa Mimodactylus adalah anggota Istiodactyliformes yang muncul paling akhir.^[15]

Paleobiologi

Pola makan dan kebiasaan makan

Karena tidak memiliki padanan modern, sulit untuk menentukan pola makan pterosaurus. Beberapa usulan telah diajukan untuk kelompok-kelompok turunannya berdasarkan bentuk gigi mereka, seperti memakan ikan (piskivori), memakan buah (frugivori), memakan organisme bercangkang keras (durofagi), memakan serangga (insektivori), dan dalam kasus kerabatnya yaitu Istiodactylus, mengais bangkai. Karena struktur gigi Mimodactylus berbeda dari semua ini, Kellner dan rekan-rekannya pada tahun 2019 mengusulkan bahwa ia kemungkinan memiliki kebiasaan makan yang berbeda. Spesies insektivora sering kali memiliki gigi-gigi ramping yang dapat menghancurkan artropoda dengan lebih mudah, dan di antara pterosaurus, kelompok anurognathid diyakini telah beradaptasi untuk hal ini dengan gigi isodon (sama panjang) mereka yang berjarak lebar. Walaupun Mimodactylus memiliki gigi yang lebih lebar, mereka mungkin bisa menyesuaikan diri dengan cara makan ini karena mampu menghancurkan eksoskeleton artropoda.^[1]

Hewan vertebrata yang masih ada saat ini dan memangsa serangga saat terbang memiliki sayap yang pendek dengan rasio aspek rendah yang membuat mereka sangat mudah bermanuver di udara, tidak seperti Mimodactylus, yang memiliki sayap panjang dengan rasio aspek tinggi. Kemampuan bermanuver saat terbang tampaknya terbatas pada Mimodactylus sebagaimana halnya pada penerbang laut lepas, dan ia kemungkinan sangat stabil ketika terbang, seperti halnya burung albatros dan beberapa burung lainnya. Cara melayang dinamis (terbang dengan sedikit kepakan) seperti ini mungkin juga merupakan metode terbang dari pterosaurus-pterosaurus besar seperti kelompok anhanguerian, istiodaktilid, dan pteranodontian. Oleh karena itu, Kellner dan rekan-rekannya mengusulkan bahwa daripada menjadi insektivora, Mimodactylus dan kerabat-kerabatnya kemungkinan mencari mangsa berupa krustasea dekapoda dari permukaan air, serupa dengan cara beberapa albatros memangsa udang.^[1] Rostrumnya yang lebar serta gigi-giginya yang berjarak lebar, relatif kokoh, dan runcing akan sangat berguna untuk menangkap udang di dalam air.^[1]

Serangga belum ditemukan di Hjoula atau Lagerstätten periode Kapur lainnya di Lebanon pada saat Mimodactylus dideskripsikan, dan fosil tumbuhan darat sangat langka di Hjoula. Hal ini mengindikasikan kepada Kellner dan rekan-rekannya bahwa wilayah tersebut sangat jauh dari daratan benua, yang berjarak hingga ratusan kilometer jauhnya. Mereka menyatakan bahwa Mimodactylus hidup di kepulauan dan pulau-pulau yang tersebar yang terletak di sebuah dataran tinggi yang membentang ke dalam samudra Neotethys. Krustasea dekapoda adalah fosil invertebrata yang paling umum ditemukan di Hjoula, serta ikan dan zooplankton juga mungkin menjadi sumber makanan bagi pterosaurus di wilayah tersebut. Kellner dan rekan-rekannya mencatat bahwa meskipun kemungkinan mereka memakan serangga tidak dapat dikesampingkan, rostrum Mimodactylus yang lebar sejalan dengan pola makan faunivora, atau pola makan yang utamanya memakan krustasea, seperti pada beberapa spesies bebek modern, cangak perahu, dan burung paruh sepatu. Mereka menyimpulkan bahwa hal ini memperluas spektrum strategi mencari makan yang diketahui pada pterosaurus pterodaktiloid turunan.^[1]

Dua spesies fosil capung pertama dari Lebanon (termasuk Libanoliupanshania mimi, yang juga dinamai berdasarkan Museum MIM) dan seekor kumbang dilaporkan oleh ahli paleontologi Lebanon, Dany Azar, dan rekan-rekannya pada tahun 2019, yang menunjukkan bahwa Hjoula memang memiliki potensi untuk mengawetkan serangga. Para pendeskripsi menunjukkan bahwa sangatlah tidak biasa untuk hanya menemukan fosil serangga berukuran besar di singkapan batuan laut, tetapi mencatat bahwa para pekerja tambang di Hjoula terbiasa mengumpulkan fosil yang lebih besar, seperti fosil ikan, sehingga bias pengumpulan mungkin telah terjadi (sebagaimana yang juga terjadi di singkapan-singkapan batuan periode Jura di Bavaria, di mana capung lebih sering dikumpulkan dibandingkan serangga lainnya). Mungkin terdapat pula bias tafonomi yang lebih mendukung pengawetan penerbang-penerbang yang kuat. Para peneliti ini menyatakan bahwa meskipun singkapan Hjoula merepresentasikan lingkungan laut, fosil-fosil organisme darat (termasuk serangga dan pterosaurus yang baru ditemukan saat itu) mengindikasikan bahwa fosil-fosil tersebut diendapkan di dekat garis pantai selama awal kala Senomanium akhir.^[4] Lebih banyak serangga sejak saat itu telah ditemukan di Hjoula, yang mendukung gagasan bahwa daerah tersebut dulunya berdekatan dengan tepi pantai pada masa itu.^[16][17]

Paleolingkungan

Mimodactylus diketahui dari Formasi Sannine di Hjoula, Lebanon, yang berasal dari kala Senomanium akhir pada periode Kapur Akhir, sekitar 95 juta tahun yang lalu. Usia ini ditentukan melalui biostratigrafi, dengan membandingkannya dengan fosil-fosil dari lokalitas lain di dunia yang penanggalannya telah diketahui. Lebanon sebagian besar terendam pada sebuah paparan karbonat besar dan dangkal selama kala Senomanium tengah, yang membatasi bagian timur laut benua Afro-Arabia dengan samudra Neotethys, tetapi beberapa pulau kecil muncul ke permukaan. Endapan pada singkapan Hjoula merupakan endapan laut, tetapi fosil-fosil organisme darat mengindikasikan bahwa tempat tersebut berdekatan dengan pantai purba selama kala Senomanium akhir.^[1][4] Batu gamping dari Hajoula merupakan batuan berlapis yang padat namun lunak, yang dicirikan dengan warnanya yang kuning muda atau kuning keabu-abuan, serta tidak memiliki nodul batu api.^[18]

Flora Senomanium dari Lebanon (yang mencakup pteridofita, gimnosperma, dan angiosperma) serupa dengan flora fosil sezaman yang diketahui dari Amerika Utara, Eropa Tengah, dan Krimea, serta mengindikasikan iklim yang mirip dengan wilayah Mediterania masa kini.^[4] Hjoula dikenal akan fosil-fosil ikannya yang terawetkan dengan baik, tetapi organisme-organisme lain juga ditemukan di sana. Satu pterosaurus lain diketahui dari lokalitas tersebut, yaitu seekor azhdarchoid bernama Microtuban.^[19][1] Ikan-ikan yang ditemukan meliputi hiu Cretalamna, ikan pari Libanopristis, ikan pakikormiform Eubiodectes, ikan polimiksiiform Aipichthys, dan ikan piknodontid Nursallia.^[20][21][22] Serangga yang ditemukan meliputi capung Libanoliupanshania dan Libanocordulia, serangga sayap jala Lebanosmylus, sejenis kumbang skarabeoid, dan seekor sikadelid.^[16][23] Krustasea yang ditemukan meliputi akelatan Charbelicaris, palinuran Palibacus, udang penaeid Libanocaris dan Carpopenaeus, serta lobster Notahomarus.^[24][25] Gurita yang ditemukan meliputi Keuppia dan Styletoctopus.^[18] Banyak dari takson fosil yang ditemukan di Hjoula juga ditemukan di lokalitas Hakel yang berumur sama.^[1][20][24]

Lihat pula

• Garis waktu penelitian pterosaurus
• Paleontologi di Lebanon

Referensi

Pranala luar

Wikimedia Commons memiliki media mengenai Mimodactylus.

Wikispecies mempunyai informasi mengenai Mimodactylus.

• Mimo - 15-second animation of Mimodactylus from the MIM Museum
• How to find the best Fish Fossils in the world - 18 minute video about fossils from Lebanon, including Mimodactylus at 14:47