Argyrochosma connectens adalah paku-pakuan kecil dari kelompok cheilanthoid yang endemik di Sichuan, Tiongkok. Spesies ini merupakan satu-satunya anggota genusnya yang diketahui berasal dari Asia. Tumbuhan ini relatif langka dan ditemukan tumbuh di celah-celah bebatuan kapur di lembah yang panas dan kering. Spesies ini telah lama diklasifikasikan ke dalam genus Pellaea, namun setelah studi filogenetik pada tahun 2015, ia dipindahkan ke dalam genus Argyrochosma.
Deskripsi
Argyrochosma connectens adalah paku-pakuan epipetrik (tumbuh di bebatuan) yang kecil dan memiliki daun yang tersusun dalam klaster rapat. Tangkai daun dan sumbu daun berwarna cokelat mengilap; daunnya memiliki tekstur seperti kertas, dan tidak seperti banyak anggota genus lainnya, daun ini tidak memiliki farina (sekresi flavonoid berbentuk bubuk) berwarna terang di bagian bawahnya.
Rimpangnya pendek dan tegak, ditutupi sisik berwarna cokelat yang tipis dan terpilin, dengan bentuk subulat-lanset.[1] Daun pakis (frond) muncul dari rimpang dalam klaster yang padat. Stipe (tangkai daun di bawah helaian) berwarna cokelat gelap, bulat, dan rapuh, dengan panjang sekitar 3 hingga 8 sentimeter (1 hingga 3in). Beberapa sisik yang mirip dengan sisik rimpang tersebar di bagian pangkalnya; sisik yang menyempit seperti rambut terkadang berlanjut hingga ke bagian atas stipe.[1]Rakhis (sumbu daun) berbentuk lurus, serta rakhis, kostae, dan kostule (sumbu anak daun) semuanya terlihat mengilap dan berwarna cokelat kastanye.[1]
Jaringan helaian daun berubah menjadi hijau kecokelatan saat dikeringkan; teksturnya seperti kertas, dan kedua sisi daun tidak memiliki sisik, rambut, atau farina.[1] Helaian daun berbentuk lanset atau agak lonjong-segitiga, dengan ukuran panjang 5 hingga 10 sentimeter (2 hingga 4in) dan lebar 2 hingga 4 sentimeter (0,8 hingga 2in). Daunnya bertipe bipinnate (terbagi menjadi pinna dan pinula) atau terkadang tripinnate.[1] Setiap helaian daun terbagi menjadi 7 hingga 21 pinna yang tersusun pada sudut miring terhadap rakhis. Sepasang pinna terendah atau kedua terendah adalah yang terbesar, dengan ukuran yang berangsur-angsur mengecil ke arah puncak helaian daun.[1] Ujung helaian daun ditutupi oleh segmen daun terminal yang khas, dengan lebar seperti pinula biasa di bagian pangkal dan berujung pendek akuminat.[1] Pinna tumbuh pada tangkai berukuran 1 hingga 3 milimeter (0,04 hingga 0,1in). Pinna yang lebih besar juga memiliki pinula yang jelas di bagian ujungnya, dan terbagi menjadi 3 hingga 9 pinula; pinna yang lebih kecil tidak terbagi. Pinula tumbuh pada tangkai pendek. Pinula tidak menyatu satu sama lain dan tidak memiliki lobus, serta paling lebar di dekat pangkal atau di dekat tengah. Ukurannya 3 hingga 6 milimeter (0,1 hingga 0,2in) panjang dan 2 hingga 3 milimeter (0,08 hingga 0,1in) lebar, berbentuk lonjong hingga ovate (bulat telur). Pangkal setiap pinula berbentuk membulat hingga truncat (terpotong mendadak), dan puncaknya membulat atau obtuse (tumpul).[1]
Sori terdapat di ujung urat daun dan cenderung menyatu satu sama lain; pita sori yang bersambungan pada segmen daun terkadang terputus di ujung segmen. Sori dilindungi oleh margin daun yang menggulung ke bawah membentuk indusium palsu. Indusium ini tidak terlalu berbeda dari bagian daun lainnya, berwarna sempit dan hijau pucat, dengan margin yang bergelombang atau tidak beraturan.[1]Sporangium mengandung 64 spora. Tumbuhan ini merupakan diploid seksual dengan jumlah kromosom 2n = 54.[2] Spora berwarna cokelat dan memiliki permukaan kasar, mirip dengan spora A.incana namun dengan tekstur yang lebih kasar.[3]
Taksonomi
Spesies ini awalnya dideskripsikan oleh Carl Christensen pada tahun 1924 sebagai Pellaea connectens,[4] berdasarkan material yang dikumpulkan oleh Harry Smith di utara Sichuan. Spesimen tipe, yaitu Smith 4800, disimpan di Universitas Uppsala.[5] Genus pada pakis cheilanthoid terbukti sulit dibatasi karena adanya homoplasy, dan Christensen memberikan epitet tersebut karena ia menganggap spesies ini menghubungkan, melalui perantara morfologi, genus Adiantopsis, Cheilanthes, Notholaena, dan Pellaea.[5] Kemajuan dalam taksonomi pakis telah menghasilkan pembagian beberapa genus ini: khususnya, sekelompok pakis, yang sering memiliki farina di bagian bawah daun dan sebelumnya ditempatkan di Notholaena atau Pellaea sebagai seksi Argyrochosma, dinaikkan statusnya menjadi genus Argyrochosma oleh Michael D. Windham pada tahun 1987.[6] Pekerjaan Windham melibatkan pakis cheilanthoid Dunia Baru dan tidak mencakup spesies Asia. Gangmin Zhang dan rekan-rekannya berhasil mendapatkan material Pellaea connectens untuk analisis DNA, dan menunjukkan pada tahun 2015 bahwa spesies tersebut sebenarnya termasuk dalam klad yang dideskripsikan oleh Windham sebagai Argyrochosma, lalu memindahkannya ke genus tersebut sebagai A.connectens.[7] Pada tahun 2018, Maarten J. M. Christenhusz memindahkan spesies ini ke Hemionitis sebagai H.connectens, sebagai bagian dari program untuk mengonsolidasikan pakis cheilanthoid ke dalam genus tersebut.[8]
Studi filogenetik tahun 2015 menunjukkan bahwa A.connectens adalah saudara dari klad yang berisi spesies ber-farina, yaitu A.dealbata dan A.limitanea; ketiganya merupakan saudara dari klad yang berisi A.chilensis, A.niveasensu lato, dan A.stuebeliana.[9] Kurangnya produksi farina pada A.connectens diyakini telah berevolusi setelah spesies ini berdivergensi dari spesies saudaranya.[3]
Distribusi dan habitat
Argyrochosma connectens adalah endemik di selatan dan barat daya Sichuan. Tumbuhan ini langka, tumbuh di celah-celah bebatuan batu kapur di lembah yang panas dan kering pada ketinggian 1.900 hingga 2.800 meter (6.200 hingga 9.200ft).[1]
Zhang, Gangmin; Yatskievych, George (2013). "Pellaea connectens". Dalam Zhengyi, Wu; Raven, Peter H.; Deyuan, Hong (ed.). Flora of China. Vol.2–3: Pteridophytes. Beijing and St. Louis: Science Press & Missouri Botanical Garden.
