Karakteristik mikroskopis

Jejak spora berwarna putih saat masih segar, tetapi menjadi lebih berwarna krem saat kering. Spora yang halus berbentuk oval hingga elipsoid, hialin (tembus cahaya), non-amiloid (artinya tidak menyerap iodin dari reagen Melzer), dan biasanya berukuran 6,5–7,5 kali 4,5–5,5 μm. Basidia (sel penghasil spora) berdinding tipis, hialin, dan tidak memiliki sambungan apit pada pangkalnya. Mereka biasanya berspora empat tetapi kadang-kadang berspora dua, dengan sterigmata (tonjolan yang menempel pada spora) yang panjangnya mencapai 4 μm. Keilosistidia (sistidia yang terdapat pada tepi lamela) sebagian besar berbentuk gada, berdinding tipis, hialin, dan berukuran 15–30 kali 6–10 μm.^[1]

Spesies serupa

Lima spesies Armillaria lainnya ditemukan di Australia.^[15] Dalam wilayah persebaran A. luteobubalina, A. hinnulea terbatas pada habitat lembah sempit. A. fumosa adalah spesies yang lebih langka, yang hanya ditemukan di lokasi dengan drainase buruk atau lahan basah musiman.^[16] A. luteobubalina dan A. montagnei memiliki fitur tudung dan rasa tidak sedap yang serupa, tetapi spesies yang disebut terakhir memiliki tudung bernuansa zaitun, spora yang lebih besar (9,5–11 kali 5,5–7 μm dibandingkan dengan 6,5–7,5 kali 4,5–5,5 μm) dan cincin yang lebih mencolok daripada yang ditemukan pada A. luteobubalina.^[9] Morfologi struktur vegetatif A. limonea jelas berbeda dari A. luteobubalina, dan dapat digunakan untuk membedakan kedua spesies tersebut.^[17] A. novae-zelandiae memiliki tudung yang lengket dan lebih mendatar serta batang di bawah cincin dan ditemukan di hutan basah, sementara A. pallidula adalah spesies dengan lamela krem yang menua menjadi merah muda pucat yang ditemukan di wilayah tropis Australia, tumbuh dari tunggul pohon mati atau akar pohon mati maupun hidup.^[18] A. luteobubalina adalah satu-satunya spesies Armillaria yang terdapat di Australia Barat.^[19] Membedakan spesies-spesies di Australia merupakan hal yang penting secara ekonomi, karena A. luteobubalina lebih patogenik daripada anggota genus lainnya. Tes diagnostik molekuler, yang dikembangkan pada tahun 2002, dapat mengidentifikasi setiap spesies secara akurat menggunakan DNA yang diekstraksi dari miseliumnya. Sebelumnya, identifikasi spesies terbatas pada waktu-waktu ketika tubuh buah sedang musim. Teknologi ini juga mengungkapkan adanya variasi pada materi molekuler A. luteobubalina yang mengindikasikan reproduksi seksual.^[20]

Penampakan pohon yang terinfeksi

Pohon-pohon yang terinfeksi oleh A. luteobubalina menunjukkan gejala-gejala yang khas baik di atas maupun di bawah tanah. Di atas tanah, pangkal pohon mengembangkan lesi berbentuk huruf V terbalik, dan kayu yang terinfeksi mengalami busuk putih, suatu proses pelapukan kayu oleh jamur di mana selulosa dan lignin dari kayu gubal sama-sama dipecah, menyisakan kayu yang berserat. Pepagan batang mati dan berubah warna hingga ketinggian 3 m (10 ft) di atas tanah. Kelompok tubuh buah muncul di pangkal pohon pada musim gugur. Tajuk dapat menunjukkan kemunduran secara bertahap, atau kematian pohon dapat terjadi secara tiba-tiba. Di bawah tanah, gejala khas infeksi meliputi pembusukan pada ujung-ujung akar pohon, kayu gubal yang membusuk putih, dan keberadaan area miselium putih berbentuk kipas di bawah pepagan yang mati atau terinfeksi.^[15]

Kejadian

Di hutan-hutan ekaliptus yang ditebang secara selektif di dataran tinggi tengah Victoria, diperkirakan bahwa sekitar 3–5% dari area hutan tersebut "terdampak secara sedang hingga parah" oleh busuk akar Armillaria yang disebabkan oleh A. luteobubalina.^[25] Tinjauan terhadap perkebunan-perkebunan ekaliptus yang ditanam di New South Wales dari tahun 1994 hingga 2005 menemukan bahwa infeksi oleh A. luteobubalina tergolong langka, dan hanya menyumbang 1% dari total mortalitas. Dalam kasus ini, kejadian tersebut terbatas pada Eucalyptus nitens di Dataran Tinggi Dorrigo.^[26] Berbeda dengan spesies Armillaria lainnya yang ditemukan di hutan asli Australia, yang membutuhkan pohon inang yang telah melemah akibat infeksi sebelumnya oleh spesies yang berbeda, A. luteobubalina adalah patogen primer, dan dapat menginfeksi pohon yang sehat.^[25][27] Akar pohon mungkin telah terinfeksi selama bertahun-tahun sebelum menunjukkan gejala di atas tanah, sehingga sulit untuk menilai secara akurat sejauh mana penyakit yang sebenarnya dalam suatu tegakan hutan.^[28] Survei biasanya dilakukan pada musim gugur, bertepatan dengan kemunculan tubuh buah; infeksi dinilai dari keberadaan bekas luka basal pada pohon, dan kemunculan tubuh buah. Namun, sejumlah faktor—seperti biaya, kondisi lokasi yang bervariasi, dan pohon berpenyakit tanpa gejala—membuat survei semacam itu sulit untuk mendeteksi seluruh infeksi secara andal. Sebuah studi menunjukkan bahwa pemeriksaan di atas tanah hanya mendeteksi 50% dari pohon yang sebenarnya terinfeksi, yang mengarah pada perkiraan yang terlalu rendah terhadap insiden infeksi sebenarnya sebesar 20–40%. Studi tersebut menggunakan metode survei yang lebih intensif untuk menentukan bahwa hutan pertumbuhan sekunder karri berusia 25 hingga 30 tahun di Australia bagian barat menunjukkan rata-rata insiden infeksi sebesar 40–45%.^[15]

Penyebaran penyakit

Beberapa studi telah menunjukkan bahwa penyebaran busuk akar Armillaria di hutan ekaliptus dikaitkan dengan tunggul terinfeksi yang tersisa setelah suatu area ditebang.^[28][29][30] Armillaria luteobubalina dapat bertahan pada tunggul-tunggul ini, menggunakannya sebagai sumber makanan hingga 25 tahun atau lebih.^[27] Dalam salah satu kasus yang dilaporkan di Ovens, Victoria, penyakit ini menyebar ke tanaman bluberi (spesies Vaccinium) melalui serpihan Eucalyptus terinfeksi yang terkubur, yang tersisa setelah penyiapan lahan yang sebelumnya berupa kawasan hutan untuk penanaman.^[31] Di masing-masing tegakan hutan,^[32] infeksi jamur biasanya ditemukan di petak-petak penyakit tersendiri yang dipisahkan oleh tegakan pohon sehat—sebuah distribusi yang terputus.^[27] Fotografi udara berskala besar dapat digunakan untuk mengidentifikasi kawasan hutan yang terinfeksi oleh spesies ini.^[33] Spesies ini juga menyebabkan kerusakan pada pohon dan semak di kawasan hutan bukit pasir pesisir, semak belukar, dan komunitas padang kerangas.^[34] Spesies ini dapat ditemukan pada berbagai inang, tetapi paling umum dikaitkan dengan (dalam urutan frekuensi yang menurun) jarrah (Eucalyptus marginata), bull banksia (Banksia grandis), marri (E. calophylla), Lasiopetalum floribundum, dan Acacia saligna.^[35] Ia juga telah menginfeksi populasi wandoo (E. wandoo) yang tersebar.^[36] Jamur ini juga telah dilaporkan menginfeksi spesies Nothofagus di Argentina, dan Pinus radiata di Cile.^[7]

Armillaria luteobubalina menggunakan "sebuah sistem aerasi yang rumit dan canggih"Templat:Attribution needed yang memungkinkannya menyalurkan oksigen secara efisien ke dalam rizomorf, membantunya tumbuh subur di lingkungan rendah oksigen.^[37][38] Ketika ditumbuhkan dalam kultur mikrobiologi, miselium berkembang menjadi wilayah jaringan kontinu dengan kerak yang berlubang-lubang. Jaringan ini bersifat hidrofobik dan tahan terhadap genangan air. Rizomorf berkembang di bawah kelompok yang disebut "pori-pori udara" di dekat lubang-lubang tersebut. Ruang-ruang gas ini menghubungkan atmosfer dengan saluran tengah dari rizomorf, untuk memfasilitasi difusi oksigen dan memuaskan kebutuhan oksigen organisme yang tinggi selama masa pertumbuhan. Sistem aerasi ini dianggap sebagai faktor penting dalam patogenisitas organisme, memungkinkannya untuk tumbuh pada permukaan akar yang basah atau tergenang air dan mengirimkan hifa atau rizomorf ke dalam akar hidup atau tunggul tebangan, di mana kondisinya mungkin mengalami hipoksia.^[38] Rizomorf tersebut memiliki pola percabangan dikotomis, sehingga mereka membelah atau bercabang dua pada berbagai interval. Eksperimen dan observasi lapangan telah menunjukkan bahwa hal ini memungkinkan jamur tersebut menjadi patogen yang lebih agresif dan mematikan dibandingkan spesies Armillaria yang rizomorfnya bercabang secara monopodial (di mana cabang lateral tumbuh dari batang utama).^[39] Meskipun struktur rizomorf A. luteobubalina dikhususkan untuk penyebaran dalam kondisi yang berpotensi anaerobik, miselium tanahnya bersifat adaptif dan dapat memperluas permukaan serapan hifa perifer sebagai respons terhadap keberadaan tanah yang kaya akan nutrisi.^[40]

Pengendalian

Metode-metode untuk mengendalikan penyebaran busuk akar Armillaria meliputi pembuangan secara fisik pohon, tunggul, dan akar besar yang terinfeksi;^[41] fumigasi tanah di sekitar inang yang terinfeksi; dan penyuntikan fumigan secara langsung ke dalam inang yang terinfeksi.^[42] Metode-metode ini sering kali tidak praktis karena biayanya yang tinggi, masuknya bahan kimia beracun yang berdampak pada organisme lain, atau masalah kesehatan dan keselamatan bagi operator.^[42][43] Pengendalian biologis adalah metode lain yang telah diteliti untuk mengendalikan busuk akar yang disebabkan oleh A. luteobubalina. Dalam sebuah studi, tunggul sisa penjarangan dari Eucalyptus diversicolor diinokulasi secara bersamaan dengan A. luteobubalina dan salah satu jamur pelapuk kayu yang bersifat saproba seperti Coriolus versicolor, Stereum hirsutum, dan Xylaria hypoxylon; ketiga jamur tersebut secara signifikan mengurangi infeksi oleh A. luteobubalina.^[44] Hasil ini sejalan dengan studi lain mengenai tunggul di hutan pertumbuhan sekunder karri, yang menunjukkan bahwa kehadiran jamur pelapuk kayu lainnya menekan pertumbuhan A. luteobubalina pada pangkal tunggul.^[24]