Argyrochosma limitanea, atau dikenal sebagai southwestern false cloak fern, adalah spesies pakis yang berasal dari Barat Daya Amerika Serikat dan Sonora, Meksiko. Pakis ini tumbuh di bebatuan kapur dan memiliki daun kecil yang terbagi halus dengan tekstur seperti kulit, poros gelap yang menghubungkan segmen daun, dan lapisan bubuk putih tebal pada permukaan bawahnya. Pakis ini bereproduksi secara apogami; terdapat dua subspesies yang diakui, yang mungkin berasal secara independen melalui hibridisasi taksa lain yang belum ditemukan. Pertama kali dideskripsikan sebagai spesies pada tahun 1919, tumbuhan ini dipindahkan ke genus baru Argyrochosma pada tahun 1987.
Deskripsi
Morfologi
Rizomanya pendek dan horizontal, dengan daun yang tersusun rapat.[1] Pakis ini memiliki sisik yang tipis[2] berbentuk linear hingga lanset,[3] berwarna cokelat[1][4] hingga cokelat kemerahan[3] atau cokelat kastanye,[2] dengan warna seragam dan tepi daun yang utuh (tanpa gigi).[2][3]
Panjang daun berkisar antara 5 hingga 30 sentimeter (2,0 hingga 12in).[1][4]Stipe (tangkai daun di bawah helaian) berwarna cokelat kemerahan hingga hitam, bulat, tanpa rambut atau sisik,[2][5][4] kecuali beberapa sisik yang mirip dengan sisik rizoma yang mungkin terdapat di bagian pangkal paling bawah.[2] Stipe ini memiliki panjang 3 hingga 12 sentimeter (1,2 hingga 4,7in)[3] dan diameter 075 hingga 2 milimeter (3,0 hingga 0,079in),[4] yang mencakup sekitar setengah hingga sepertiga dari total panjang daun.[1]
Helaian daun memiliki panjang 25 hingga 11 sentimeter (9,8 hingga 4,3in).[3] Bentuknya bervariasi dari deltate (segitiga) sempit hingga lebar,[6][4] dan berkisar dari tripinnate (terbagi menjadi pinna, pinnula, dan pinnulet) hingga pentapinnate di bagian pangkal tempat daun paling banyak terbagi.[6][4]Rakhis (poros daun) berbentuk bulat atau sedikit rata dan tidak berambut di bagian atas, lurus atau sedikit zig-zag,[6][4] serta berwarna gelap, begitu pula poros segmen daunnya. Warna ini berlanjut hingga ke pangkal segmen daun tanpa adanya sendi yang jelas.[6][4] Terdapat 6 hingga 12 pasang pinna yang secara bertahap meruncing di ujungnya dan umumnya paling lebar di bagian pangkal.[2] Segmen daunnya berjumlah banyak dan tersusun rapat, berukuran kecil,[2] berbentuk elips hingga ovate atau bundar hingga lonjong.[2] Jaringan daun bertekstur seperti kulit, menutupi urat daun dari permukaan atas, dan tidak berambut atau bersisik di kedua permukaannya. Sisi bawah daun tertutup tebal oleh farina (bubuk) putih.[6][4][3] Daun dan poros daun melengkung ke atas saat kering.[3]
Pada segmen daun fertil, sporangia berada di dekat tepi, terletak di sepanjang paruh luar vena sekunder yang bercabang dari tulang daun segmen. Setiap sporangium berisi 32 spora. Segmen daun tergulung ke bawah, sering kali menutupi sporangia.[6][4]A.limitanea adalah triploid apogami dengan jumlah kromosom n = 2n = 81.[6][4]
Dua subspesies diakui: subspesies tipikal A.limitanea subsp.limitanea, dan A.limitanea subsp.mexicana. A.limitanea subsp.limitanea memiliki helaian daun yang lebih lebar (2 hingga 6 sentimeter (0,8 hingga 2in)),[3] berbentuk deltate-ovate lebar dan terbagi lebih banyak (4 hingga 5 kali) di bagian pangkal, dengan pinna terendah setidaknya setengah panjang seluruh helaian daun.[2][4][6]A.limitanea subsp.mexicana memiliki helaian daun yang lebih sempit (1 hingga 25 sentimeter (0,39 hingga 9,8in)),[3] berbentuk lanset hingga lonjong dan terbagi lebih sedikit (3 hingga 4 kali) di bagian pangkal, dengan pinna terendah antara sepertiga hingga seperempat panjang seluruh helaian daun.[2][4][6]
Spesies serupa
A.limitanea dapat dibedakan dari A.incana dan A.delicatula karena ketiadaan sendi di pangkal segmen daun, di mana warna gelap poros daun bersambung ke pangkal segmen.[6] Spesies ini berukuran lebih besar dalam semua aspek dibandingkan dengan kerabat dekatnya, A.dealbata,[7] dengan poros daun yang lebih gelap dan jaringan daun yang lebih tebal.[4]
Helaian daun Argyrochosma limitanea, menunjukkan farina putih dan warna gelap yang bersambung ke segmen daun.
Spesies ini pertama kali dideskripsikan pada tahun 1919 sebagai Notholaena limitanea oleh William Ralph Maxon, berdasarkan spesimen yang dikumpulkan di Gunung Tortugas, New Mexico oleh E. O. Wooton. Epitet limitanea kemungkinan merujuk pada distribusinya di sepanjang perbatasan antara Amerika Serikat dan Meksiko; Maxon menyebutnya sebagai "tanaman Perbatasan Meksiko" untuk membedakannya dari spesies serupa. Spesimen tipenya adalah Wooton s.n. (lembar 736532) di Herbarium Nasional Amerika Serikat.[11] Ia juga mendeskripsikan N.limitanea subsp.mexicana, dengan daun yang lebih sempit dan beberapa karakter lain yang membedakannya dari material tipikal, berdasarkan material yang dikumpulkan di Pegunungan Santa Eulalia Meksiko oleh Cyrus G. Pringle. Spesimen tipe untuk varietas ini adalah Pringle 451 di Herbarium Nasional AS.[12]Oliver Atkins Farwell menggabungkan varietas tersebut ke dalam Notholaena nivea yang didefinisikan secara luas pada tahun 1931 sebagai N.nivea var.mexicana.[13]
Baik Edwin Copeland maupun Charles Alfred Weatherby menyarankan pada tahun 1940-an bahwa kelompok pakis yang berkerabat dengan Notholaena nivea mungkin mewakili genus yang berbeda.[14][15] Weatherby berpendapat bahwa sebelum genus tersebut dideskripsikan, kelompok ini lebih baik ditempatkan dalam Pellaea daripada Notholaena, namun ia meninggal pada tahun 1949 sebelum sempat mempublikasikannya. Oleh karena itu, pada tahun 1950, Conrad Vernon Morton memindahkan spesies ini ke Pellaea sebagai P.limitanea, untuk memberikan nama dalam buku Flowering Plants and Ferns of Arizona karya Thomas Henry Kearney, dan menurunkan subspesies tersebut menjadi varietas.[16]John T. Mickel, mengikuti pendapat Copeland bahwa Notholaena sebaiknya digabungkan ke dalam Cheilanthes yang didefinisikan secara luas, memindahkan spesies tersebut ke sana sebagai C.limitanea pada tahun 1979, dan juga memperlakukan subspesies tersebut sebagai varietas.[17]
Pengakuan kelompok N.nivea sebagai genus akhirnya dibahas pada tahun 1987 oleh Michael D. Windham, yang melakukan studi filogenetik pakis cheilanthoid. Ia menaikkan status Notholaena sect. Argyrochosma menjadi genus Argyrochosma,[18] dan memindahkan spesies ini ke genus tersebut sebagai A.limitanea.[19] Ia tidak membuat kombinasi untuk N.limitanea subsp.mexicana saat itu, tetapi melakukannya (pada tingkat subspesies) pada tahun 1993.[20] Pada tahun 2018, Maarten J. M. Christenhusz memindahkan spesies ini ke Hemionitis sebagai H.limitanea, sebagai bagian dari program untuk mengonsolidasikan pakis cheilanthoid ke dalam genus tersebut.[21]
Anggota genus Argyrochosma dikenal sebagai "false cloak ferns" (pakis selubung palsu) atau "silver ferns" (pakis perak).[22] "False cloak fern" merujuk pada penempatan sejarah spesies ini dalam genus Notholaena. Nama genus tersebut berasal dari bahasa Yunani, yang berarti "selubung palsu", merujuk pada fakta bahwa sori tidak tertutup oleh jaringan tepi daun yang berdiferensiasi baik, dan spesiesnya secara umum dikenal sebagai "cloak ferns".[23] "Silver fern" tampaknya berasal dari nama Argyrochosma, yang berarti "gundukan perak" dan merujuk pada farina putih yang ditemukan pada bagian bawah daun sebagian besar spesies.[24] Nama umum southwestern false cloak fern[25][26] kemungkinan merujuk pada distribusinya. Pakis ini juga pernah disebut sebagai Mexican silver fern.[26]
Studi filogenetik menunjukkan bahwa A.limitanea adalah spesies saudara dari A.dealbata dari Amerika Serikat bagian tengah dan selatan; kedua spesies ini membentuk klad yang bersaudara dengan klad lain yang terdiri dari beberapa spesies Amerika Selatan.[27] Kedua subspesies tersebut berbeda secara genetik dan diyakini berasal dari asal allopoliploid yang independen, melalui hibridisasi taksa seksual yang belum ditemukan. Lebih dari satu taksa allopoliploid kriptik mungkin termasuk dalam sirkumskripsi A.limitanea subsp.limitanea saat ini.[28]
Distribusi dan habitat
Argyrochosma limitanea dikenal di Amerika Serikat mulai dari San Bernardino County, California, ke timur melalui Arizona, New Mexico, bagian selatan Utah dan Colorado, serta Trans-PecosTexas,[29] dan ke selatan hingga Meksiko utara, meluas hingga ke tenggara sampai Hidalgo.[6]A.limitanea subsp.limitanea terbentang dari California melalui Utah dan Colorado hingga Meksiko hanya di Sonora dan Chihuahua. A.limitanea subsp.mexicana memiliki jangkauan yang lebih ke timur, dari Arizona hingga Texas dan di Meksiko mulai dari Chihuahua dan Sinaloa ke arah timur.[6][4]
Kedua subspesies tumbuh di lereng berbatu dan tebing, yang terdiri dari bebatuan kapur atau vulkanik,[6][4][3] meskipun A.limitanea subsp.mexicana menunjukkan preferensi yang lebih besar untuk substrat kapur di Meksiko.[6]A.limitanea subsp.limitanea ditemukan pada ketinggian 800 hingga 2.300 meter (2.600 hingga 7.500ft), sedangkan A.limitanea subsp.mexicana, yang tumbuh di pegunungan, ditemukan pada ketinggian 1.500 hingga 2.500 meter (4.900 hingga 8.200ft).[6][4]
Konservasi
Di bawah sistem Status konservasi NatureServe, A.limitanea diberi peringkat sebagai aman (G4), tetapi dianggap sangat terancam punah di Colorado dan terancam di Texas.[25]
Diggs, George M. Jr.; Lipscomb, Barney L. (2014). The Ferns and Lycophytes of Texas. Fort Worth, Texas: Botanical Research Institute of Texas Press. ISBN978-1-889878-37-9.
NatureServe (1 November 2024). "Argyrochosma limitanea". NatureServe Explorer (dalam bahasa Inggris). Arlington, Virginia. Diakses tanggal 16 November 2024.
Quattrocchi, Umberto (2000). CRC World Dictionary of Plant Names. Vol.I. Boca Raton, Florida: CRC Press. ISBN0-8493-2675-3.
Wollenweber, Eckhard; Doerr, Marion; Waton, Hugues; Favre-Bonvin, Jean (1993). "Flavonoid aglycones and a dihydrostilbene from the frond exudate of Notholaena nivea". Phytochemistry. 33 (3): 611–612. doi:10.1016/0031-9422(93)85457-3.
.jpg)
