Deskripsi
Morfologi
Rizomanya pendek, tebal, dan tegak. Rizoma ini memiliki sisik yang tipis, halus, berbentuk linear-subulat, dengan panjang 25 hingga 3 milimeter (0,98 hingga 0,12 in) dan berwarna cokelat kastanye seragam. Tepiannya bersifat rata (tanpa gigi), atau dinding sel marjinal mungkin menonjol dari tepi. Sisik sering kali menjadi sangat berkerut (bergelombang) saat dikeringkan.
Daunnya memiliki panjang 10 hingga 30 sentimeter (3,9 hingga 12 in) dan muncul berdekatan dari rizoma. Stipe (tangkai daun, di bawah helai daun) ramping, membulat, kusam (tidak mengkilap), tidak memiliki rambut atau sisik, dan warnanya bervariasi dari cokelat kastanye terang hingga gelap. Stipe biasanya lebih pendek hingga hampir sama panjang dengan helai daun.
Helai daun berbentuk lanset atau lanset-deltata hingga ovata, dan bersifat tripinnate (terbagi menjadi pinna, pinnula, dan pinnulet). Rakhis (sumbu daun) memiliki penampilan yang mirip dengan stipe. Ia memiliki hingga 12 pasang pinna, yang posisinya hampir berhadapan satu sama lain, pada tangkai. Pinna berbentuk ovata hingga lanset. Pinnula panjang dan juga bertangkai. Pinnulet berbentuk oblong lebar hingga hampir orbikular (melingkar), tumpul di ujungnya dan trunkat (terpotong mendadak) hingga hampir kordat (berbentuk hati) di pangkalnya, dengan tepi rata. Warna gelap pada tangkai segmen berhenti mendadak pada sendi di pangkal segmen daun. Segmen di ujung pinnula sering kali berlobus. Jaringan daun bertekstur seperti kulit, bebas dari rambut dan sisik di bagian atas, serta tertutup rapat oleh farina (serbuk) putih di bagian bawah.
Pada segmen daun fertil, sporangia berada di dekat tepi, yang tumbuh di sepanjang setengah hingga seperempat bagian luar pembuluh sekunder yang bercabang dari tulang daun tengah. Setiap sporangium mengandung 32 spora. Jaringan tepi daun mempertahankan tekstur yang sama dengan bagian daun lainnya, dan tidak termodifikasi menjadi indusium palsu.
Gametofit
Spora yang berkecambah awalnya membentuk gametofit berfilamen, dengan setiap filamen terdiri dari satu baris sel. Setelah sekitar satu minggu, mereka akan berubah menjadi berbentuk kordat, dengan lekukan apikal yang jelas dan daerah meristem untuk memperluas sayap di kedua sisi, atau berbentuk tidak teratur tanpa fitur morfologi yang jelas. Gametofit kordat memiliki punggung multiseluler yang menonjol di sepanjang garis tengah. Gametofit ini belum pernah diamati menghasilkan farina. Mereka bersifat netral, tanpa gametangia. Sporofit apogamus terbentuk di lekukan apikal gametofit, muncul dari punggung tengah. Sporofit muda bersifat gundul saat muncul.
Fitokimia
Komponen utama farina adalah dihidrostilbenoid yang dikenal sebagai asam isonotolaenat. Campuran aglikon flavonoid juga ditemukan. Senyawa yang teridentifikasi antara lain kaempferol 7-metil eter, kaempferol 3,4'-dimetil eter, kaempferol 4',7-dimetil eter, apigenin, apigenin 4'-metil eter, apigenin 7-metil eter, apigenin 4',7-dimetil eter, naringenin 7-metil eter, naringenin 4',7-dimetil eter, eriodictyol 7-metil eter, quercetin 3',7-dimetil eter, dan luteolin 4',7-dimetil eter.
Spesies serupa
Secara historis, A. flavens dan A. tenera sering dianggap sebagai varietas dari spesies ini. Farina berwarna kuning adalah ciri paling khas dari A. flavens; spesies ini juga berbeda dalam beberapa karakteristik yang lebih halus, memiliki stipe yang lebih gelap dan sisik rizoma yang tidak berkerut (bergelombang). Kurangnya farina membedakan A. tenera dari A. nivea sensu stricto. Spesies ini juga kurang terbagi (biasanya hanya bipinnate, kecuali di pangkal helai daun), dan memiliki sisik rizoma yang tidak terlalu berkerut.
Taksonomi
Spesies ini pertama kali dideskripsikan sebagai Pteris nivea oleh Jean Louis Marie Poiret dalam Encyclopédie Méthodique, Botanique karya Jean-Baptiste Lamarck pada tahun 1804. Ia mendasarkan deskripsinya pada spesimen yang dikumpulkan di Peru oleh Joseph de Jussieu. Spesimen tipe tersebut adalah Jussieu s.n. (lembar 1074) di Herbarium Paris. Epitet spesifik nivea, yang berarti "seperti salju", jelas merujuk pada warna "putih salju" dari farina di bawah daun. Tak lama kemudian, pada tahun 1806, Olof Swartz secara independen mendeskripsikan spesies yang sama sebagai Acrostichum albidulum, berdasarkan materi dari Amerika Selatan yang dikumpulkan oleh Luis Née. Ia membedakan Acrostichum dengan kehadiran sporangia yang tersebar luas di bagian belakang daun, bukan dalam sori yang terpisah. Epitet albidulum, yang berarti "agak putih", mungkin juga merujuk pada adanya farina putih tersebut, yang ia gambarkan dengan kata yang sama; ia mengaitkan asal nama tersebut dengan Antonio José Cavanilles, yang namun tidak pernah memublikasikannya.
Sirkumskripsi Pteris yang cukup luas oleh Poiret kemudian dipersempit oleh ahli botani lain, dengan memisahkan cheilanthoid seperti P. nivea. Namun, menentukan genera alami dalam kelompok cheilanthoid terbukti sangat sulit, dan banyak penempatan spesies yang berbeda kemudian diajukan. Pada tahun 1811, Nicaise Auguste Desvaux menghidupkan kembali genus Cincinalis dengan sirkumskripsinya sendiri, membedakannya dengan kehadiran sporangia yang lebih tersebar dari tepi dibandingkan pada Pteris tetapi tidak seluas pada Acrostichum. Ia memindahkan spesies tersebut ke sana sebagai C. nivea, dan mengakui A. albidulum sebagai sinonim. Masalah dengan penerapan dan bentuk nama Cincinalis menyebabkan Desvaux meninggalkannya pada tahun 1813 demi Notholaena, menempatkan spesies tersebut di sana sebagai N. nivea, nama yang umum digunakan oleh ahli botani lain untuk spesies ini hingga akhir abad ke-20. Namun, ia kembali berubah pikiran pada tahun 1827 dan memindahkannya dari Notholaena ke Acrostichum sebagai A. niveum.
Pada tahun 1859, Georg Heinrich Mettenius mengakui genus Gymnogramma untuk spesies di mana sporangia tumbuh di sepanjang saraf dan tidak berkelompok padat di ujung saraf. Ia memindahkan spesies tersebut ke sana sebagai G. nivea. Karl Anton Eugen Prantl memperluas Pellaea untuk memasukkan beberapa genus yang ia anggap memiliki afinitas dekat, termasuk Gymnogramma. Oleh karena itu, ia memindahkan G. nivea ke Pellaea bagian Cincinalis sebagai P. nivea pada tahun 1882. Rodolfo Amando Philippi mendeskripsikan materi dari Region Tarapacá di Chile sebagai Cincinalis tarapacana pada tahun 1891, namun George Hieronymus, pada tahun 1909, menganggapnya paling banyak hanya sebagai bentuk dari P. nivea.
Baik Edwin Copeland maupun Charles Alfred Weatherby menyarankan pada tahun 1940-an bahwa N. nivea dan sekelompok paku terkait mungkin mewakili genus yang berbeda dari Notholaena. Weatherby berpikir bahwa, sampai genus tersebut dideskripsikan, kelompok tersebut mungkin lebih baik ditempatkan di Pellaea, daripada di Notholaena, mengikuti contoh Prantl, tetapi ia meninggal pada tahun 1949 sebelum ia sempat mendefinisikan dan memublikasikannya.
Pengakuan kelompok N. nivea sebagai genus akhirnya ditangani pada tahun 1987 oleh Michael D. Windham, yang sedang melakukan studi filogenetik terhadap cheilanthoid. Ia meningkatkan status Notholaena bagian Argyrochosma menjadi genus Argyrochosma, dan memindahkan spesies ini ke genus tersebut sebagai A. nivea. Pada tahun 2018, Maarten J. M. Christenhusz memindahkan spesies tersebut ke Hemionitis sebagai H. nivea, sebagai bagian dari program untuk mengonsolidasikan paku cheilanthoid ke dalam genus tersebut. Sementara itu, dalam tinjauan tahun 2017 mengenai paku Bolivia, Michael Kessler dan Alan R. Smith mengubah sirkumskripsi spesies ini dengan mengecualikan A. nivea var. flava dan A. nivea var. tenera, meningkatkan keduanya ke tingkat spesies berdasarkan perbedaan yang konsisten dalam morfologi dan jangkauan serta perbedaan yang terus ada saat tumbuh secara simpatrik.
Varietas Notholaena nivea var. oblongata, terkadang dibedakan dari materi tipikal, meskipun tidak memiliki kombinasi dalam Argyrochosma. Varietas ini memiliki daun yang kurang terbagi dibandingkan A. nivea s.s. (bipinnate hingga hampir tripinnate di pangkal), segmen ujung yang lebih oblong (terkadang hampir segitiga dan berlobus), segmen terminal biasanya rata bukan berlobus, stipe berwarna cokelat kastanye terang, dan sisik rizoma yang tidak berkerut.
Kegunaan dan budidaya
Di seluruh wilayah asalnya, Argyrochosma nivea secara tradisional digunakan sebagai tanaman obat. Umumnya, batang dan daun paku digunakan untuk menyiapkan infus atau dekok. Spesies ini paling luas digunakan sebagai agen hipoglikemik untuk mengobati diabetes, tetapi juga digunakan untuk meredakan sakit kepala, sinusitis, dan sakit perut, sebagai abortifasien dan emenagog, serta sudorifik.
Meskipun Notholaena nivea digambarkan sebagai paku budidaya dalam beberapa literatur abad ke-19, materi ini sering berasal dari Meksiko, yang mencerminkan konsepsi spesies yang lebih luas termasuk A. dealbata dan A. limitanea, bukan takson yang dideskripsikan di sini.
