Klasifikasi

Kepala, tengkorak, dan rahang bawah Hippopotamus amphibius

Kuda nil modern dan kuda nil kerdil adalah satu-satunya anggota famili Hippopotamidae yang masih hidup. Beberapa taksonom menempatkan kuda nil dan anthracotheres dalam superfamili Anthracotheroidea. Hippopotamidae diklasifikasikan bersama dengan ungulata berkuku genap lainnya dalam ordo Artiodactyla.^{[9]: 39–40}

Lima subspesies kuda nil telah dideskripsikan berdasarkan perbedaan morfologis pada tengkorak serta perbedaan jangkauan geografisnya:^{[9]: 3 [10][11][12]}

• H. a. amphibius – (subspesies nominasi) tersebar dari Gambia ke timur hingga Etiopia dan kemudian ke selatan hingga Mozambik, dan secara historis tersebar jauh ke utara hingga Mesir; tengkoraknya dibedakan oleh wilayah preorbital yang agak tereduksi, permukaan dorsal yang menonjol, simfisis mandibula yang memanjang, dan gigi pengunyah yang lebih besar.
• H. a. kiboko – ditemukan di Kenya dan Somalia; dicatat berukuran lebih kecil dan berwarna lebih terang daripada kuda nil lain, dengan lubang hidung yang lebih lebar, moncong yang agak lebih panjang, dan orbit yang lebih bulat dan relatif lebih tinggi dengan ruang di antaranya yang melengkung ke dalam.
• H. a. capensis – ditemukan di Zambia dan Afrika Selatan; dibedakan oleh orbit yang lebih lebar.
• H. a. tschadensis – tersebar di antara Chad dan Niger; memiliki wajah yang sedikit lebih pendek namun lebih lebar, dan orbit yang menonjol dan menghadap ke depan.
• H. a. constrictus – tersebar dari bagian selatan Republik Demokratik Kongo hingga Angola dan Namibia; tengkorak dicirikan oleh wilayah preorbital yang lebih tebal, moncong yang lebih pendek, permukaan dorsal yang lebih datar, simfisis mandibula yang tereduksi, dan gigi pengunyah yang lebih kecil.

Subspesies yang disarankan di atas tidak pernah digunakan secara luas atau divalidasi oleh ahli biologi lapangan; perbedaan morfologis yang dideskripsikan cukup kecil sehingga bisa saja diakibatkan oleh variasi sederhana dalam sampel yang tidak representatif.^[9]: 2 Sebuah studi yang meneliti DNA mitokondria dari biopsi kulit yang diambil dari 13 lokasi pengambilan sampel menemukan "diferensiasi genetik yang rendah, namun signifikan" di antara H. a. amphibius, H. a. capensis, dan H. a. kiboko. Baik H. a. tschadensis maupun H. a. constrictus belum diuji.^[11]

Evolusi

Hingga tahun 1909, para naturalis mengelompokkan kuda nil bersama dengan babi berdasarkan pola geraham. Beberapa jalur bukti, yang pertama dari protein darah, kemudian dari sistematika molekuler,^[14] DNA^[15][16] serta catatan fosil, menunjukkan bahwa kerabat terdekat mereka yang masih hidup adalah cetacea (paus, lumba-lumba, dan pesut).^[17][18] Nenek moyang bersama antara kuda nil dan paus bercabang dari Ruminantia dan ungulata berkuku genap lainnya; garis keturunan cetacea dan kuda nil terpisah segera setelahnya.^[15][18]

Teori terbaru mengenai asal-usul Hippopotamidae menunjukkan bahwa kuda nil dan paus berbagi nenek moyang semiakuatik yang sama yang bercabang dari artiodactyla lainnya sekitar 60 hingga 20 juta tahun silam.^[15][17] Kelompok leluhur yang dihipotesiskan ini kemungkinan terpecah menjadi dua cabang lagi sekitar 54 hingga 20 juta tahun silam.^[14]

Satu cabang akan berevolusi menjadi cetacea, mungkin dimulai sekitar 52 hingga 20 juta tahun silam, dengan paus purba Pakicetus dan nenek moyang paus awal lainnya yang secara kolektif dikenal sebagai Archaeoceti. Kelompok ini pada akhirnya mengalami adaptasi akuatik menjadi cetacea yang sepenuhnya akuatik.^[18] Cabang lainnya menjadi anthracotheres, sebuah famili besar hewan berkaki empat, yang paling awal muncul pada akhir Eosen dan mungkin menyerupai kuda nil kurus dengan kepala yang relatif lebih kecil dan sempit. Semua cabang anthracotheres, kecuali yang berevolusi menjadi Hippopotamidae, punah selama masa Pliosen tanpa meninggalkan keturunan.^[17][18]

Garis keturunan evolusi kasar kuda nil dengan demikian dapat ditelusuri dari spesies Eosen dan Oligosen: dari Anthracotherium dan Elomeryx ke spesies Miosen Merycopotamus dan Libycosaurus dan akhirnya anthracotheres yang paling akhir di masa Pliosen.^[19] Kelompok-kelompok ini hidup di seluruh Eurasia dan Afrika. Penemuan Epirigenys di Afrika Timur, yang kemungkinan merupakan keturunan anthracotheres Asia dan takson saudara bagi Hippopotamidae, menunjukkan bahwa nenek moyang kuda nil masuk ke Afrika dari Asia sekitar 35 hingga 20 juta tahun silam.^[20][21] Salah satu hippopotamid awal adalah genus Kenyapotamus, yang hidup di Afrika dari 15 hingga 9 hingga 20 juta tahun silam.^[19] Spesies hippopotamid menyebar ke seluruh Afrika dan Eurasia, termasuk kuda nil kerdil modern. Dari 7,5 hingga 20 hingga 20 juta tahun silam, leluhur yang mungkin bagi kuda nil modern, Archaeopotamus, hidup di Afrika dan Timur Tengah.^[22] Catatan tertua dari genus Hippopotamus berasal dari masa Pliosen (5,3–2,6 juta tahun yang lalu).^[23] Catatan yang tidak ambigu tertua mengenai H. amphibius modern berasal dari Pleistosen Tengah, meskipun ada kemungkinan catatan dari Pleistosen Awal.^[24]

Spesies punah

Tiga spesies kuda nil Madagaskar punah selama masa Holosen di Madagaskar, yang terakhir dari mereka punah dalam kurun waktu 1.000 tahun terakhir. Kuda nil Madagaskar berukuran lebih kecil daripada kuda nil modern, yang kemungkinan besar merupakan hasil dari proses kekerdilan insular.^[25] Bukti fosil menunjukkan bahwa banyak kuda nil Madagaskar diburu oleh manusia, sebuah faktor yang menyebabkan kepunahan mereka pada akhirnya.^[25] Individu kuda nil Madagaskar yang terisolasi mungkin sempat bertahan hidup di kantong-kantong wilayah terpencil; pada tahun 1976, penduduk desa mendeskripsikan seekor hewan hidup bernama kilopilopitsofy, yang mungkin merupakan seekor kuda nil Madagaskar.^[26]

Hippopotamus gorgops yang berasal dari Pleistosen Awal hingga awal Pleistosen Tengah di Afrika dan Asia Barat tumbuh jauh lebih besar daripada kuda nil yang masih hidup saat ini, dengan perkiraan massa tubuh lebih dari 4.000 kg (8.800 pon).^[23][27][28] Hippopotamus antiquus tersebar di seluruh Eropa, meluas hingga ke utara sampai Britania selama kala Awal dan Pleistosen Tengah, sebelum digantikan oleh H. amphibius modern di Eropa selama bagian akhir Pleistosen Tengah.^[29] Zaman Pleistosen juga menyaksikan sejumlah spesies kerdil berevolusi di beberapa pulau Mediterania, termasuk Kreta (Hippopotamus creutzburgi), Siprus (kuda nil kerdil Siprus, Hippopotamus minor), Malta (Hippopotamus melitensis), dan Sisilia (Hippopotamus pentlandi). Dari spesies-spesies tersebut, kuda nil kerdil Siprus bertahan hingga akhir Pleistosen atau awal Holosen. Bukti dari situs arkeologi Aetokremnos terus memicu perdebatan mengenai apakah spesies tersebut terdorong ke kepunahan oleh manusia atau bahkan pernah berinteraksi dengan manusia.^[30][31]

Reproduksi

Betina mencapai kematangan seksual pada usia lima hingga enam tahun dan memiliki masa kehamilan delapan bulan.^[75] Sebuah studi tentang sistem endokrin mengungkapkan bahwa betina mungkin mulai pubertas sedini usia tiga atau empat tahun.^[76] Pejantan mencapai kematangan pada usia sekitar 7,5 tahun. Baik pembuahan maupun kelahiran paling tinggi terjadi selama musim hujan. Kuda nil jantan selalu memiliki spermatozoa yang motil dan dapat berkembang biak sepanjang tahun.^{[9]: 59–61, 66} Setelah hamil, seekor kuda nil betina biasanya tidak akan memulai ovulasi lagi selama 17 bulan.^[76] Kuda nil kawin di dalam air, dengan betina tetap berada di bawah permukaan,^[9]: 63 kepalanya muncul secara berkala untuk mengambil napas. Betina melahirkan dengan cara menyendiri dan kembali dalam waktu 10 hingga 14 hari. Anak-anaknya lahir di darat atau air dangkal^[38] dengan berat rata-rata 50 kg (110 pon) dan panjang rata-rata sekitar 127 cm (50 in). Betina berbaring miring saat menyusui, yang dapat terjadi di bawah air atau di darat. Anak-anaknya digendong di punggung induknya di perairan dalam.^{[9]: 4, 64}

Induk kuda nil sangat protektif terhadap anaknya, tidak membiarkan individu lain terlalu dekat.^[38] Seekor betina tercatat melindungi bangkai anaknya setelah mati.^[77] Anak-anak kuda nil mungkin dititipkan sementara di penitipan anak, dijaga oleh satu atau lebih individu dewasa, dan akan bermain di antara mereka sendiri.^[38] Seperti banyak mamalia besar lainnya, kuda nil dideskripsikan sebagai strategis-K, dalam hal ini biasanya hanya menghasilkan satu bayi yang besar dan berkembang dengan baik setiap beberapa tahun (daripada banyak anak kecil yang kurang berkembang beberapa kali per tahun, seperti yang umum terjadi pada mamalia kecil seperti hewan pengerat).^[76][78] Anak kuda nil tidak perlu lagi menyusu ketika mereka berusia satu tahun.^[9]: 64

Interaksi antarspesies

Kuda nil hidup berdampingan bersama berbagai predator besar di habitatnya. Buaya Nil, singa, dan hiena tutul diketahui memangsa kuda nil muda.^[38] Selain itu, kuda nil dewasa biasanya tidak dimangsa oleh hewan lain karena agresivitas dan ukurannya. Kasus di mana kawanan singa yang besar berhasil memangsa kuda nil dewasa telah dilaporkan, namun hal ini umumnya jarang terjadi.^[79] Singa sesekali memangsa individu dewasa di Taman Nasional Gorongosa dan anak-anak kuda nil terkadang diambil di Virunga.^[80] Buaya sering menjadi sasaran agresi kuda nil, mungkin karena mereka sering mendiami habitat riparian yang sama; buaya mungkin diusir secara agresif atau dibunuh oleh kuda nil,^[81] meskipun mereka akan menghindari buaya yang lebih besar dari 35 m (115 ft).^[82] Sebaliknya, buaya Nil yang sangat besar telah diamati sesekali memangsa anak kuda nil, kuda nil "setengah dewasa", dan mungkin juga kuda nil betina dewasa. Kelompok buaya juga telah diamati menghabisi kuda nil jantan yang masih hidup yang sebelumnya terluka dalam pertarungan kawin dengan jantan lain.^[83][84]

Kuda nil sesekali mengunjungi stasiun pembersihan untuk dibersihkan dari parasit oleh spesies ikan tertentu. Mereka memberi isyarat kesiapan mereka untuk layanan ini dengan membuka mulut lebar-lebar. Ini adalah contoh mutualisme, di mana kuda nil mendapat manfaat dari pembersihan sementara ikan menerima makanan.^[85] Kotoran kuda nil menciptakan endapan bahan organik alokton di sepanjang dasar sungai. Endapan ini memiliki fungsi ekologis yang belum jelas.^[86] Sebuah studi tahun 2015 menyimpulkan bahwa kotoran kuda nil menyediakan nutrisi dari material darat untuk ikan dan invertebrata air,^[87] sementara sebuah studi tahun 2018 menemukan bahwa kotoran mereka dapat menjadi racun bagi kehidupan akuatik dalam jumlah besar, karena penyerapan oksigen terlarut di badan air.^[88][89]

Cacing pipih monogenea parasit Oculotrema hippopotami menginfeksi mata kuda nil, terutama membran pengelip. Ini adalah satu-satunya spesies monogenea (yang biasanya hidup pada ikan) yang didokumentasikan hidup pada mamalia.^[90]

Serangan terhadap manusia

Kuda nil dianggap sangat agresif dan sering dilaporkan menyeruduk serta menyerang perahu.^[99] Kuda nil dapat dengan mudah membalikkan perahu kecil dan melukai atau membunuh penumpangnya. Dalam satu kasus pada tahun 2014 di Niger, sebuah perahu dibalikkan oleh seekor kuda nil dan 13 orang tewas.^[100] Kuda nil sering kali merusak tanaman pertanian jika ada kesempatan, dan manusia dapat berkonflik dengan mereka pada kesempatan tersebut. Pertemuan-pertemuan ini dapat berakibat fatal bagi manusia maupun kuda nil.^[101]

Menurut sejarawan Ptolemaik Manetho, firaun Menes dibawa lari dan kemudian dibunuh oleh seekor kuda nil.^[102]

Di kebun binatang

Kuda nil telah lama menjadi hewan kebun binatang yang populer. Catatan pertama tentang kuda nil yang diambil ke dalam penangkaran untuk dipamerkan bertarikh 3500 SM di Hierakonpolis, Mesir.^[103] Kuda nil kebun binatang pertama dalam sejarah modern adalah Obaysch, yang tiba di Kebun Binatang London pada 25 Mei 1850, di mana ia menarik hingga 10.000 pengunjung per hari dan mengilhami sebuah lagu populer, "Hippopotamus Polka".^[104]

Kuda nil umumnya berkembang biak dengan baik di penangkaran; tingkat kelahiran lebih rendah daripada di alam liar, namun hal ini dapat dikaitkan dengan keinginan kebun binatang untuk membatasi kelahiran, karena kuda nil relatif mahal untuk dipelihara.^[104][105] Mulai tahun 2015, Kebun Binatang Cincinnati membangun ekshibisi senilai US$73 juta untuk menampung tiga kuda nil dewasa, yang menampilkan tangki berkapasitas 250,000 L (54,992 imp gal; 66,043 US gal). Kandang kuda nil modern juga memiliki sistem filtrasi limbah yang kompleks, area pengamatan bawah air bagi pengunjung, dan kaca yang tebalnya bisa mencapai 9 cm (3,5 in) dan mampu menahan air di bawah tekanan 31 kPa (4,5 psi).^{[98]: 158–159}

Signifikansi budaya

Dalam mitologi Mesir, dewa Set mengambil wujud seekor kuda nil merah dan melawan Horus untuk menguasai tanah tersebut, namun dikalahkan. Dewi Tawaret digambarkan sebagai wanita hamil dengan kepala kuda nil, yang melambangkan kasih sayang ibu yang tangguh.^[106] Suku Ijaw di Delta Niger mengenakan topeng hewan air seperti kuda nil saat mempraktikkan kultus roh air mereka,^[107] dan gading kuda nil digunakan dalam ritual peramalan suku Yoruba.^[108] Topeng kuda nil juga digunakan dalam ritual pemakaman Nyau oleh Chewa di Afrika Bagian Selatan.^[98]: 120 Menurut Robert Baden-Powell, para pejuang Zulu merujuk pada kuda nil dalam nyanyian perang.^[109] Behemoth dari Kitab Ayub, 40:15–24 dianggap didasarkan pada kuda nil.^[110]

Kuda nil telah menjadi subjek berbagai cerita rakyat Afrika. Menurut sebuah cerita San, ketika Sang Pencipta menetapkan tempat bagi setiap hewan di alam, kuda nil ingin tinggal di air, namun ditolak karena takut mereka akan memakan semua ikan. Setelah memohon dan meminta, kuda nil akhirnya diizinkan tinggal di air dengan syarat mereka akan memakan rumput alih-alih ikan, dan menyebarkan kotoran mereka agar dapat diperiksa apakah ada tulang ikan. Dalam sebuah kisah Ndebele, kuda nil awalnya memiliki rambut panjang yang indah, tetapi rambut itu dibakar oleh seekor terwelu yang cemburu dan kuda nil harus melompat ke kolam terdekat. Kuda nil kehilangan sebagian besar rambutnya dan terlalu malu untuk meninggalkan air.^[111]

Kuda nil jarang digambarkan dalam seni Eropa selama periode Renaisans dan Barok, karena kurangnya akses orang Eropa terhadap spesimen hewan ini. Satu pengecualian penting adalah karya Peter Paul Rubens, Perburuan Kuda Nil dan Buaya (1615–1616).^{[98]: 122–123} Sejak Obaysch mengilhami "Hippopotamus Polka", kuda nil telah menjadi hewan populer dalam budaya Barat karena penampilannya yang membulat, yang dianggap jenaka oleh banyak orang.^[104] Film Disney Fantasia menampilkan seekor balerina kuda nil yang menari diiringi opera La Gioconda. Film Hugo the Hippo berlatar di Tanzania dan melibatkan karakter utamanya yang mencoba melarikan diri dari pembantaian dengan bantuan anak-anak setempat. Film-film Madagascar menampilkan seekor kuda nil bernama Gloria.^{[98]: 128–129} Kuda nil bahkan mengilhami permainan papan yang populer, Hungry Hungry Hippos.^[112]

Di antara puisi paling terkenal tentang kuda nil adalah "The Hippopotamus" karya T. S. Eliot, di mana ia menggunakan seekor kuda nil untuk melambangkan Gereja Katolik. Kuda nil disebutkan dalam lagu Natal jenaka "I Want a Hippopotamus for Christmas" yang menjadi hit bagi bintang cilik Gayla Peevey pada tahun 1953. Mereka juga ditampilkan dalam lagu populer "The Hippopotamous Song" karya Flanders and Swann.^{[98]: 128, 136}