Voalavo
Klasifikasi ilmiah
Kerajaan:	Animalia
Filum:	Chordata
Kelas:	Mammalia
Ordo:	Rodentia
Famili:	Nesomyidae
Subfamili:	Nesomyinae
Genus:	Voalavo Carleton & Goodman, 1998
Spesies tipe
Voalavo gymnocaudus Carleton & Goodman, 1998
Spesies
Voalavo antsahabensis Voalavo gymnocaudus
Lokalitas yang diketahui dari V. gymnocaudus (merah) dan V. antsahabensis (hijau)

Voalavo adalah sebuah genus hewan pengerat dalam subfamili Nesomyinae, yang hanya ditemukan di Madagaskar. Terdapat dua spesies yang diketahui, keduanya hidup di hutan pegunungan dengan ketinggian di atas 1.250 m (4.100 kaki); voalavo utara hidup di Madagaskar utara dan voalavo timur terbatas pada area kecil di bagian tengah pulau. Genus ini ditemukan pada tahun 1994 dan dideskripsikan secara resmi pada tahun 1998. Di dalam Nesomyinae, genus ini memiliki kekerabatan paling dekat dengan genus Eliurus, dan data urutan DNA menunjukkan bahwa definisi saat ini dari kedua genera ini perlu diubah.

Spesies Voalavo berupa hewan pengerat kecil berwarna abu-abu seperti tikus, termasuk di antara jenis Nesomyinae terkecil. Mereka tidak memiliki jambul rambut panjang yang di ekor yang menjadi ciri khas Eliurus. Ekornya panjang dan betina memiliki enam kelenjar susu. Pada Voalavo, terdapat dua kelenjar di dada (tidak ada pada Eliurus) yang menghasilkan musk yang beraroma harum pada jantan. Pada tengkoraknya, kerangka wajahnya panjang dan tempurung kepalanya halus. Foramina gigi serinya (bukaan di bagian depan langit-langit mulut) panjang dan tulang langit-langit mulutnya halus. Gerahamnya agak hipsodon (bermahkota atau berkorona tinggi), meskipun tidak terlalu banyak dibandingkan dengan Eliurus. Sementara itu, gigi geraham ketiganya memiliki kompleksitas dan ukuran yang lebih kecil dari pada geraham lainnya.

Taksonomi

Spesimen dari genus ini pertama kali dikoleksi pada tahun 1994 di Anjanaharibe-Sud, Madagaskar bagian utara. Genusnya diberi nama Voalavo pada tahun 1998 oleh Michael Carleton dan Steven Goodman, dengan satu spesies, yaitu voalavo utara sebagai spesies tipe, yang terbatas sebarannya pada Dataran Tinggi Utara Madagaskar.^[1] Nama umum Voalavo adalah kata dalam bahasa Malagasi yang berarti "hewan pengerat."^[2] Spesies kedua, voalavo timur, dinamai oleh Goodman dkk. pada tahun 2005 dari wilayah Anjozorobe di Dataran Tinggi Tengah.^[3] Kedua spesies Voalavo berkerabat dekat dan sangat mirip, tetapi berbeda dalam berbagai karakter morfologi yang tidak kentara (terutama ukuran) dan 10% dalam urutan gen mitokondria sitokrom b.^[4]

Voalavo merupakan bagian dari subfamili Nesomyinae, yang mencakup sembilan genera yang semuanya hanya ditemukan di Madagaskar. Sebelum penemuan Monticolomys (diterbitkan pada tahun 1996) dan Voalavo (1998), semua genus yang diketahui dalam Nesomyinae sangat berbeda satu sama lain, sehingga hubungan filogenetik di antara mereka masih belum jelas. Namun, seperti Monticolomys (berkerabat dekat dengan Macrotarsomys), Voalavo menunjukkan kemiripan yang jelas dengan genus Nesomyinae lainnya, yaitu Eliurus.^[5] Dalam deskripsi mereka mengenai Voalavo, Carleton dan Goodman berpendapat bahwa, meskipun berkerabat dekat, Eliurus dan Voalavo membentuk kelompok monofiletik yang terpisah;^[6] tetapi studi filogenetika molekuler pada tahun 1999 oleh Sharon Jansa dkk., yang membandingkan sekuens sitokrom b di antara hewan pengerat Nesomyinae dan jenis tikus lainnya, menemukan bahwa voalavo utara berkerabat lebih dekat dengan tikus ekor-rumbai grandidier dibandingkan dengan spesies Eliurus lainnya. Temuan ini mempertanyakan status Voalavo sebagai suatu genus yang terpisah. Namun, sampel jaringan tikus ekor-rumbai petter, spesies yang diduga berkerabat dekat dengan tikus ekor-rumbai grandidier, tidak tersedia, sehingga spesies ini tidak dapat disertakan dalam penelitian ini.^[7] Data dari gen inti juga mendukung hubungan antara voalavo utara dan tikus ekor-rumbai grandidier, tetapi tikus ekor-rumbai petter masih belum diteliti secara genetik dan masalah taksonomi belum terpecahkan.^[8][9]

Analisis filogenetika molekuler DNA inti mendukung kekerabatan dekat antara Eliurus, Voalavo, dan dua genera Nesomyinae lainnya, Gymnuromys dan Brachytarsomys. Kedua genera ini berkerabat lebih jauh dengan genera Nesomyinae lainnya dan bahkan lebih jauh lagi dengan subfamili lain dalam famili Nesomyidae, yang hadir di daratan Afrika.^[10][11]

Deskripsi

Voalavo merupakan hewan pengerat kecil mirip tikus dengan bulu berwarna abu-abu.^[14] Spesies dari genus ini adalah salah satu nesomyinae terkecil yang diketahui, ukurannya hanya mendekati Monticolomys koopmani.^[15][16] Dari segi morfologi eksternal, Voalavo hampir tidak berbeda dengan Eliurus; pola pewarnaan bulu, morfologi umum kaki, dan jumlah kelenjar susunya (enam) sama pada kedua genus tersebut. Namun, semua spesies Eliurus memiliki jambul bulu memanjang yang menonjol di ujung ekor, yang tidak ada pada Voalavo, meskipun Voalavo memiliki bulu yang sedikit lebih panjang di dekat ujungnya. Ekornya lebih panjang dari kepala dan tubuhnya. Panjang ekor relatif pada voalavo utara (136% dari panjang kepala dan tubuh) sebanding dengan spesies Eliurus berekor terpanjang, tikus ekor-rumbai grandidier dan tikus ekor-rumbai petter, tetapi V. antsahabensis memiliki ekor yang agak lebih pendek.^[17] Selain itu, bantalan kaki lebih besar pada Eliurus, dan secara khusus, bantalan thenar (yang terletak di tengah tarsus) berbentuk melingkar dan cukup kecil pada Voalavo, tetapi lebih panjang dan lebih besar pada Eliurus. Pada bagian dada, spesies Voalavo memiliki kelenjar yang menghasilkan musk yang berbau manis pada jantan yang sedang berkembang biak; kelenjar ini tidak ada pada Eliurus.^[18] Tidak seperti semua Nesomyinae lainnya kecuali Brachyuromys, Voalavo tidak memiliki foramen entepikondilaris, yaitu sebuah bukaan di humerus (tulang kaki depan bagian atas).^[12]

Tengkorak Voalavo juga menyerupai tengkorak Eliurus, dengan kerangka wajah yang panjang, daerah interorbital berbentuk jam pasir (di antara kedua mata), lalu daerah interorbital serta tempurung kepala yang halus, tanpa tonjolan atau paparan. Ciri-ciri bersama lainnya adalah langit-langit mulut yang pada dasarnya polos, tanpa banyak lubang dan tonjolan, dan fosa mesopterigoid yang lebar (lubang di belakang langit-langit mulut). Dalam karakteristik lain, Voalavo menyerupai beberapa tetapi tidak semua spesies Eliurus. Sebagai contoh, panjang foramen gigi serinya sama dengan panjang maksimum yang terlihat pada spesies Eliurus (dalam hal ini, pada tikus ekor-rumbai major dan tikus ekor-rumbai ujung-putih).^[19] Tepi belakang foramen gigi serinya membulat pada voalavo timur, tetapi menyudut pada voalavo utara.^[20] Kedua spesies ini juga berbeda dalam bentuk jahitan (garis pemisah) antara tulang rahang atas dan palatina, yang lurus di voalavo timur, tetapi lebih melengkung di voalavo utara.^[21] Prosesus kapsuler, yaitu proyeksi di bagian belakang mandibula (rahang bawah) yang menjadi tempat menjangkarnya gigi seri bawah, tidak jelas pada Voalavo. Ciri yang terakhir hadir pada tikus ekor-rumbai grandidier, tikus ekor-rumbai major, dan tikus ekor-rumbai petter, tetapi tidak dimiliki oleh spesies Eliurus lainnya.^[19]

Ciri-ciri tengkorak lainnya membedakan kedua genera tersebut. Tegmen timpani, atap rongga timpani, jauh lebih kecil pada Voalavo dibandingkan pada Eliurus. Fenestra subskuamosa, yaitu bukaan pada tulang skuamosa di bagian belakang tengkorak, lebih besar pada Voalavo dibandingkan pada Eliurus. Lempeng zigomatik, yaitu lempeng di sisi tengkorak yang mengakar pada bagian depan lengkung zigomatik (tulang pipi), lebih sempit di Voalavo, dan tidak memiliki lekukan zigomatik yang jelas (lekukan yang dibentuk oleh proyeksi di bagian depan lempeng zigomatik), yang ada di Eliurus. Di antara hewan-hewan Nesomyinae, hanya Brachytarsomys yang memiliki lekukan zigomatik yang lebih kecil.^[22]

Seperti Eliurus, Voalavo memiliki gigi geraham berkorona cukup tinggi (hipsodon)^[23] dengan mahkota yang tidak terdiri dari taring yang terpisah, tetapi dari lamina melintang (lempeng) yang umumnya tidak memiliki sambungan longitudinal.^[24] Namun, gigi geraham Eliurus sedikit lebih hipsodon dibandingkan dengan gigi geraham Voalavo. Geraham atas dan bawah ketiga lebih kecil relatif terhadap geraham kedua di Voalavo daripada di Eliurus. Mungkin sebagai konsekuensinya, gigi molar ketiga atas tidak memiliki lamina diskrit di Voalavo, dan gigi molar ketiga bawah hanya memiliki dua lamina (tiga di Eliurus).^[25] Terdapat tiga akar di bawah setiap gigi molar atas dan dua akar di bawah setiap gigi molar bawah.

Distribusi dan ekologi

Kedua spesies Voalavo ini ditemukan di hutan pegunungan. Voalavo utara terbatas pada Dataran Tinggi Utara, di mana mereka ditemukan pada ketinggian 1.250-1.950 m (4.100-6.400 kaki) di Marojejy dan Anjanaharibe-Sud.^[26] Jangkauan voalavo timur yang diketahui terbatas pada sekitar Anjozorobe pada ketinggian 1.250-1.425 m (4.101-4.675 kaki).^[27] Meskipun sebagian besar dari 450 km (280 mil) antara sebaran kedua spesies tersebut terdiri dari hutan pegunungan—habitat yang cocok untuk Voalavo—daerah ini dibelah oleh Jendela Mandritsara dataran rendah, yang mungkin berfungsi sebagai penghalang antara kedua spesies.^[28] Sisa-sisa subfosil Voalavo telah ditemukan di bekas Provinsi Mahajanga (barat laut Madagaskar).^[29]

Sangat sedikit yang diketahui tentang ekologi voalavo timur,^[21] tetapi voalavo utara diperkirakan sebagian besar hidup di daratan dengan beberapa kemampuan memanjat (memanjat pohon).^[30] Hewan ini aktif pada malam hari, melahirkan hingga tiga anak per ekor, dan mungkin memakan buah dan biji-bijian.^[31] Berbagai parasit telah tercatat pada voalavo utara, termasuk tungau dan Eimeria.^[32][33][34]

Status konservasi

Karena voalavo timur memiliki wilayah jelajah kecil yang terancam oleh praktik pertanian tebang-dan-bakar (dikenal di Madagaskar sebagai tavy), voalavo timur masuk kedalam Daftar Merah IUCN sebagai spesies "Genting".^[27] Meskipun V. gymnocaudus juga memiliki wilayah jelajah yang kecil, sebagian besar dari mereka berada di dalam kawasan lindung, dan oleh karena itu spesies ini terdaftar sebagai spesies "Risiko Rendah."^[35]

Referensi