Mikrobiota

Batas K–Pg mewakili salah satu pergantian paling dramatis dalam catatan fosil untuk nanoplankton yang membentuk endapan kalsium yang menjadi asal nama Kapur (Cretaceous). Peralihan pada kelompok ini tertandai dengan jelas pada tingkat spesies.^[45][46] Analisis statistik terhadap hilangnya biota laut pada masa ini menunjukkan bahwa penurunan keanekaragaman lebih disebabkan oleh lonjakan tajam kepunahan daripada penurunan spesiasi.^[47] Terdapat perbedaan spasial utama dalam pola keanekaragaman nanoplankton berkapur; di Belahan Bumi Selatan, kepunahan tidak terlalu parah dan pemulihan terjadi jauh lebih cepat dibandingkan dengan di Belahan Bumi Utara.^[48] Menyusul kepunahan tersebut, komunitas penyintas mendominasi selama beberapa ratus ribu tahun. Pasifik Utara berperan sebagai titik panas keanekaragaman tempat komunitas nanoplankton kemudian menyebar saat mereka menggantikan fauna penyintas di seluruh dunia.^[49]

Catatan batas K–Pg mengenai dinoflagellata belum dipahami dengan baik, terutama karena hanya kista mikrob yang menyediakan catatan fosil, dan tidak semua spesies dinoflagellata memiliki tahapan pembentukan kista, yang kemungkinan menyebabkan keanekaragaman tersebut diestimasi terlalu rendah.^[34] Studi terbaru mengindikasikan bahwa tidak ada pergeseran besar pada dinoflagellata yang melewati lapisan batas tersebut.^[50] Terdapat ledakan populasi taksa Thoracosphaera operculata dan Braarudosphaera bigelowii pada batas tersebut.^[51]

Radiolaria telah meninggalkan catatan geologis setidaknya sejak zaman Ordovisium, dan kerangka fosil mineral mereka dapat dilacak melintasi batas K–Pg. Tidak ada bukti kepunahan massal pada organisme ini, dan terdapat dukungan mengenai tingginya produktivitas spesies ini di garis lintang tinggi selatan sebagai akibat dari pendinginan suhu pada awal Paleosen.^[34] Sekitar 46% spesies diatom bertahan dari transisi Kapur ke Paleosen Atas, sebuah pergantian spesies yang signifikan namun bukan kepunahan yang katastrofik.^[34][52]

Kemunculan foraminifera planktonik melintasi batas K–Pg telah dipelajari sejak tahun 1930-an.^[53] Penelitian yang dipacu oleh kemungkinan peristiwa tumbukan pada batas K–Pg menghasilkan banyak publikasi yang merinci kepunahan foraminifera planktonik pada batas tersebut;^[34] terdapat perdebatan yang sedang berlangsung antara kelompok yang berpendapat bahwa bukti menunjukkan kepunahan substansial spesies-spesies ini pada batas K–Pg,^[54][55] dan kelompok yang berpendapat bahwa bukti mendukung kepunahan bertahap yang melewati batas tersebut.^[56][57][58] Terdapat bukti kuat bahwa kondisi lokal sangat memengaruhi perubahan keanekaragaman pada foraminifera planktonik.^[59] Komunitas foraminifera planktonik di garis lintang rendah dan menengah mengalami tingkat kepunahan yang tinggi, sementara fauna di garis lintang tinggi relatif tidak terpengaruh.^[60]

Banyak spesies foraminifera bentik punah selama peristiwa tersebut, mungkin karena mereka bergantung pada serpihan organik untuk nutrisi, sementara biomassa di lautan diperkirakan menurun. Seiring pulihnya mikrobiota laut, diperkirakan peningkatan spesiasi foraminifera bentik dihasilkan dari peningkatan sumber makanan.^[34] Akan tetapi, di beberapa area, seperti Texas, foraminifera bentik tidak menunjukkan tanda-tanda peristiwa kepunahan besar apa pun.^[61] Pemulihan fitoplankton pada awal Paleosen menyediakan sumber makanan untuk mendukung kumpulan foraminifera bentik besar, yang utamanya adalah pemakan detritus. Pemulihan akhir populasi bentik terjadi dalam beberapa tahap yang berlangsung selama beberapa ratus ribu tahun hingga awal Paleosen.^[62][63]

Invertebrata laut

Terdapat variasi yang signifikan dalam catatan fosil mengenai laju kepunahan invertebrata laut yang melintasi batas K–Pg. Laju yang tampak tersebut lebih dipengaruhi oleh kurangnya catatan fosil, alih-alih kepunahan itu sendiri.^[34]

Ostracoda, sebuah kelas krustasea kecil yang umum ditemukan pada Maastrichtian atas, meninggalkan endapan fosil di berbagai lokasi. Tinjauan terhadap fosil-fosil ini menunjukkan bahwa keanekaragaman ostracoda lebih rendah pada masa Paleosen dibandingkan masa lain mana pun di Kenozoikum. Penelitian saat ini tidak dapat memastikan apakah kepunahan terjadi sebelum, atau selama, interval batas tersebut.^[64][65] Ostracoda yang sangat dipengaruhi seleksi seksual lebih rentan terhadap kepunahan,^[66] dan dimorfisme seksual ostracoda menjadi jauh lebih jarang setelah kepunahan massal tersebut.^[67]

Di antara dekapoda, pola kepunahan sangat heterogen dan tidak dapat dikaitkan secara pasti dengan faktor tertentu mana pun. Dekapoda yang mendiami Jalur Laut Interior Barat sangat terpukul, sementara wilayah samudra dunia lainnya menjadi refugia yang meningkatkan peluang bertahan hidup hingga masa Paleosen.^[68] Di antara kepiting retroplumid, genus Costacopluma adalah penyintas yang menonjol.^[69]

Sekitar 60% genus karang scleractinia Kapur akhir gagal melewati batas K–Pg menuju Paleosen. Analisis lebih lanjut terhadap kepunahan karang menunjukkan bahwa sekitar 98% spesies kolonial, yang mendiami perairan tropis yang hangat dan dangkal, menjadi punah. Karang soliter, yang umumnya tidak membentuk terumbu dan mendiami wilayah samudra yang lebih dingin dan lebih dalam (di bawah zona fotik), kurang terdampak oleh batas K–Pg. Spesies karang kolonial bergantung pada simbiosis dengan alga fotosintetik, yang runtuh akibat peristiwa-peristiwa di sekitar batas K–Pg,^[70][71] namun penggunaan data dari fosil karang untuk mendukung kepunahan K–Pg dan pemulihan Paleosen berikutnya, harus ditimbang terhadap perubahan yang terjadi dalam ekosistem karang yang melewati batas K–Pg.^[34]

Sebagian besar spesies brakiopoda, sebuah filum kecil invertebrata laut, bertahan dari peristiwa kepunahan K–Pg dan berdiversifikasi selama awal Paleosen.^[34]

Jumlah genus bivalvia menunjukkan pengurangan signifikan setelah batas K–Pg. Seluruh kelompok bivalvia, termasuk rudist (kerang pembentuk terumbu) dan inoceramid (kerabat raksasa kerang simping modern), menjadi punah pada batas K–Pg,^[72][73] dengan kepunahan bertahap sebagian besar bivalvia inoceramid dimulai jauh sebelum batas K–Pg.^[74] Pemakan deposit adalah bivalvia yang paling umum pasca-katastrofe.^[75] Kelimpahan bukanlah faktor yang memengaruhi apakah suatu takson bivalvia punah, menurut bukti dari Amerika Utara.^[76] Bivalvia veneroid mengembangkan habitat liang yang lebih dalam seiring berjalannya pemulihan dari krisis.^[77]

Kecuali nautiloid (diwakili oleh ordo modern Nautilida) dan coleoidea (yang telah berdivergensi menjadi gurita, cumi-cumi, dan sotong modern) semua spesies lain dari kelas moluska Sefalopoda punah pada batas K–Pg. Ini termasuk belemnoid yang signifikan secara ekologis, serta ammonoid, kelompok sefalopoda bercangkang yang sangat beragam, melimpah, dan tersebar luas.^[78][79] Kepunahan belemnit memungkinkan klad sefalopoda yang bertahan untuk mengisi ceruk mereka.^[80] Genus amonit punah pada atau di dekat batas K–Pg; terdapat kepunahan genus amonit yang lebih kecil dan lebih lambat sebelum batas tersebut yang terkait dengan regresi laut Kapur akhir, dan pengurangan keanekaragaman amonit yang kecil dan bertahap terjadi di sepanjang akhir masa Kapur.^[74] Para peneliti telah menunjukkan bahwa strategi reproduksi nautiloid yang bertahan, yang bergantung pada telur yang sedikit dan lebih besar, berperan dalam kemampuan mereka bertahan hidup melampaui rekan amonoid mereka melalui peristiwa kepunahan tersebut. Ammonoid menggunakan strategi reproduksi planktonik (telur yang banyak dan larva planktonik), yang akan hancur oleh peristiwa kepunahan K–Pg. Penelitian tambahan menunjukkan bahwa setelah penghapusan ammonoid dari biota global ini, nautiloid memulai radiasi evolusioner menuju bentuk dan kompleksitas cangkang yang sebelumnya hanya dikenal dari ammonoid.^[78][79]

Sekitar 35% genus echinodermata menjadi punah pada batas K–Pg, meskipun taksa yang tumbuh subur di lingkungan perairan dangkal lintang rendah selama Kapur akhir memiliki tingkat kepunahan tertinggi. Echinodermata perairan dalam lintang menengah jauh lebih sedikit terpengaruh pada batas K–Pg. Pola kepunahan menunjuk pada hilangnya habitat, khususnya penenggelaman paparan karbonat, terumbu perairan dangkal yang ada pada saat itu, oleh peristiwa kepunahan.^[81] Atelostomata terpengaruh oleh efek Lilliput.^[82]

Invertebrata darat

Kerusakan akibat serangga pada daun-daun tumbuhan berbunga yang terfosilisasi dari empat belas situs di Amerika Utara digunakan sebagai proksi bagi keanekaragaman serangga yang melintasi batas K–Pg dan dianalisis untuk menentukan laju kepunahan. Para peneliti menemukan bahwa situs-situs dari masa Kapur, sebelum peristiwa kepunahan, memiliki keanekaragaman tumbuhan dan aktivitas makan serangga yang kaya. Selama awal Paleosen, flora relatif beragam dengan sedikit predasi dari serangga, bahkan hingga 1,7 juta tahun setelah peristiwa kepunahan.^[83][84] Studi mengenai ukuran iknotakson Naktodemasis bowni, yang dihasilkan oleh nimfa tonggeret atau larva kumbang, sepanjang transisi K-Pg menunjukkan bahwa efek Lilliput terjadi pada invertebrata darat akibat peristiwa kepunahan tersebut.^[85]

Peristiwa kepunahan tersebut menghasilkan perubahan besar pada komunitas serangga Paleogen. Banyak kelompok semut hadir pada masa Kapur, namun pada masa Eosen, semut menjadi dominan dan beragam, dengan koloni-koloni yang lebih besar. Kupu-kupu juga mengalami diversifikasi, mungkin untuk mengambil alih tempat serangga pemakan daun yang musnah akibat kepunahan tersebut. Rayap pembangun gundukan yang maju, Termitidae, juga tampaknya meningkat peran pentingnya.^[86]

Ikan

Terdapat catatan fosil ikan berrahang yang melintasi batas K–Pg, yang memberikan bukti yang baik mengenai pola kepunahan kelas-kelas vertebrata laut ini. Sementara ranah laut dalam tampaknya tetap tidak terpengaruh, terdapat kehilangan yang setara antara predator puncak laut terbuka dan pemakan durofagus di paparan benua. Di dalam kelompok ikan bertulang rawan, sekitar 7 dari 41 famili neoselachia (hiu, pari, dan pari skate modern) menghilang setelah peristiwa ini dan batoid (pari dan pari skate) kehilangan hampir seluruh spesies yang dapat diidentifikasi, sementara lebih dari 90% famili ikan teleostei (ikan bertulang sejati) bertahan.^[87][88]

Pada zaman Maastrichtian, 28 famili hiu dan 13 famili batoid tumbuh subur, yang mana masing-masing 25 dan 9 di antaranya, bertahan dari peristiwa batas K–T. Empat puluh tujuh dari seluruh genus neoselachia melintasi batas K–T, dengan 85% di antaranya adalah hiu. Batoid menunjukkan angka 15%, tingkat kelangsungan hidup yang tergolong rendah.^[87][89] Di antara elasmobranchii, spesies-spesies yang mendiami garis lintang yang lebih tinggi dan menjalani gaya hidup pelagis lebih mungkin untuk bertahan hidup, sedangkan gaya hidup epibentik dan durofagi sangat terkait dengan kemungkinan binasa selama peristiwa kepunahan tersebut.^[90]

Terdapat bukti kepunahan massal ikan bertulang sejati di situs fosil tepat di atas lapisan batas K–Pg di Pulau Seymour dekat Antartika, yang tampaknya dipicu oleh peristiwa kepunahan K–Pg;^[91][92] lingkungan laut dan air tawar ikan memitigasi dampak lingkungan dari peristiwa kepunahan tersebut.^[93] Hasilnya adalah Celah Patterson (Patterson's Gap), periode di bagian paling awal Kenozoikum yang mengalami penurunan keanekaragaman acanthomorpha,^[94] meskipun acanthomorpha berdiversifikasi dengan cepat setelah kepunahan.^[95] Ikan teleostei berdiversifikasi secara eksplosif setelah kepunahan massal, mengisi ceruk-ceruk yang ditinggalkan kosong akibat kepunahan. Kelompok yang muncul pada kala Paleosen dan Eosen meliputi ikan paruh, tuna, belut, dan ikan pipih.^[30]

Amfibi

Bukti kepunahan amfibi pada batas K–Pg sangat terbatas. Sebuah studi tentang vertebrata fosil yang melintasi batas K–Pg di Montana menyimpulkan bahwa tidak ada spesies amfibi yang punah.^[96] Namun, terdapat beberapa spesies amfibi Maastrichtian, yang tidak termasuk dalam studi ini, yang tidak diketahui keberadaannya pada masa Paleosen. Ini termasuk katak Theatonius lancensis^[97] dan albanerpetontid Albanerpeton galaktion;^[98] oleh karena itu, beberapa amfibi tampaknya memang punah pada batas tersebut. Tingkat kepunahan yang relatif rendah yang terlihat di antara amfibi mungkin mencerminkan rendahnya tingkat kepunahan yang terlihat pada hewan air tawar.^[37] Menyusul kepunahan massal tersebut, katak mengalami radiasi evolusioner secara substansial, dengan 88% keanekaragaman anura modern dapat ditelusuri kembali ke tiga garis keturunan katak yang berevolusi setelah bencana tersebut.^[99]

Reptilia

Dinosaurus non-burung

Para ilmuwan sepakat bahwa semua dinosaurus non-burung punah pada batas K–Pg. Tidak ada bukti bahwa dinosaurus non-avian Maastrichtian akhir dapat menggali, berenang, atau menyelam, yang menunjukkan bahwa mereka tidak mampu melindungi diri dari bagian terburuk dari tekanan lingkungan apa pun yang terjadi pada batas K–Pg. Dimungkinkan bahwa dinosaurus kecil (selain burung) memang bertahan hidup, namun mereka akan kekurangan makanan, karena dinosaurus herbivora akan mendapati materi tumbuhan menjadi langka dan karnivora akan dengan cepat mendapati pasokan mangsa yang menipis.^[93]

Konsensus yang berkembang mengenai endotermi dinosaurus (lihat fisiologi dinosaurus) membantu memahami kepunahan total mereka yang kontras dengan kerabat dekat mereka, buaya. Buaya yang ektotermik ("berdarah dingin") memiliki kebutuhan makanan yang sangat terbatas (mereka dapat bertahan hidup beberapa bulan tanpa makan), sementara hewan endotermik ("berdarah panas") dengan ukuran serupa membutuhkan jauh lebih banyak makanan untuk menopang metabolisme mereka yang lebih cepat. Dengan demikian, di bawah keadaan gangguan rantai makanan yang disebutkan sebelumnya, dinosaurus non-avian mati,^[33] sementara beberapa buaya bertahan. Dalam konteks ini, kelangsungan hidup hewan endotermik lainnya, seperti beberapa burung dan mamalia, bisa jadi disebabkan, antara lain, oleh kebutuhan makanan mereka yang lebih sedikit, terkait dengan ukuran tubuh mereka yang kecil pada masa kepunahan tersebut.^[131] Udara dingin yang berkepanjangan sepertinya bukan alasan kepunahan dinosaurus non-avian mengingat adaptasi banyak dinosaurus terhadap lingkungan dingin.^[132]

Apakah kepunahan tersebut terjadi secara bertahap atau tiba-tiba telah diperdebatkan, dengan kedua pandangan mendapat dukungan dari catatan fosil. Interpretasi catatan fosil dinosaurus telah menunjuk pada adanya penurunan keanekaragaman maupun tidak adanya penurunan keanekaragaman selama beberapa juta tahun terakhir masa Kapur. Bisa jadi kualitas catatan fosil dinosaurus memang tidak cukup baik untuk memungkinkan peneliti membedakan pilihan-pilihan tersebut.^[133] Urutan batuan yang mengandung dinosaurus yang sangat informatif dari batas K–Pg ditemukan di Amerika Utara bagian barat, khususnya Formasi Hell Creek yang berumur Maastrichtian akhir di Montana.^[134] Perbandingan dengan Formasi Judith River (Montana) dan Formasi Dinosaur Park (Alberta) yang lebih tua, yang keduanya berasal dari sekitar 75 Jtl, memberikan informasi mengenai perubahan populasi dinosaurus selama 10 juta tahun terakhir masa Kapur. Lapisan fosil ini terbatas secara geografis, hanya mencakup sebagian dari satu benua.^[133] Formasi Campanian pertengahan–akhir menunjukkan keanekaragaman dinosaurus yang lebih besar daripada kelompok batuan tunggal lainnya. Batuan Maastrichtian akhir mengandung anggota terbesar dari beberapa klad utama: Tyrannosaurus, Ankylosaurus, Pachycephalosaurus, Triceratops, dan Torosaurus, yang menunjukkan bahwa makanan berlimpah sesaat sebelum kepunahan.^[135] Sebuah studi terhadap 29 situs fosil di Pyrenees Katalan, Eropa pada tahun 2010 mendukung pandangan bahwa dinosaurus di sana memiliki keanekaragaman yang tinggi hingga tumbukan asteroid, dengan lebih dari 100 spesies hidup.^[136] Penelitian yang lebih baru mengindikasikan bahwa angka ini dikaburkan oleh bias tafonomi dan jarangnya catatan fosil kontinental. Hasil studi ini, yang didasarkan pada estimasi keanekaragaman hayati global nyata, menunjukkan bahwa antara 628 dan 1.078 spesies dinosaurus non-avian masih hidup pada akhir Kapur dan mengalami kepunahan mendadak setelah peristiwa kepunahan Kapur–Paleogen.^[137] Sebaliknya, interpretasi berdasarkan batuan yang mengandung fosil di sepanjang Sungai Red Deer di Alberta, Kanada, mendukung kepunahan bertahap dinosaurus non-avian; selama 10 juta tahun terakhir lapisan Kapur di sana, jumlah spesies dinosaurus tampaknya telah menurun dari sekitar 45 menjadi kira-kira 12. Ilmuwan lain telah membuat penilaian yang sama menyusul penelitian mereka.^[138]

Beberapa peneliti mendukung keberadaan dinosaurus non-avian Paleosen. Bukti keberadaan ini didasarkan pada penemuan sisa-sisa dinosaurus di Formasi Hell Creek hingga 13 m (42,7 ft) di atas dan 40.000 tahun lebih lambat dari batas K–Pg.^[139] Sampel serbuk sari yang ditemukan di dekat femur hadrosaurus yang terfosilisasi di Batu Pasir Ojo Alamo di Sungai San Juan di Colorado, mengindikasikan bahwa hadrosaurus tersebut hidup selama Kenozoikum, sekitar 64,5 Ma (sekitar 1 juta tahun setelah peristiwa kepunahan K–Pg). Jika keberadaan mereka melewati batas K–Pg dapat dikonfirmasi, hadrosaurid ini akan dianggap sebagai klad mati yang berjalan.^[140] Konsensus ilmiah menyatakan bahwa fosil-fosil ini tererosi dari lokasi aslinya dan kemudian terkubur kembali dalam sedimen yang jauh lebih muda (juga dikenal sebagai fosil rombakan).^[141]

Mamalia

Spesies mamalia mulai berdiversifikasi sekitar 30 juta tahun sebelum batas K–Pg. Diversifikasi mamalia terhenti saat melintasi batas tersebut.^[149] Semua garis keturunan mamalia utama Kapur Akhir, termasuk monotremata (mamalia bertelur), multituberkulata, metatheria (yang mencakup marsupial modern), eutheria (yang mencakup plasental modern), meridiolestida,^[150] dan gondwanatheria^[151] selamat dari peristiwa kepunahan K–Pg, meskipun mereka menderita kerugian populasi. Secara khusus, metatheria sebagian besar menghilang dari Amerika Utara, dan deltatheroida Asia menjadi punah (selain dari garis keturunan yang mengarah ke Gurbanodelta).^[152]Di lapisan Hell Creek Amerika Utara, setidaknya setengah dari sepuluh spesies multituberkulata yang diketahui dan kesebelas spesies metatheria tidak ditemukan di atas batas tersebut.^[133] Multituberkulata di Eropa dan Amerika Utara selamat relatif tanpa cedera dan dengan cepat pulih kembali pada masa Paleosen, namun bentuk-bentuk Asia sangat terpukul, tidak pernah lagi menjadi komponen signifikan fauna mamalia.^[153] Sebuah studi terkini mengindikasikan bahwa metatheria menderita kerugian terberat pada peristiwa K–Pg, diikuti oleh multituberkulata, sementara eutheria pulih paling cepat.^[154] Spesies mamalia batas K–Pg umumnya kecil, seukuran tikus; ukuran kecil ini akan membantu mereka menemukan perlindungan di lingkungan yang terlindungi. Dipostulasikan bahwa beberapa monotremata, marsupial, dan plasental awal bersifat semiakuatik atau penggali, karena terdapat banyak garis keturunan mamalia dengan kebiasaan seperti itu saat ini. Mamalia penggali atau semiakuatik apa pun akan memiliki perlindungan tambahan dari tekanan lingkungan batas K–Pg.^[93]

Setelah kepunahan K–Pg, mamalia berevolusi untuk mengisi ceruk yang kosong ditinggalkan oleh dinosaurus.^[155][156] Beberapa penelitian menunjukkan bahwa mamalia tidak berdiversifikasi secara eksplosif melintasi batas K–Pg, terlepas dari ceruk ekologis yang tersedia akibat kepunahan dinosaurus.^[157] Beberapa ordo mamalia telah diinterpretasikan berdiversifikasi segera setelah batas K–Pg, termasuk Chiroptera (kelelawar) dan Cetartiodactyla (kelompok beragam yang saat ini mencakup paus dan lumba-lumba serta ungulata berkuku genap),^[157] meskipun penelitian terbaru menyimpulkan bahwa hanya ordo marsupial yang berdiversifikasi segera setelah batas K–Pg.^[149] Namun, laju diversifikasi morfologis di antara eutheria setelah peristiwa kepunahan tersebut adalah tiga kali lipat dibandingkan sebelumnya.^[158] Juga signifikan, di dalam genus mamalia, spesies baru berukuran sekitar 9,1% lebih besar setelah batas K–Pg. ^[159] Setelah sekitar 700.000 tahun, beberapa mamalia telah mencapai 50 kilogram (110 pon), peningkatan 100 kali lipat dari berat mereka yang selamat dari kepunahan.^[160] Diperkirakan bahwa ukuran tubuh penyintas mamalia plasental meningkat secara evolusioner terlebih dahulu, memungkinkan mereka untuk mengisi ceruk setelah kepunahan, dengan ukuran otak yang meningkat kemudian pada masa Eosen.^[161][162]

Tumbuhan darat

Fosil tumbuhan mengilustrasikan penyusutan spesies tumbuhan yang melintasi batas K–Pg. Terdapat bukti yang melimpah mengenai disrupsi global pada komunitas tumbuhan di batas K–Pg.^[163][33] Kepunahan teramati baik dalam studi serbuk sari fosil, maupun fosil daun.^[25] Di Amerika Utara, data menyiratkan kehancuran masif dan kepunahan massal tumbuhan pada bagian batas K–Pg, kendati terdapat perubahan megaflora yang substansial sebelum batas tersebut.^[164] Di Amerika Utara, sekitar 57% spesies tumbuhan punah. Di lintang tinggi belahan bumi selatan, seperti Selandia Baru dan Antartika, kematian massal flora tidak menyebabkan pergantian spesies yang signifikan, melainkan perubahan dramatis dan berjangka pendek dalam kelimpahan relatif kelompok tumbuhan.^[83][165] Flora Eropa juga kurang terpengaruh, kemungkinan besar karena jaraknya dari lokasi tumbukan Chicxulub.^[166] Di Alaska utara dan wilayah Anadyr-Koryak di Rusia, flora terkena dampak minimal.^[167][168] Bukti lain dari kepunahan flora besar adalah laju divergensi patogen subviral (viroid) angiospermae menurun tajam, yang mengindikasikan pengurangan masif jumlah tumbuhan berbunga.^[169] Namun, bukti filogenetik menunjukkan tidak adanya kepunahan massal angiospermae.^[170]

Akibat kehancuran tumbuhan secara menyeluruh pada batas K–Pg, terjadi proliferasi organisme saprotrofik, seperti fungi, yang tidak memerlukan fotosintesis dan memanfaatkan nutrisi dari vegetasi yang membusuk. Dominasi spesies jamur hanya berlangsung beberapa tahun sementara atmosfer menjernih dan banyak bahan organik tersedia untuk dimakan. Begitu atmosfer menjernih, organisme fotosintetik kembali – yang diawali oleh pakis dan tumbuhan tingkat dasar lainnya.^[171]

Di beberapa wilayah, pemulihan tumbuhan Paleosen dimulai dengan rekolonisasi oleh spesies pakis, yang direpresentasikan sebagai lonjakan pakis dalam catatan geologis; pola rekolonisasi pakis yang sama diamati setelah letusan Gunung St. Helens 1980.^[172] Hanya dua spesies pakis yang tampaknya mendominasi lanskap selama berabad-abad setelah peristiwa tersebut.^[173] Dalam sedimen di bawah batas K–Pg, sisa tumbuhan dominan adalah butir serbuk sari angiospermae, tetapi lapisan batas mengandung sedikit serbuk sari dan didominasi oleh spora pakis.^[174] Tingkat serbuk sari yang lebih wajar berangsur-angsur pulih di atas lapisan batas. Hal ini mengingatkan pada daerah yang dirusak oleh letusan gunung berapi modern, di mana pemulihan dipelopori oleh pakis, yang kemudian digantikan oleh tumbuhan angiospermae yang lebih besar.^[175] Dalam sekuens terestrial Amerika Utara, peristiwa kepunahan paling baik diwakili oleh kesenjangan yang mencolok antara catatan serbuk sari Maastrichtian akhir yang kaya dan relatif melimpah dengan lonjakan pakis pasca-batas.^[163]

Poliploidi tampaknya telah meningkatkan kemampuan tumbuhan berbunga untuk bertahan dari kepunahan, mungkin karena salinan tambahan genom yang dimiliki tumbuhan tersebut memungkinkan mereka untuk beradaptasi lebih mudah terhadap kondisi lingkungan yang berubah cepat pasca-tumbukan.^[176]

Di luar dampak kepunahan, peristiwa tersebut juga menyebabkan perubahan flora yang lebih umum seperti memunculkan bioma hutan hujan neotropis seperti Amazonia, menggantikan komposisi spesies dan struktur hutan lokal selama ~6 juta tahun pemulihan ke tingkat keanekaragaman tumbuhan sebelumnya.^[177][178]

Fungi

Meskipun tampak bahwa banyak jamur musnah pada batas K-Pg, terdapat beberapa bukti bahwa sejumlah spesies jamur tumbuh subur pada tahun-tahun setelah peristiwa kepunahan tersebut. Mikrofosil dari periode itu mengindikasikan peningkatan besar dalam spora jamur, jauh sebelum kembalinya spora pakis yang melimpah dalam pemulihan pasca-tumbukan. Monoporisporites dan hifa merupakan mikrofosil yang hampir eksklusif untuk rentang waktu singkat selama dan setelah batas iridium. Para saprofit ini tidak membutuhkan sinar matahari, yang memungkinkan mereka bertahan hidup selama periode ketika atmosfer kemungkinan tersumbat oleh debu dan aerosol sulfur.^[171]

Proliferasi jamur telah terjadi setelah beberapa peristiwa kepunahan, termasuk peristiwa kepunahan Perm–Trias, kepunahan massal terbesar yang diketahui dalam sejarah Bumi, dengan hingga 96% dari semua spesies mengalami kepunahan.^[179]

Tumbukan Chicxulub

Bukti tumbukan

Pada tahun 1980, sebuah tim peneliti yang terdiri dari fisikawan pemenang Hadiah Nobel Luis Alvarez, putranya yang merupakan seorang geolog Walter Alvarez, serta kimiawan Frank Asaro dan Helen Michel menemukan bahwa lapisan sedimen yang ditemukan di seluruh dunia pada batas Kapur–Paleogen mengandung konsentrasi iridium yang berlipat kali ganda lebih besar daripada kadar normal (30, 160, dan 20 kali lipat pada tiga bagian yang dipelajari pada awalnya). Iridium sangat langka di kerak Bumi karena merupakan unsur siderofil yang sebagian besar tenggelam bersama besi ke dalam inti Bumi selama proses diferensiasi planet.^[11] Sebaliknya, iridium lebih umum ditemukan di komet dan asteroid.^[8] Oleh karena itu, tim Alvarez mengemukakan bahwa sebuah asteroid telah menumbuk Bumi pada masa batas K–Pg.^[11] 

Terdapat spekulasi sebelumnya mengenai kemungkinan adanya peristiwa tumbukan,^[194] namun ini adalah bukti kuat pertama,^[11] dan sejak saat itu, berbagai studi terus menunjukkan peningkatan kadar iridium yang berasosiasi dengan batas K-Pg.^[7][6][5] Hipotesis ini dipandang radikal saat pertama kali diajukan, namun bukti tambahan segera muncul. Lempung batas tersebut ditemukan penuh dengan sferul batuan yang sangat kecil, yang terkristalisasi dari tetesan batuan cair yang terbentuk akibat tumbukan.^[195][196] Kuarsa kejut^[c] dan mineral lainnya juga diidentifikasi pada batas K–Pg.^[197][198] Identifikasi lapisan tsunami raksasa di sepanjang Pesisir Teluk dan Karibia memberikan lebih banyak bukti,^[199] dan menyiratkan bahwa tumbukan mungkin terjadi di dekat sana, sebagaimana penemuan bahwa batas K–Pg menjadi lebih tebal di Amerika Serikat bagian selatan, dengan lapisan puing setebal meter yang terdapat di New Mexico utara.^[25] Sebuah "koktail" batas K-Pg yang terdiri dari mikrofosil, fragmen litik, dan material turunan tumbukan yang diendapkan oleh aliran gravitasi sedimen raksasa ditemukan di Karibia yang berfungsi untuk membatasi lokasi tumbukan.^[200] 

Penelitian lebih lanjut mengidentifikasi kawah Chicxulub raksasa, yang terkubur di bawah Chicxulub di pesisir Semenanjung Yucatán, sebagai sumber lempung batas K–Pg. Diidentifikasi pada tahun 1990^[13] berdasarkan karya geofisikawan Glen Penfield pada tahun 1978, kawah ini berbentuk oval, dengan diameter rata-rata sekitar 180 km (110 mi), kira-kira seukuran yang dihitung oleh tim Alvarez.^[201][202] Pada bulan Maret 2010, sebuah panel internasional yang terdiri dari 41 ilmuwan meninjau literatur ilmiah selama 20 tahun dan mendukung hipotesis asteroid, khususnya tumbukan Chicxulub, sebagai penyebab kepunahan, serta mengesampingkan teori lain seperti vulkanisme masif. Mereka telah menetapkan bahwa asteroid selebar 10-hingga-15-kilometer (6 hingga 9 mi) menghantam Bumi di Chicxulub di Semenanjung Yucatán Meksiko.^[8] 

Bukti tambahan untuk peristiwa tumbukan ditemukan di situs Tanis di barat daya Dakota Utara, Amerika Serikat.^[203] Tanis adalah bagian dari Formasi Hell Creek yang banyak dipelajari, sekelompok batuan yang membentang di empat negara bagian di Amerika Utara yang terkenal dengan banyak penemuan fosil penting dari Kapur Akhir dan Paleosen bawah.^[204] Tanis adalah situs yang luar biasa dan unik karena tampaknya merekam peristiwa dari menit-menit pertama hingga beberapa jam setelah tumbukan asteroid Chicxulub raksasa dengan sangat rinci.^[205][206] Ambar dari situs tersebut dilaporkan mengandung mikrotektit yang cocok dengan peristiwa tumbukan Chicxulub.^[207] Beberapa peneliti mempertanyakan interpretasi temuan di situs tersebut atau skeptis terhadap ketua tim, Robert DePalma, yang belum menerima gelar Ph.D. geologi pada saat penemuan tersebut dan aktivitas komersialnya dipandang dengan kecurigaan.^[208] Selain itu, bukti tidak langsung dari tumbukan asteroid sebagai penyebab kepunahan massal berasal dari pola pergantian dalam plankton laut.^[209]

Lokasi kawah Chicxulub, Meksiko

Beberapa pengkritik teori tumbukan telah mengajukan bahwa tumbukan tersebut mendahului kepunahan massal sekitar 300.000 tahun dan dengan demikian bukan penyebabnya.^[210][211] Namun, dalam makalah tahun 2013, Paul Renne dari Berkeley Geochronology Center menanggali tumbukan tersebut terjadi pada 66,043±0,011 juta tahun yang lalu, berdasarkan penanggalan argon–argon. Ia lebih lanjut mengemukakan bahwa kepunahan massal terjadi dalam waktu 32.000 tahun dari tanggal ini.^[212] Penanggalan struktur yang terubah secara hidrotermal di sekitar kawah tersebut konsisten dengan lini masa ini.^[213]

Pada tahun 2007, diusulkan bahwa objek penumbuk termasuk dalam keluarga asteroid Baptistina.^[214] Keterkaitan ini diragukan, meskipun tidak terbantahkan, sebagian karena kurangnya pengamatan terhadap asteroid tersebut dan keluarganya.^[215] Dilaporkan pada tahun 2009 bahwa 298 Baptistina tidak memiliki tanda kimiawi yang sama dengan penumbuk K–Pg.^[216] Lebih lanjut, studi Wide-field Infrared Survey Explorer (WISE) tahun 2011 terhadap cahaya pantulan dari asteroid keluarga tersebut memperkirakan perpecahan mereka terjadi pada 80 Jtl, yang tidak memberikan cukup waktu bagi mereka untuk mengubah orbit dan menumbuk Bumi pada 66 Jtl.^[217]

Efek tumbukan

Tabrakan tersebut diperkirakan melepaskan energi yang setara dengan 100 teraton TNT (4,2×10²³ joule)—lebih dari satu miliar kali energi pengeboman atom Hiroshima dan Nagasaki.^[8] Tumbukan Chicxulub menyebabkan bencana global. Beberapa fenomena merupakan kejadian singkat yang terjadi segera setelah tumbukan, namun terdapat pula gangguan geokimia dan iklim jangka panjang yang memporak-porandakan biosfer.^{[219][220][221]}

Konsensus ilmiah menyatakan bahwa tumbukan asteroid pada batas K–Pg meninggalkan endapan megatsunami dan sedimen di sekitar wilayah Laut Karibia dan Teluk Meksiko, yang berasal dari gelombang kolosal yang tercipta akibat tumbukan.^[222] Endapan ini telah diidentifikasi di cekungan La Popa di timur laut Meksiko,^[223] karbonat paparan di timur laut Brasil,^[224] dalam sedimen laut dalam Atlantik,^[225] dan dalam bentuk lapisan endapan pasir tergradasi yang paling tebal yang diketahui, sekitar 100 m (330 ft), di dalam kawah Chicxulub itu sendiri, tepat di atas ejecta granit terkejut. Megatsunami tersebut diperkirakan setinggi lebih dari 100 m (330 ft), karena asteroid jatuh ke laut yang relatif dangkal; di laut dalam, tingginya mungkin mencapai 46 km (29 mi).^[226] Batuan sedimen berfosil yang terendapkan selama tumbukan K–Pg telah ditemukan di wilayah Teluk Meksiko, termasuk endapan sapuan tsunami yang membawa sisa-sisa ekosistem tipe bakau, yang mengindikasikan bahwa air di Teluk Meksiko bergolak bolak-balik berulang kali setelah tumbukan; ikan mati yang tertinggal di perairan dangkal ini tidak diganggu oleh pemakan bangkai.^{[227][228][229][230][231]}

Masuknya kembali ejecta ke atmosfer Bumi mencakup denyut radiasi inframerah yang singkat (berlangsung beberapa jam) namun intens, yang memanggang organisme yang terpapar.^[93] Hal ini masih diperdebatkan, dengan penentang yang berargumen bahwa kebakaran ganas lokal, yang mungkin terbatas pada Amerika Utara, tidak sampai menjadi badai api global. Ini adalah "debat badai api Kapur–Paleogen". Sebuah makalah pada tahun 2013 oleh seorang pemodel terkemuka musim dingin nuklir menyarankan bahwa, berdasarkan jumlah jelaga di lapisan puing global, seluruh biosfer darat mungkin telah terbakar, menyiratkan awan jelaga global yang menghalangi matahari dan menciptakan efek musim dingin tumbukan.^[219] Jika kebakaran luas terjadi, hal ini akan memusnahkan organisme paling rentan yang selamat dari periode segera setelah tumbukan.^[232] Analisis eksperimental menunjukkan bahwa kebakaran hutan yang dipicu oleh tumbukan tidak cukup kuat dengan sendirinya untuk menyebabkan kepunahan tumbuhan,^[233] dan sebagian besar radiasi termal yang dihasilkan oleh tumbukan akan diserap oleh atmosfer dan ejecta di atmosfer bawah.^[234]

Selain efek kebakaran yang dihipotesiskan terhadap pengurangan insolasi, tumbukan tersebut akan menciptakan awan debu yang menghalangi sinar matahari hingga satu tahun, yang menghambat fotosintesis.^{[235][12][220]} Asteroid tersebut menghantam area batuan gipsum dan anhidrit yang mengandung sejumlah besar hidrokarbon mudah terbakar dan belerang,^[236] yang sebagian besar teruapkan, sehingga menyuntikkan aerosol asam sulfat ke stratosfer, yang mungkin telah mengurangi sinar matahari yang mencapai permukaan Bumi hingga lebih dari 50%.^[237] Debu silikat halus juga berkontribusi pada musim dingin tumbukan yang intens,^[238] begitu pula jelaga dari kebakaran hutan.^{[239][240][241]} Pemaksaan iklim dari musim dingin tumbukan ini sekitar 100 kali lebih kuat daripada letusan Gunung Pinatubo 1991.^[242] Menurut model Formasi Hell Creek, permulaan kegelapan global akan mencapai maksimum hanya dalam beberapa minggu dan kemungkinan berlangsung hingga dua tahun.^[193] Suhu beku mungkin bertahan setidaknya selama tiga tahun.^[221] Di bagian Brazos, suhu permukaan laut turun sebanyak 7 °C (13 °F) selama beberapa dekade setelah tumbukan.^[12] Diperlukan setidaknya sepuluh tahun agar aerosol semacam itu menghilang, dan akan menyebabkan kepunahan tumbuhan dan fitoplankton, serta selanjutnya herbivora dan predator mereka. Makhluk hidup yang rantai makanannya didasarkan pada detritus akan memiliki peluang bertahan hidup yang wajar.^[131][220] Pada tahun 2016, sebuah proyek pengeboran ilmiah memperoleh sampel inti batuan dalam dari cincin puncak di sekitar kawah tumbukan Chicxulub. Penemuan tersebut mengonfirmasi bahwa batuan yang menyusun cincin puncak telah dikejutkan oleh tekanan yang sangat besar dan meleleh hanya dalam hitungan menit dari keadaan biasanya menjadi bentuknya yang sekarang. Tidak seperti endapan dasar laut, cincin puncak terbuat dari granit yang berasal dari jauh di dalam bumi, yang telah terlontar ke permukaan akibat tumbukan. Gipsum adalah batuan yang mengandung sulfat yang biasanya ada di dasar laut dangkal wilayah tersebut; batuan ini hampir seluruhnya hilang, teruapkan ke atmosfer. Objek penumbuk tersebut cukup besar untuk menciptakan cincin puncak selebar 190-kilometer (120 mi), untuk melelehkan, mengejutkan, dan melontarkan granit dalam, untuk menciptakan pergerakan air kolosal, dan untuk memuntahkan sejumlah besar batuan teruapkan dan sulfat ke atmosfer, di mana mereka akan bertahan selama beberapa tahun. Penyebaran debu dan sulfat ke seluruh dunia ini akan memengaruhi iklim secara katastrofik, menyebabkan penurunan suhu yang besar, dan menghancurkan rantai makanan.^[243][244]

Pelepasan sejumlah besar aerosol belerang ke atmosfer sebagai konsekuensi dari tumbukan juga akan menyebabkan hujan asam.^[245][237] Samudra menjadi asam sebagai akibatnya.^[14][15] Penurunan pH samudra ini akan membunuh banyak organisme yang menumbuhkan cangkang dari kalsium karbonat.^[237] Pemanasan atmosfer selama tumbukan itu sendiri mungkin juga menghasilkan hujan asam nitrat melalui produksi nitrogen oksida dan reaksi selanjutnya dengan uap air.^[246][245]

Setelah musim dingin tumbukan, Bumi memasuki periode pemanasan global sebagai akibat dari penguapan karbonat menjadi karbon dioksida, yang waktu tinggalnya yang lama di atmosfer memastikan pemanasan yang signifikan akan terjadi setelah gas pendingin yang berumur lebih pendek menghilang.^[247] Konsentrasi karbon monoksida juga meningkat dan menyebabkan pemanasan global yang sangat merusak karena konsekuensi peningkatan ozon troposfer dan konsentrasi metana.^[248] Suntikan uap air ke atmosfer akibat tumbukan juga menghasilkan gangguan iklim besar.^[249]

Peristiwa akhir Kapur adalah satu-satunya kepunahan massal yang secara definitif diketahui terkait dengan tumbukan, dan tumbukan luar angkasa besar lainnya, seperti tumbukan Waduk Manicouagan, tidak bertepatan dengan peristiwa kepunahan yang nyata.^[250]

Peristiwa tumbukan majemuk

Fitur topografi mirip kawah lainnya juga telah diusulkan sebagai kawah tumbukan yang terbentuk sehubungan dengan kepunahan Kapur–Paleogen. Hal ini menyiratkan kemungkinan adanya tumbukan majemuk yang hampir bersamaan, mungkin dari objek asteroid yang terfragmentasi mirip dengan tumbukan Shoemaker–Levy 9 dengan Jupiter. Selain Kawah Chicxulub yang berukuran 180 km (110 mi), terdapat Kawah Boltysh yang berukuran 24 km (15 mi) di Ukraina (65,17±0,64 Ma), Kawah Silverpit yang berukuran 20 km (12 mi) di Laut Utara (59,5±14,5 Ma) yang mungkin terbentuk oleh tumbukan bolide, dan Kawah Shiva yang kontroversial dan jauh lebih besar dengan ukuran 600 km (370 mi). Kawah lain mana pun yang mungkin terbentuk di Samudra Tethys sejak saat itu akan telah tertutup oleh pergeseran tektonik Afrika dan India ke arah utara.^{[251][252][253][254]}

Deccan Traps

Deccan Traps, yang meletus di dekat batas antara Mesozoikum dan Kenozoikum,^{[255][256][257]} telah dikutip sebagai penjelasan alternatif bagi kepunahan massal tersebut.^[258][259] Sebelum tahun 2000, argumen bahwa basal banjir Deccan Traps menyebabkan kepunahan biasanya dikaitkan dengan pandangan bahwa kepunahan tersebut terjadi secara bertahap, karena peristiwa basal banjir tersebut diperkirakan dimulai sekitar 68 Jtl dan berlangsung lebih dari 2 juta tahun. Bukti terbaru menunjukkan bahwa Deccan Traps meletus selama periode hanya 800.000 tahun yang merentang di batas K–Pg, dan oleh karena itu mungkin bertanggung jawab atas kepunahan dan pemulihan biotik yang tertunda setelahnya.^[260]

Deccan Traps dapat menyebabkan kepunahan melalui beberapa mekanisme, termasuk pelepasan debu dan aerosol belerang ke udara, yang mungkin menghalangi sinar matahari dan dengan demikian mengurangi fotosintesis pada tumbuhan.^[261] Selain itu, Kapur terkini menyaksikan kenaikan suhu global;^[262][263] vulkanisme Deccan Traps menghasilkan emisi karbon dioksida yang meningkatkan efek rumah kaca ketika debu dan aerosol menghilang dari atmosfer.^[264][256] Fosil tumbuhan merekam peningkatan konsentrasi karbon dioksida sebesar 250 ppm yang melintasi batas K-Pg yang kemungkinan disebabkan oleh aktivitas Deccan Traps.^[265] Peningkatan emisi karbon dioksida juga menyebabkan hujan asam, yang dibuktikan dengan peningkatan deposisi merkuri akibat peningkatan kelarutan senyawa merkuri dalam air yang lebih asam.^[266] Beberapa model geofisika menunjukkan bahwa tumbukan Chicxulub dapat memicu beberapa letusan Deccan Traps terbesar, serta letusan di situs gunung berapi aktif di mana pun di Bumi.^[267][268]

Bukti kepunahan yang disebabkan oleh Deccan Traps mencakup pengurangan keanekaragaman kehidupan laut ketika iklim di dekat batas K–Pg mengalami kenaikan suhu. Suhu meningkat sekitar tiga hingga empat derajat dengan sangat cepat antara 65,4 dan 65,2 juta tahun yang lalu, yang sangat dekat dengan waktu peristiwa kepunahan. Tidak hanya suhu iklim yang meningkat, tetapi suhu air menurun, yang menyebabkan penurunan drastis dalam keanekaragaman laut.^[269] Bukti dari Tunisia mengindikasikan bahwa kehidupan laut terpengaruh secara merugikan oleh periode utama peningkatan kehangatan dan kelembapan yang terkait dengan denyut aktivitas Deccan Traps yang intens,^[270] dan bahwa kepunahan laut di sana dimulai sebelum peristiwa tumbukan.^[271] Penurunan Charophyta di Cekungan Songliao, Tiongkok sebelum tumbukan asteroid telah disimpulkan berhubungan dengan perubahan iklim yang disebabkan oleh aktivitas Deccan Traps.^[272]

Pada tahun-tahun ketika hipotesis Deccan Traps dikaitkan dengan kepunahan yang lebih lambat, Luis Alvarez (w. 1988) menjawab bahwa para ahli paleontologi disesatkan oleh data yang jarang. Meskipun pernyataannya awalnya tidak diterima dengan baik, studi lapangan intensif kemudian terhadap lapisan fosil memberikan bobot pada klaimnya. Akhirnya, sebagian besar ahli paleontologi mulai menerima gagasan bahwa kepunahan massal pada akhir Kapur sebagian besar atau setidaknya sebagian disebabkan oleh tumbukan Bumi yang masif. Bahkan Walter Alvarez mengakui bahwa perubahan besar lainnya mungkin berkontribusi pada kepunahan tersebut.^[273] Argumen yang lebih baru yang menentang Deccan Traps sebagai penyebab kepunahan mencakup bahwa lini masa aktivitas Deccan Traps dan denyut perubahan iklim ditemukan oleh beberapa penelitian bersifat asinkron,^[274] bahwa perubahan palinologis tidak bertepatan dengan interval vulkanisme,^[275] dan bahwa banyak situs menunjukkan stabilitas iklim selama Maastrichtian terkini dan tidak ada tanda-tanda gangguan besar yang disebabkan oleh vulkanisme.^[276] Sebuah studi yang diterbitkan pada tahun 2020 menanggali puncak letusan Deccan Traps, dan pemanasan global yang diakibatkannya, terjadi 200.000 tahun sebelum kepunahan,^[19] dan kesimpulan bahwa Deccan Traps tidak menyebabkan kepunahan diterima oleh ahli paleontologi Michael Benton.^[277] Studi lain yang diterbitkan pada tahun yang sama berpendapat bahwa pemanasan jangka panjang yang disebabkan oleh peningkatan vulkanisme akan meningkatkan kesesuaian habitat, bukan menyebabkan kepunahan.^[20]

Regresi permukaan laut Maastrichtium

Terdapat bukti yang jelas bahwa permukaan laut menyusut pada tahap akhir Kapur lebih banyak daripada waktu lainnya di era Mesozoikum. Pada beberapa lapisan batuan tahap Maastrichtium dari berbagai belahan dunia, lapisan yang lebih muda bersifat terestrial; lapisan yang lebih tua mewakili garis pantai dan lapisan paling tua mewakili dasar laut. Lapisan-lapisan ini tidak menunjukkan kemiringan dan distorsi yang terkait dengan pembentukan pegunungan, oleh karena itu penjelasan yang paling mungkin adalah regresi, yaitu penurunan permukaan laut. Tidak ada bukti langsung mengenai penyebab regresi tersebut, namun penjelasan yang diterima saat ini adalah bahwa punggungan tengah samudra menjadi kurang aktif dan tenggelam akibat beratnya sendiri.^[34][278]

Regresi yang parah akan sangat mengurangi area paparan benua, bagian laut yang paling kaya akan spesies, dan oleh karena itu mungkin cukup untuk menyebabkan kepunahan massal laut.^[279][280] Perubahan ini tidak akan menyebabkan kepunahan amonit. Regresi juga akan menyebabkan perubahan iklim, sebagian dengan mengganggu angin dan arus laut serta sebagian lagi dengan mengurangi albedo Bumi dan meningkatkan suhu global.^[74] Regresi laut juga mengakibatkan hilangnya laut epeiric, seperti Lajur Laut Interior Barat di Amerika Utara. Hilangnya laut-laut ini sangat mengubah habitat, menghapus dataran pantai yang sepuluh juta tahun sebelumnya menjadi tuan rumah bagi beragam komunitas seperti yang ditemukan pada batuan Formasi Dinosaur Park. Konsekuensi lainnya adalah perluasan lingkungan air tawar, karena limpasan benua kini harus menempuh jarak yang lebih jauh sebelum mencapai samudra. Meskipun perubahan ini menguntungkan bagi vertebrata air tawar, mereka yang lebih menyukai lingkungan laut, seperti hiu, menderita.^[133]

Namun, penurunan permukaan laut sebagai penyebab peristiwa kepunahan dibantah oleh bukti lain, yaitu bahwa bagian-bagian yang tidak menunjukkan tanda-tanda regresi laut masih menunjukkan bukti penurunan keanekaragaman yang besar.^[281]

Penyebab majemuk

Para pendukung penyebab majemuk memandang penyebab tunggal yang diusulkan entah terlalu kecil untuk menghasilkan skala kepunahan yang luas, atau tidak mungkin menghasilkan pola taksonomi yang teramati. Dalam sebuah artikel ulasan, J. David Archibald dan David E. Fastovsky membahas skenario yang menggabungkan tiga penyebab utama yang didalilkan: vulkanisme, regresi laut, dan tumbukan luar angkasa. Dalam skenario ini, komunitas darat dan laut tertekan oleh perubahan, dan hilangnya, habitat. Dinosaurus, sebagai vertebrata terbesar, adalah yang pertama terpengaruh oleh perubahan lingkungan, dan keanekaragaman mereka menurun. Pada saat yang sama, materi partikulat dari vulkanisme mendinginkan dan mengeringkan wilayah-wilayah di dunia. Kemudian peristiwa tumbukan terjadi, menyebabkan runtuhnya rantai makanan berbasis fotosintesis, baik pada rantai makanan darat yang sudah tertekan maupun pada rantai makanan laut.^[133]

Berdasarkan studi di Pulau Seymour di Antartika, Sierra Petersen dan rekan-rekannya berpendapat bahwa terdapat dua peristiwa kepunahan terpisah di dekat batas Kapur–Paleogen, dengan satu berkorelasi dengan vulkanisme Deccan Traps dan satu lagi berkorelasi dengan tumbukan Chicxulub. Tim tersebut menganalisis pola kepunahan gabungan menggunakan catatan suhu isotop bergumpal baru dari bagian batas K–Pg yang diperluas dan bebas hiatus. Mereka mendokumentasikan pemanasan 7,8±3,3 °C yang sinkron dengan permulaan vulkanisme Deccan Traps dan pemanasan kedua yang lebih kecil pada saat tumbukan meteorit. Mereka menyarankan bahwa pemanasan lokal telah diperkuat karena hilangnya es benua atau laut secara bersamaan. Variabilitas intra-cangkang mengindikasikan kemungkinan penurunan musiman setelah letusan Deccan dimulai, berlanjut hingga peristiwa meteorit. Kepunahan spesies di Pulau Seymour terjadi dalam dua denyut yang bertepatan dengan dua peristiwa pemanasan yang diamati, secara langsung menghubungkan kepunahan akhir Kapur di situs ini dengan peristiwa vulkanik dan meteorit melalui perubahan iklim.^[282]