Sistematika dan Taksonomi
Sampai saat ini, anggota Ptilotula dianggap sebagai bagian dari Lichenostomus.[2] Mereka diakui sebagai klade dalam genus ini, menunjukkan kesamaan dalam karakter morfologi dan preferensi habitat.[2][4] Analisis filogenetika molekuler ekstensif dari famili pengisap madu Meliphagidae terjadi selama dekade pertama abad ke-21, yang menghasilkan pemecahan Lichenostomus menjadi tujuh genus.
Nama Ptilotula pertama kali diusulkan oleh ahli burung Australia Gregory Mathews pada tahun 1912.[6][7] Sebelum tahun 1912 sebagian besar pengisap madu ditempatkan di Meliphaga atau Melithreptus.[6] Ia berusaha menyelesaikan hal ini dengan menempatkan 14 spesies ke dalam Ptilotis, sebuah genus yang awalnya dideskripsikan oleh John Gould; tetapi Mathews mengakui bahwa perlakuannya bersifat polifiletik. Dia memperbaiki hal ini dengan menciptakan beberapa genus baru dari Ptilotis, menempatkan pengisap madu berbulu putih (P. penicillatus) dan pengisap madu bernuansa kuning (P. flavescens) di Ptilotula.[8] Namun, ketika berkontribusi pada Daftar Periksa Resmi Kedua Burung Australia, Royal Australasian Ornithologists' Union menolak perlakuan filogeni Mathews karena mereka tidak setuju dengan pembentukan begitu banyak genus baru. Mathews berkompromi dengan mengizinkan spesies-spesies ini tetap berada di Meliphaga dan mencatat Ptilotula sebagai sub-genus.[9][10]
Dalam karya-karya selanjutnya, Mathews terus mendaftarkan Ptilotula sebagai genus daripada sub-genus.[10][11] Selain dua spesies yang disebutkan di atas, ia memasukkan pengisap madu kepala-abu-abu (P. keartlandi), pengisap madu berbulu kuning (P. ornatus) dan pengisap madu dahi-abu-abu (P. plumulus) dalam genus ini. Namun demikian, penulis lain terus mengikuti standar RAOU menggunakan Meliphaga untuk semua spesies ini.[12][13][14]
Pada tahun 1975 ahli burung Australia Richard Schodde berpendapat bahwa kriteria yang digunakan untuk menentukan keanggotaan dalam Meliphaga terlalu luas dan jika diterapkan secara konsisten, lebih dari setengah famili akan ditempatkan dalam genus ini.[15] Dia memecah Meliphaga menjadi tiga genus, menempatkan klade Ptilotula di Lichenostomus. Perkembangan analisis molekuler menghasilkan penelitian selanjutnya yang setuju dengan penilaian Schodde, tetapi meskipun mengidentifikasi Ptilotula sebagai klade, teknik awal tidak dapat memberikan bobot yang cukup untuk menjamin pemecahan dari Lichenostomus.[4] Pada tahun 2010 teknik yang lebih baru dengan jelas menunjukkan bahwa Lichenostomus adalah polifiletik dan perlu ditinjau.[16]
Pada tahun 2011, Nyari dan Joseph akhirnya dapat menunjukkan bahwa klade Ptilotula dijamin untuk dinaikkan menjadi genus.[2] Penilaian mereka menguatkan hubungan evolusioner yang diusulkan Mathews pada tahun 1931, meskipun dengan memasukkan pengisap madu cokelat (P. fuscus) yang telah ia tempatkan dalam genus monotipik Paraptilotis.[11] Mereka juga menunjukkan bahwa tiga spesies Lichenostomus lainnya, pengisap madu bervariasi (Gavicalis versicolor), pengisap madu penyanyi (G. virescens) dan pengisap madu bakau (G. fasciogularis) juga dapat ditempatkan di Ptilotula karena berkerabat dekat. Ketiga spesies ini jauh lebih besar (16–24 cm) dan semuanya berbagi pita hitam dari paruh melalui mata hingga leher, karakter yang tidak ada dalam kompleks Ptilotula.[5] Karena alasan ini, mereka memutuskan untuk tidak memasukkan mereka di Ptilotula dan sebaliknya menempatkan mereka dalam genus mereka sendiri Gavicalis.
