Klasifikasi

Balaenidae terdiri dari dua genus: Eubalaena (paus sikat) dan Balaena (paus kepala busur, B. mysticetus). Balaenidae dulunya diperkirakan hanya terdiri dari satu genus hingga penelitian yang dilakukan sepanjang awal tahun 2000-an melaporkan bahwa paus kepala busur dan paus sikat berbeda secara morfologis (bentuk tengkorak yang berbeda) dan filogenetis. Menurut sebuah penelitian yang dilakukan oleh H. C. Rosenbaum (dari Museum Sejarah Alam Amerika) dan rekan-rekannya, paus sikat Pasifik Utara (E. japonica) dan Selatan (E. australis) berkerabat lebih dekat satu sama lain dibandingkan dengan paus sikat Atlantik Utara (E. glacialis).^[9]

Cetotheriidae hanya terdiri dari satu anggota yang masih hidup: paus sikat kerdil (Caperea marginata). Deskripsi pertama berasal dari tahun 1840-an terhadap tulang dan lempeng balin yang menyerupai versi yang lebih kecil dari paus sikat, dan diberi nama Balaena marginata. Pada tahun 1864, spesies ini dipindahkan ke genus Caperea setelah tengkorak spesimen lain ditemukan. Enam tahun kemudian, paus sikat kerdil diklasifikasikan di bawah famili Neobalaenidae.^[10] Meskipun namanya demikian, paus sikat kerdil secara genetik lebih mirip dengan rorqual dan paus abu-abu daripada paus sikat.^[11] Sebuah penelitian yang diterbitkan pada tahun 2012, berdasarkan struktur tulang, memindahkan paus sikat kerdil dari famili Neobalaenidae ke famili Cetotheriidae, menjadikannya sebuah fosil hidup; Neobalaenidae diturunkan ke tingkat subfamili sebagai Neobalaeninae.^[12]

Rorqual terdiri dari tiga genus (Balaenoptera, Megaptera, dan Eschrichtius) dan 11 spesies: paus sirip (B. physalus), Paus sei (B. borealis), Paus Bryde (B. brydei), Paus Eden (B. edeni), Paus Rice (B. ricei), paus biru (B. musculus), paus minke (B. acutorostrata), paus minke Antartika (B. bonaerensis), Paus Omura (B. omurai), paus bungkuk (M. novaeangliae), dan paus abu-abu (E. robustus). Dalam sebuah tinjauan tahun 2012 tentang taksonomi cetacea, Alexandre Hassanin (dari Muséum National d'Histoire Naturelle) dan rekan-rekannya menyarankan bahwa, berdasarkan kriteria filogenetis, terdapat empat genus rorqual yang masih hidup. Mereka merekomendasikan agar genus Balaenoptera dibatasi hanya untuk paus sirip, paus minke dimasukkan ke dalam genus Pterobalaena, dan Rorqualus memuat Paus sei, Paus Bryde, Paus Eden (dan dengan demikian Paus Rice), paus biru, dan Paus Omura.^[13] Paus abu-abu dulunya diklasifikasikan dalam familinya sendiri. Dua populasi, satu di Laut Okhotsk dan Laut Jepang serta populasi lainnya di Pasifik timur diperkirakan berbeda secara genetik dan fisiologis.^[14] Namun, terdapat sejumlah diskusi mengenai apakah paus abu-abu harus diklasifikasikan ke dalam familinya sendiri, atau sebagai rorqual, dengan studi-studi terbaru yang lebih mendukung pendapat terakhir.^{[15][16][17][18]}

Etimologi

Nama taksonomi "Mysticeti" (/ˌmɪstɪˈsiːtaɪ/) tampaknya berasal dari kesalahan penerjemahan dalam salinan awal karya Aristoteles, Historia Animalium (dalam bahasa Yunani Kuno), di mana "ὁ μῦς τὸ κῆτοςcode: grc is deprecated " (ho mus to kētos, "tikus, paus yang disebut demikian") secara keliru diterjemahkan menjadi "ὁ μυστικῆτοςcode: grc is deprecated " (ho mustikētos, "Mysticetus"), yang oleh D. W. Rice (dari Society for Marine Mammalogy) dalam Rice 1998 diasumsikan sebagai rujukan ironis terhadap ukuran hewan tersebut yang sangat besar.^[19] Nama alternatif untuk parvordo ini adalah "Mystacoceti" (dari bahasa Yunani μύσταξcode: grc is deprecated "kumis" + κῆτοςcode: grc is deprecated "paus"), yang, meskipun jelas lebih tepat dan kadang-kadang digunakan pada masa lalu, telah digantikan oleh "Mysticeti" (sinonim junior).^[19]

Mysticeti juga dikenal sebagai paus balin karena balin mereka, yang mereka gunakan untuk menyaring plankton dan organisme kecil lainnya dari air. Istilah "balin" (baleen) (bahasa Inggris Pertengahan baleyn, ballayne, ballien, bellane, dll.) adalah kata kuno untuk "paus", yang berasal dari bahasa Prancis Kuno baleine, diturunkan dari kata Latin balæna, yang sendirinya diturunkan dari bahasa Yunani Kuno φάλλαινα (phállaina).^[20]

Paus sikat mendapatkan namanya (dalam bahasa Inggris: right whale) karena pemburu paus lebih memilih mereka dibandingkan spesies lain; mereka pada dasarnya adalah "paus yang tepat" (right whale) untuk ditangkap.^[21]

Perbedaan antar-famili

Rorqual memanfaatkan lipatan pada tenggorokan untuk memekarkan mulut, yang memungkinkan mereka makan dengan lebih efektif. Namun, rorqual perlu membangun tekanan air untuk memekarkan mulutnya, yang mengarah pada perilaku makan menerjang (lunge-feeding). Makan menerjang adalah kondisi di mana paus menabrak bola umpan (sekawanan ikan kecil) dengan kecepatan tinggi. Rorqual umumnya memiliki fisik yang ramping untuk mengurangi hambatan di dalam air saat melakukan hal ini.^[22] Balaenidae mengandalkan kepala mereka yang sangat besar, berbeda dengan rorqual yang menggunakan lipatan tenggorokan, untuk makan secara efektif. Perilaku makan ini memungkinkan mereka tumbuh menjadi sangat besar dan kekar, tanpa perlu memiliki tubuh yang ramping. Mereka memiliki kapalan, tidak seperti paus lainnya, dengan pengecualian paus kepala busur.^[23] Rorqual memiliki proporsi jaringan otot yang lebih tinggi dan cenderung memiliki daya apung negatif, sedangkan paus sikat memiliki proporsi lemak yang lebih tinggi dan memiliki daya apung positif.^[24] Paus abu-abu mudah dibedakan dari rorqual lainnya berdasarkan warnanya yang abu-abu menyerupai hujan es, punggung yang berigi (tonjolan-tonjolan di punggung), dan bekas luka putih kelabu yang ditinggalkan oleh parasit. Seperti halnya rorqual lainnya, lipatan tenggorokan mereka meningkatkan kapasitas tenggorokan, memungkinkan mereka menyaring volume air yang lebih besar sekaligus. Paus abu-abu adalah pemakan dasar (bottom-feeder), yang berarti mereka mengayak pasir untuk mendapatkan makanan. Mereka biasanya memiringkan tubuh, menyendok sedimen ke dalam mulut, dan menyaring makhluk bentik seperti amphipoda, yang meninggalkan bekas nyata di kepala mereka.^[25] Paus sikat kerdil mudah tertukar dengan paus minke karena karakteristiknya yang mirip, seperti ukurannya yang kecil, bagian atas berwarna abu-abu gelap, bagian bawah abu-abu terang, dan bercak mata yang terang.^[23]

Tiga famili paus balin

Eschrichtius, Balaenopteridae

Eubalaena, Balaenidae

Megaptera, Balaenopteridae

Balaena, Balaenidae

Cetotheriidae

Balaenoptera, Balaenopteridae

Sejarah evolusi

Filogeni molekuler menunjukkan bahwa Mysticeti berpisah dari Odontoceti (paus gigi) antara 26 dan 17 juta tahun yang lalu (Oligosen akhir hingga Miosen pertengahan) namun fosil Mysticeti paling awal berasal dari setidaknya 34 juta tahun yang lalu.^[30] Tautan evolusioner mereka dengan cetacea gigi purba (Archaeoceti) tetap tidak diketahui hingga Janjucetus hunderi yang telah punah ditemukan pada awal 1990-an di Victoria, Australia. Meskipun, tidak seperti paus balin modern, Janjucetus tidak memiliki balin di rahangnya, anatominya menunjukkan kemiripan yang cukup dengan paus balin. Ia tampaknya memiliki kemampuan biosonar yang sangat terbatas. Rahangnya memiliki gigi, dengan gigi seri dan gigi taring yang dirancang untuk menusuk serta gigi geraham dan premolar yang dirancang untuk merobek. Mysticeti awal ini sangat kecil dibandingkan dengan paus balin modern, dengan spesies seperti Mammalodon berukuran tidak lebih dari 3 meter (10 ft). Diperkirakan ukuran mereka bertambah seiring dengan ketergantungan mereka pada balin.^[31] Namun, penemuan tengkorak Llanocetus yang bergigi, mysticeti tertua kedua, menghasilkan perkiraan panjang total 8 meter (26 ft), yang mengindikasikan bahwa makan dengan menyaring bukanlah fitur pendorong dalam evolusi mysticeti.^[32] Penemuan Janjucetus dan spesies lain sejenisnya menunjukkan bahwa evolusi balin melalui beberapa fase transisi.^[33] Spesies seperti Mammalodon colliveri memiliki sedikit atau tanpa balin, sementara spesies yang lebih kemudian seperti Aetiocetus weltoni memiliki balin dan gigi, yang menunjukkan bahwa mereka memiliki kemampuan makan dengan menyaring yang terbatas; genus yang lebih baru seperti Cetotherium tidak memiliki gigi di mulut mereka, yang berarti mereka sepenuhnya bergantung pada balin dan hanya bisa makan dengan menyaring.^[34] Namun, penemuan Maiabalaena yang tidak bergigi pada tahun 2018 menunjukkan bahwa beberapa garis keturunan berevolusi menjadi tidak bergigi sebelum adanya balin.^[35]

Mystacodon selenensis adalah mysticeti paling awal, yang berasal dari 37 hingga 33 juta tahun yang lalu (jtyl) pada Eosen Akhir, dan, seperti mysticeti bergigi awal lainnya, atau "archaeomysticeti", M. selenensis memiliki gigi heterodon yang digunakan untuk makan dengan isapan.^[27] Archaeomysticeti dari zaman Oligosen adalah Mammalodontidae (Mammalodon dan Janjucetus) dari Australia. Mereka berukuran kecil dengan rostrum yang memendek, dan rumus gigi primitif (3.1.4.33.1.4.3)."^[36] Pada paus balin, diperkirakan bahwa mulut yang membesar yang beradaptasi untuk makan dengan isapan berevolusi sebelum spesialisasi untuk makan dengan menyaring dalam jumlah besar. Pada mammalodontida Oligosen bergigi Janjucetus, simfisisnya pendek dan mulutnya membesar, rostrumnya lebar, dan tepi maksilanya tipis, yang menunjukkan adaptasi untuk makan dengan isapan. Aetiocetida Chonecetus masih memiliki gigi, tetapi keberadaan alur di sisi dalam setiap mandibula menunjukkan bahwa simfisisnya elastis, yang akan memungkinkan rotasi setiap mandibula, sebuah adaptasi awal untuk makan dalam jumlah besar seperti pada mysticeti modern.^[37]

Nenek moyang paus balin tak bergigi pertama muncul sebelum radiasi pertama pada akhir Oligosen.^[38] Eomysticetus dan yang lainnya sejenis tidak menunjukkan bukti kemampuan ekolokasi pada tengkoraknya, yang menunjukkan bahwa mereka terutama mengandalkan penglihatan untuk navigasi. Eomysticeti memiliki rostrum panjang dan datar yang tidak memiliki gigi dan memiliki lubang sembur yang terletak setengah jalan di sisi dorsal moncongnya. Meskipun langit-langit mulut tidak terawetkan dengan baik pada spesimen ini, mereka diperkirakan memiliki balin dan merupakan pemakan penyaring.^[36][39] Paus balin Miosen dimangsa oleh predator yang lebih besar seperti paus sperma pembunuh dan megalodon.^[40]

Garis keturunan rorqual dan paus sikat berpisah hampir 20 jtyl. Tidak diketahui di mana hal ini terjadi, tetapi secara umum diyakini bahwa mereka, seperti keturunannya, mengikuti migrasi plankton. Paus balin primitif ini telah kehilangan gigi mereka demi balin, dan diyakini hidup dengan diet benthos, plankton, atau kopepoda yang terspesialisasi seperti paus balin modern. Paus balin mengalami radiasi pertama mereka pada pertengahan Miosen. Diperkirakan radiasi ini disebabkan oleh perubahan iklim global dan aktivitas tektonik utama ketika Antartika dan Australia terpisah satu sama lain, menciptakan Arus Lingkar Kutub Antartika.^[41] Balaenopterida tumbuh lebih besar selama masa ini, dengan spesies seperti Balaenoptera sibbaldina mungkin menyaingi paus biru dalam hal ukuran,^[28] meskipun studi lain tidak setuju bahwa ada paus balin yang tumbuh sebesar itu pada masa Miosen.^[42]

Peningkatan ukuran ini kemungkinan disebabkan oleh perubahan iklim yang menyebabkan akumulasi plankton yang bergeser secara musiman di berbagai belahan dunia, yang mengharuskan perjalanan jarak jauh, serta kemampuan untuk memakan bola umpan besar agar perjalanan tersebut sepadan.^[43] Sebuah analisis tahun 2017 terhadap ukuran tubuh berdasarkan data dari catatan fosil dan paus balin modern menunjukkan bahwa evolusi gigantisme pada paus balin terjadi cukup baru, dalam 3 juta tahun terakhir. Sebelum 4,5 juta tahun yang lalu, sedikit paus balin yang melebihi panjang 10 meter (33 ft); dua spesies Miosen terbesar berukuran kurang dari 13 m (43 ft).^[44] Evolusi awal balin dan makan dengan menyaring jauh mendahului evolusi ukuran tubuh raksasa,^[45] yang menunjukkan bahwa evolusi mekanisme makan baru tidak menyebabkan evolusi gigantisme. Pembentukan arus lingkar kutub Antartika dan efeknya terhadap pola iklim global dikesampingkan sebagai penyebab karena alasan yang sama.^[44] Gigantisme juga didahului oleh divergensi garis keturunan mysticeti yang berbeda, yang berarti beberapa garis keturunan mencapai ukuran besar secara independen.^[44] Ada kemungkinan bahwa peningkatan upwelling yang intens secara musiman pada masa Plio-Pleistosen, yang menyebabkan zona kepadatan mangsa yang tinggi, menyebabkan gigantisme.^[44][46]

Pergerakan

Saat berenang, paus balin mengandalkan sirip mereka untuk lokomosi dengan cara menyerupai sayap, mirip dengan penguin dan penyu. Gerakan sirip berlangsung terus-menerus. Saat melakukan ini, paus balin menggunakan sirip ekor (fluke) untuk mendorong diri ke depan melalui gerakan vertikal sembari menggunakan sirip depan untuk mengemudi, sangat mirip dengan berang-berang.^[47] Beberapa spesies melompat keluar dari air, yang memungkinkan mereka untuk bepergian lebih cepat.^[48] Karena ukurannya yang sangat besar, paus sikat tidak fleksibel atau gesit seperti lumba-lumba, dan tidak ada yang bisa menggerakkan leher mereka karena ruas tulang leher yang menyatu; hal ini mengorbankan kecepatan demi stabilitas di dalam air.^[49] Tungkai belakang terbungkus di dalam tubuh, dan dianggap sebagai organ vestigial. Namun, sebuah studi tahun 2014 menunjukkan bahwa tulang panggul berfungsi sebagai penopang bagi alat kelamin paus.^[50]

Rorqual, yang perlu membangun kecepatan untuk makan, memiliki beberapa adaptasi untuk mengurangi hambatan, termasuk tubuh yang ramping; sirip punggung yang kecil relatif terhadap ukurannya; serta tidak adanya telinga luar atau rambut panjang. Paus sirip adalah yang tercepat di antara paus balin, tercatat mampu bepergian secepat 10 m/s (36 km/h; 22 mph), dan mempertahankan kecepatan 25 m/s (90 km/h; 56 mph) untuk jangka waktu yang lama.^[51] Saat makan, rahang rorqual membesar hingga volume yang bisa lebih besar dari paus itu sendiri;^[52] untuk melakukan ini, mulut menggembung. Penggembungan mulut menyebabkan cavum ventrale, lipatan tenggorokan di bagian bawah yang membentang hingga ke pusar, membesar, sehingga meningkatkan jumlah air yang dapat ditampung oleh mulut.^[52] Mandibula terhubung ke tengkorak oleh serat padat dan tulang rawan (fibrokartilago), yang memungkinkan rahang terbuka mengayun pada sudut hampir 90°. Simfisis mandibula juga bersifat fibrokartilago, yang memungkinkan rahang menekuk sehingga membiarkan lebih banyak air masuk.^[53] Untuk mencegah mulut meregang terlalu jauh, rorqual memiliki organ sensorik yang terletak di tengah rahang untuk mengatur fungsi-fungsi ini.^[54]

Anatomi eksternal

Sepasang lubang sembur paus bungkuk dan semburan berbentuk V dari paus sikat

Paus balin memiliki dua sirip di bagian depan, dekat kepala. Seperti semua mamalia, paus balin menghirup udara dan harus muncul ke permukaan secara berkala untuk melakukannya. Lubang hidung mereka, atau lubang sembur, terletak di bagian atas kranium. Paus balin memiliki dua lubang sembur, berbeda dengan paus gigi yang hanya memiliki satu. Sepasang lubang sembur ini berupa celah memanjang yang menyatu di bagian anterior dan melebar di bagian posterior, yang menyebabkan semburan berbentuk V. Lubang-lubang ini dikelilingi oleh punggungan berdaging yang menahan air agar tidak masuk saat paus bernapas. Septum yang memisahkan lubang sembur memiliki dua sumbat yang melekat padanya, membuat lubang sembur kedap air saat paus menyelam.^[55]

Seperti mamalia lainnya, kulit paus balin memiliki epidermis, dermis, hipodermis, dan jaringan ikat. Epidermis, lapisan berpigmen, memiliki ketebalan 5 milimeter (0,2 in), bersama dengan jaringan ikat. Epidermis itu sendiri hanya setebal 1 milimeter (0,04 in). Dermis, lapisan di bawah epidermis, juga tipis. Hipodermis, yang mengandung lemak, adalah bagian kulit yang paling tebal dan berfungsi sebagai sarana untuk menyimpan panas.^[56] Paus sikat memiliki hipodermis paling tebal dari semua cetacea, dengan rata-rata 51 sentimeter (20 in), meskipun, seperti pada semua paus, lapisan ini lebih tipis di sekitar bukaan (seperti lubang sembur) dan tungkai. Lemak juga dapat digunakan untuk menyimpan energi selama masa puasa. Jaringan ikat antara hipodermis dan otot hanya memungkinkan gerakan terbatas di antara keduanya. Tidak seperti paus gigi, paus balin memiliki rambut-rambut kecil di bagian atas kepala mereka, membentang dari ujung rostrum hingga lubang sembur, dan, pada paus sikat, di dagu. Seperti mamalia laut lainnya, mereka tidak memiliki kelenjar minyak dan kelenjar keringat.^[57]

Balin pada paus balin adalah lempeng keratin. Balin terbuat dari bahan α-keratin keras yang terkapur, sebuah struktur yang diperkuat serat yang terbuat dari filamen intermediet (protein). Tingkat pengapuran bervariasi antarspesies, dengan paus sei memiliki 14,5% hidroksiapatit, sebuah mineral yang melapisi gigi dan tulang, sedangkan paus minke memiliki 1–4% hidroksiapatit. Pada sebagian besar mamalia, struktur keratin, seperti wol, kering di udara, tetapi paus akuatik bergantung pada garam kalsium yang terbentuk di lempeng untuk mengeraskannya.^[58] Lempeng balin melekat pada rahang atas dan tidak ada di bagian tengah rahang, membentuk dua sisir balin yang terpisah. Ukuran lempeng mengecil seiring posisinya yang semakin ke belakang rahang; yang terbesar disebut "lempeng balin utama" dan yang terkecil disebut "lempeng aksesori". Lempeng aksesori meruncing menjadi rambut-rambut kecil.^[59]

Tidak seperti paus lainnya (dan sebagian besar mamalia lainnya), betina berukuran lebih besar daripada jantan. Dimorfisme seksual biasanya terbalik, dengan jantan menjadi yang lebih besar, tetapi betina dari semua paus balin biasanya lima persen lebih besar daripada jantan. Dimorfisme seksual juga ditampilkan melalui nyanyian paus, terutama pada paus bungkuk di mana pejantan dari spesies tersebut menyanyikan lagu-lagu yang rumit. Paus sikat jantan memiliki kapalan yang lebih besar daripada paus sikat betina. Pejantan umumnya memiliki lebih banyak bekas luka daripada betina yang diperkirakan disebabkan oleh agresi selama musim kawin.^[60]

Sistem internal

Paru-paru paus balin yang unik dirancang untuk mengempis di bawah tekanan alih-alih menahan tekanan yang akan merusak paru-paru,^[61] yang memungkinkan beberapa di antaranya, seperti paus sirip, menyelam hingga kedalaman −470 meter (−1.540 ft).^[62] Paru-paru paus sangat efisien dalam mengekstraksi oksigen dari udara, biasanya 80%, sedangkan manusia hanya mengekstraksi 20% oksigen dari udara yang dihirup. Volume paru-paru relatif rendah dibandingkan dengan mamalia darat karena ketidakmampuan saluran pernapasan untuk menahan gas saat menyelam. Melakukan hal tersebut dapat menyebabkan komplikasi serius seperti embolisme. Tidak seperti mamalia lainnya, paru-paru paus balin tidak memiliki lobus dan lebih banyak memiliki kantung. Seperti pada manusia, paru-paru kiri lebih kecil daripada yang kanan untuk memberi ruang bagi jantung.^[61] Untuk menghemat oksigen, darah dialihkan dari jaringan yang toleran terhadap tekanan ke organ-organ internal,^[63] dan mereka memiliki konsentrasi mioglobin yang tinggi yang memungkinkan mereka menahan napas lebih lama.^[64]

Jantung paus balin berfungsi mirip dengan mamalia lainnya, dengan perbedaan utama terletak pada ukurannya. Jantungnya dapat mencapai berat 454 kilogram (1.000 pon), tetapi tetap proporsional dengan ukuran paus. Dinding otot pada ventrikel, yang bertanggung jawab untuk memompa darah keluar dari jantung, dapat memiliki ketebalan 7,6 hingga 12,7 sentimeter (3 hingga 5 in). Aorta, sebuah arteri, dapat memiliki ketebalan 190 sentimeter (75 in). Denyut jantung istirahat mereka adalah 60 hingga 140 denyut per menit (bpm),^[65] berbeda dengan 60 hingga 100 bpm pada manusia.^[66] Saat menyelam, denyut jantung mereka akan turun menjadi 4 hingga 15 bpm untuk menghemat oksigen. Seperti paus gigi, mereka memiliki jaringan pembuluh darah yang padat (rete mirabile) yang mencegah hilangnya panas. Seperti pada sebagian besar mamalia, panas hilang di ekstremitas mereka, jadi, pada paus balin, darah hangat di arteri dikelilingi oleh vena untuk mencegah hilangnya panas selama pengangkutan. Selain itu, panas yang secara tak terelakkan dilepaskan oleh arteri menghangatkan darah di vena sekitarnya saat mengalir kembali ke inti tubuh. Hal ini dikenal sebagai pertukaran lawan arus. Untuk mengatasi panas berlebih saat berada di perairan yang lebih hangat, paus balin mengalihkan darah ke kulit untuk mempercepat pelepasan panas.^[67][65] Mereka memiliki sel darah (merah dan putih) terbesar dari mamalia mana pun, berdiameter 100 micrometer (41×10⁻⁴ in),^[68] berbeda dengan sel darah manusia yang berukuran 71-micrometer (28×10⁻⁴ in).^[69]

Setelah disaring dari air, makanan ditelan dan berjalan melalui esofagus menuju lambung yang memiliki tiga ruang. Kompartemen pertama dikenal sebagai perut depan; di sinilah makanan digiling menjadi cairan asam, yang kemudian disemprotkan ke perut utama. Seperti pada manusia, makanan dicampur dengan asam klorida dan enzim pencerna protein. Kemudian, makanan yang sebagian sudah dicerna dipindahkan ke perut ketiga, di mana makanan tersebut bertemu dengan enzim pencerna lemak, dan kemudian dicampur dengan cairan alkali untuk menetralkan asam dari perut depan guna mencegah kerusakan pada saluran pencernaan. Saluran pencernaan mereka sangat teradaptasi untuk menyerap nutrisi paling banyak dari makanan; dinding-dindingnya berlipat-lipat dan mengandung banyak pembuluh darah, memungkinkan luas permukaan yang lebih besar di mana makanan yang dicerna dan air dapat diserap. Paus balin mendapatkan air yang mereka butuhkan dari makanan mereka; namun, kandungan garam dari sebagian besar mangsa mereka (invertebrata) mirip dengan air laut, sedangkan kandungan garam darah paus jauh lebih rendah (tiga kali lebih rendah) daripada air laut. Ginjal paus beradaptasi untuk mengeluarkan kelebihan garam; namun, meskipun menghasilkan urin yang lebih pekat daripada air laut, ginjal membuang banyak air yang harus digantikan.^[70]

Paus balin memiliki otak yang relatif kecil dibandingkan dengan massa tubuhnya. Seperti mamalia lainnya, otak mereka memiliki serebrum yang besar dan berlipat-lipat, bagian otak yang bertanggung jawab untuk memori dan memproses informasi sensorik. Serebrum mereka hanya menyusun sekitar 68% dari berat otak mereka, berbeda dengan manusia yang mencapai 83%. Serebelum, bagian otak yang bertanggung jawab atas keseimbangan dan koordinasi, menyusun 18% dari berat otak mereka, dibandingkan dengan 10% pada manusia, yang mungkin disebabkan oleh tingginya tingkat kontrol yang diperlukan untuk berenang secara konstan.^[71] Nekropsi pada otak paus abu-abu mengungkapkan adanya partikel besi oksida, yang mungkin memungkinkan mereka menemukan utara magnetis seperti kompas.^[72]

Tidak seperti kebanyakan hewan, paus adalah penapas sadar. Semua mamalia tidur, tetapi paus tidak bisa kehilangan kesadaran untuk waktu yang lama karena mereka bisa tenggelam. Mereka diyakini menunjukkan tidur gelombang lambat unihemisfer, di mana mereka tidur dengan separuh otak sementara separuh lainnya tetap aktif. Perilaku ini hanya didokumentasikan pada paus gigi hingga rekaman seekor paus bungkuk yang sedang tidur (secara vertikal) diambil pada tahun 2014.^[73]

Sebagian besar tidak diketahui bagaimana paus balin menghasilkan suara karena tidak adanya melon dan pita suara. Penelitian telah menemukan bahwa laring memiliki lipatan berbentuk U yang diperkirakan mirip dengan pita suara. Lipatan ini memposisikan diri sejajar dengan aliran udara, berbeda dengan pita suara tegak lurus pada mamalia darat. Ini mungkin mengontrol aliran udara dan menyebabkan getaran. Dinding laring dapat berkontraksi yang mungkin menghasilkan suara dengan dukungan dari tulang rawan aritenoid. Otot-otot di sekitar laring dapat mengeluarkan udara dengan cepat atau mempertahankan volume konstan saat menyelam.^[74][75]

Indra

Mata paus balin relatif kecil untuk ukuran tubuhnya dan terletak di dekat ujung mulut. Hal ini mungkin karena mereka memakan mangsa yang lambat atau tidak bergerak, dikombinasikan dengan fakta bahwa sebagian besar sinar matahari tidak menembus kedalaman 9,1 meter (30 ft), dan karenanya mereka tidak memerlukan penglihatan yang tajam. Mata paus beradaptasi untuk melihat baik di zona eufotik maupun afotik dengan memperbesar atau memperkecil ukuran pupil untuk mencegah kerusakan pada mata. Berbeda dengan mamalia darat yang memiliki lensa pipih, paus memiliki lensa sferis. Retina dikelilingi oleh lapisan sel reflektif (tapetum lucidum), yang memantulkan cahaya kembali ke retina, meningkatkan penglihatan di area gelap. Namun, cahaya dibelokkan lebih banyak di dekat permukaan mata saat di udara dibandingkan di air; akibatnya, mereka dapat melihat jauh lebih baik di udara daripada di air. Bola mata dilindungi oleh lapisan luar yang tebal untuk mencegah lecet dan cairan berminyak (bukan air mata) di permukaan mata. Paus balin tampaknya memiliki penglihatan warna yang terbatas, karena mereka tidak memiliki sel kerucut S.^[76]

Telinga mysticeti beradaptasi untuk mendengar di bawah air, di mana ia dapat mendengar frekuensi suara serendah 7 Hz dan setinggi 22 kHz,^[77] berbeda dari odontoceti yang pendengarannya dioptimalkan untuk frekuensi ultrasonik.^[78] Sebagian besar tidak diketahui bagaimana suara diterima oleh paus balin. Tidak seperti pada paus gigi, suara tidak melewati rahang bawah. Meatus auditori terhalang oleh jaringan ikat dan sumbat telinga, yang terhubung ke gendang telinga. Tulang telinga dalam terkandung dalam bulla timpani, sebuah kapsul tulang. Namun, ini melekat pada tengkorak, menunjukkan bahwa getaran yang melewati tulang itu penting. Sinus mungkin memantulkan getaran menuju koklea. Diketahui bahwa ketika cairan di dalam koklea terganggu oleh getaran, hal itu memicu rambut sensorik yang mengirimkan arus listrik ke otak, di mana getaran diproses menjadi suara.^[79][80]

Paus balin memiliki organ vomeronasal yang kecil namun fungsional. Hal ini memungkinkan paus balin mendeteksi bahan kimia dan feromon yang dilepaskan oleh mangsanya. Diperkirakan bahwa 'mencicipi' air itu penting untuk menemukan mangsa dan melacak paus lain. Mereka diyakini memiliki indra penciuman yang terganggu karena tidak adanya bawang olfaktori, tetapi mereka memiliki traktus olfaktori.^[81] Paus balin memiliki sedikit, jika ada, kuncup pengecap, yang menunjukkan bahwa mereka telah kehilangan indra pengecap. Mereka tetap memiliki kuncup pengecap reseptor garam yang menunjukkan bahwa mereka dapat merasakan rasa asin.^[82]

Migrasi

Sebagian besar spesies paus balin bermigrasi menempuh jarak jauh dari perairan lintang tinggi selama bulan-bulan musim semi dan musim panas ke perairan yang lebih tropis selama bulan-bulan musim dingin. Siklus migrasi ini berulang setiap tahun.^[83] Paus abu-abu memiliki migrasi terjauh yang pernah tercatat dari mamalia mana pun, dengan satu individu melakukan perjalanan 22,531 kilometer (14,000 mi) dari Laut Okhotsk ke Semenanjung Baja.^[84]

Diperkirakan bahwa ledakan populasi plankton menentukan ke mana paus bermigrasi. Banyak paus balin memakan plankton yang meledak jumlahnya secara masif di perairan daerah kutub yang dingin dan kaya nutrisi selama bulan-bulan musim semi dan musim panas yang cerah. Paus balin umumnya kemudian bermigrasi ke daerah beranak di perairan tropis selama bulan-bulan musim dingin ketika populasi plankton rendah. Migrasi dihipotesiskan menguntungkan anak paus dalam beberapa cara. Bayi baru lahir, yang lahir dengan lemak yang belum berkembang, kemungkinan besar akan mati oleh suhu kutub yang dingin.^[85] Migrasi ke perairan yang lebih hangat juga dapat mengurangi risiko anak paus dimangsa oleh paus pembunuh.^[86]

Pergerakan migrasi juga dapat mencerminkan pola produktivitas yang bergeser secara musiman. Paus biru California dihipotesiskan bermigrasi di antara kumpulan mangsa yang padat, bergerak dari California tengah di musim panas dan musim gugur, ke Teluk California di musim dingin, hingga ke pantai Pasifik Baja California tengah di musim semi.^[87]

Mencari makan

Semua mysticeti modern adalah pemakan penyaring obligat, yang menggunakan balin mereka untuk menyaring mangsa kecil (termasuk ikan kecil, krill, kopepoda, dan zooplankton) dari air laut.^[43] Meskipun diet mereka karnivora, sebuah studi tahun 2015 mengungkapkan bahwa mereka menampung flora usus yang mirip dengan herbivora darat.^[88] Jenis mangsa yang berbeda ditemukan dalam kelimpahan yang berbeda tergantung pada lokasi, dan setiap jenis paus beradaptasi dengan cara mencari makan yang khusus.

Terdapat dua jenis perilaku makan: makan dengan menyaring (skim-feeding) dan makan menerjang (lunge-feeding),^[43] namun beberapa spesies melakukan keduanya tergantung pada jenis dan jumlah makanan. Pemakan menerjang memangsa terutama pada euphausiid (krill), meskipun beberapa pemakan menerjang juga memangsa kawanan ikan.^[89] Pemakan penyaring, seperti paus kepala busur, memangsa terutama plankton yang lebih kecil seperti kopepoda.^[90] Mereka makan sendirian atau dalam kelompok kecil.^[91] Paus balin mendapatkan air yang mereka butuhkan dari makanan mereka, dan ginjal mereka mengeluarkan kelebihan garam.^[70]

Kelompok pemakan menerjang adalah rorqual. Untuk makan, pemakan menerjang memperbesar volume rahang mereka hingga volume yang lebih besar dari volume asli paus itu sendiri. Untuk melakukan ini, mulut menggembung, yang menyebabkan lipatan tenggorokan membesar, sehingga meningkatkan jumlah air yang dapat ditampung oleh mulut.^[52] Tepat sebelum mereka menabrak bola umpan, rahang berayun terbuka pada sudut hampir 90° dan menekuk yang membiarkan lebih banyak air masuk.^[53] Untuk mencegah mulut meregang terlalu jauh, rorqual memiliki organ sensorik yang terletak di tengah rahang untuk mengatur fungsi-fungsi ini.^[54] Kemudian mereka harus melambat. Proses ini memakan banyak kerja mekanis dan hanya efektif secara energi jika digunakan terhadap bola umpan yang besar.^[92] Makan menerjang lebih padat energi daripada makan dengan menyaring karena akselerasi dan deselerasi yang diperlukan.^[43]

Kelompok pemakan penyaring adalah paus sikat, paus abu-abu, paus sikat kerdil, dan paus sei (yang juga makan menerjang). Untuk makan, pemakan penyaring berenang dengan mulut terbuka, mengisinya dengan air dan mangsa. Mangsa harus ada dalam jumlah yang cukup untuk memicu ketertarikan paus, berada dalam kisaran ukuran tertentu sehingga lempeng balin dapat menyaringnya, dan cukup lambat sehingga tidak dapat meloloskan diri. "Penyaringan" dapat terjadi di permukaan, di bawah air, atau bahkan di dasar laut, yang diindikasikan oleh lumpur yang kadang-kadang teramati pada tubuh paus sikat. Paus abu-abu makan terutama di dasar laut, memakan makhluk bentik.^[93]

Efisiensi mencari makan baik untuk makan menerjang maupun makan penyaring ram berkelanjutan (continuous ram filter feeding) sangat bergantung pada kepadatan mangsa.^[92][94][95] Efisiensi terjangan paus biru kira-kira 30 kali lebih tinggi pada kepadatan krill 45 kg/m³ (2,8 lb/cu ft) dibandingkan pada kepadatan krill rendah 015 kg/m³ (0,94 lb/cu ft).^[92] Paus balin telah diamati mencari area yang sangat spesifik dalam lingkungan lokal untuk mencari makan pada agregasi mangsa dengan kepadatan tertinggi.^[87][96]

Predasi dan parasitisme

Paus balin, terutama remaja dan anak paus, dimangsa oleh paus pembunuh. Diperkirakan bahwa migrasi tahunan paus terjadi untuk melindungi anak-anak paus dari paus pembunuh.^[86] Juga terdapat laporan tentang sekawanan paus pembunuh yang menyerang dan membunuh paus kepala busur dewasa, dengan menahan siripnya, menutupi lubang semburnya, serta menabrak dan menggigitnya hingga mati.^[97] Umumnya, pasangan induk dan anak, ketika menghadapi ancaman kawanan paus pembunuh, akan melawan atau lari. Melarikan diri hanya terjadi pada spesies yang dapat berenang menjauh dengan cepat, yaitu rorqual. Paus yang lebih lambat harus melawan kawanan itu sendirian atau dengan kelompok keluarga kecil.^[98] Terdapat satu laporan tentang hiu yang menyerang dan membunuh anak paus. Ini terjadi pada tahun 2014 selama larian sarden ketika sekawanan hiu dusky menyerang anak paus bungkuk.^[99] Biasanya, satu-satunya hiu yang akan menyerang paus adalah hiu pemotong kue, yang meninggalkan bekas gigitan kecil yang tidak fatal.^[100][101]

Banyak parasit dan epibiotik menempel pada paus, terutama kutu paus dan teritip paus. Hampir semua spesies kutu paus terspesialisasi pada spesies paus tertentu, dan bisa terdapat lebih dari satu spesies per paus. Kutu paus memakan kulit mati, yang mengakibatkan luka kecil pada kulit. Infestasi kutu paus terutama terlihat jelas pada paus sikat, di mana koloni berkembang biak pada kapalan mereka.^[102] Meskipun bukan parasit, teritip paus menempel pada kulit paus selama tahap larva. Namun, dengan melakukan hal itu tidak merugikan maupun menguntungkan paus, sehingga hubungan mereka sering diberi label sebagai contoh komensalisme.^[103] Beberapa paus balin akan dengan sengaja menggosokkan diri pada substrat untuk melepaskan parasit.^[104] Beberapa spesies teritip, seperti Conchoderma auritum dan teritip paus, menempel pada lempeng balin, meskipun hal ini jarang terjadi.^[105] Spesies kopepoda, Balaenophilus unisetus, menghuni lempeng balin paus. Spesies diatom Antartika, Cocconeis ceticola, membentuk lapisan tipis pada kulit, yang membutuhkan waktu satu bulan untuk berkembang; lapisan ini menyebabkan kerusakan kecil pada kulit. Mereka juga diganggu oleh parasit internal seperti cacing perut, cestoda, nematoda, cacing hati, dan acanthocephala.^[101]

Reproduksi dan perkembangan

Sebelum mencapai dewasa, paus balin tumbuh dengan laju yang luar biasa. Pada paus biru, spesies terbesar, janin tumbuh sekitar 100 kg (220 pon) per hari tepat sebelum kelahiran, dan sebesar 80 kg (180 pon) per hari selama masa menyusu. Sebelum penyapihan, berat badan anak paus bertambah sebesar 17 tonnes^{[convert: unit tak dikenal]} dan tumbuh dari panjang 7 hingga 8 m (23 hingga 26 ft) saat lahir menjadi 13 hingga 16 m (43 hingga 52 ft). Ketika mencapai kematangan seksual setelah 5–10 tahun, panjangnya akan mencapai 20 hingga 24 m (66 hingga 79 ft) dan kemungkinan hidup selama 80–90 tahun. Anak paus lahir secara prekosial, yang mengharuskan mereka mampu berenang ke permukaan pada saat kelahiran mereka.^[106]

Sebagian besar rorqual kawin di perairan hangat di musim dingin untuk melahirkan hampir setahun kemudian.^[83] Periode laktasi 7 hingga 11 bulan biasanya diikuti oleh satu tahun istirahat sebelum perkawinan dimulai lagi. Dewasa biasanya mulai bereproduksi ketika berusia 5–10 tahun dan mencapai panjang penuh setelah 20–30 tahun.^{[107][108][109]} Pada rorqual terkecil, paus minke, anak paus berukuran 3 m (10 ft) lahir setelah kehamilan 10 bulan dan penyapihan berlangsung hingga mencapai sekitar 5 hingga 55 m (16 hingga 180 ft) setelah 6–7 bulan.^[110] Tidak lazim bagi paus balin, minke betina (dan paus bungkuk) dapat hamil segera setelah melahirkan; pada sebagian besar spesies, terdapat periode beranak dua hingga tiga tahun. Pada paus sikat, interval beranak biasanya tiga tahun. Mereka tumbuh sangat cepat selama tahun pertama mereka, setelah itu ukurannya hampir tidak bertambah selama beberapa tahun.^[111][112] Mereka mencapai kematangan seksual ketika panjangnya 13 hingga 14 m (43 hingga 46 ft). Paus balin adalah strategis-K, yang berarti mereka membesarkan satu anak dalam satu waktu, memiliki angka harapan hidup yang panjang, dan tingkat kematian bayi yang rendah.^[113] Beberapa harpun abad ke-19 yang ditemukan pada paus kepala busur yang dipanen menunjukkan spesies ini dapat hidup lebih dari 100 tahun.^[114] Paus balin bersifat promiskuitas, dengan tidak ada yang menunjukkan ikatan berpasangan.^[115] Mereka poligini, di mana seekor jantan dapat kawin dengan lebih dari satu betina. Bekas luka pada paus jantan menunjukkan bahwa mereka berkelahi demi hak untuk kawin dengan betina selama musim kawin, agak mirip dengan perkawinan lek.^[116]

Paus balin memiliki penis fibroelastis (jaringan ikat), mirip dengan artiodactyla. Ujung penis, yang meruncing ke arah akhir, disebut pars intrapraeputialis atau kerucut terminal.^[117] Paus biru memiliki penis terbesar dari organisme mana pun di planet ini, biasanya berukuran 2,4–3,0 meter (8–10 ft).^[118] Pengukuran yang akurat pada paus biru sulit dilakukan karena panjang ereksi paus hanya dapat diamati saat kawin.^[119] Penis paus sikat bisa mencapai 27 m (89 ft) – testisnya, yang panjangnya mencapai 2 m (6,6 ft), berdiameter 78 cm (2,56 ft), dan beratnya mencapai 238 kg (525 pon), juga merupakan yang terbesar dari hewan mana pun di Bumi.^[120]

Nyanyian paus

Semua paus balin menggunakan suara untuk berkomunikasi dan dikenal bisa "bernyanyi", terutama selama musim kawin. Paus biru menghasilkan suara berkelanjutan yang paling keras dari hewan mana pun: erangan frekuensi rendah (infrasonik, di bawah 20 Hz) mereka dapat berlangsung selama setengah menit, mencapai hampir 190 desibel, dan terdengar ratusan kilometer jauhnya. Paus bungkuk jantan dewasa menghasilkan lagu yang paling panjang dan paling kompleks; urutan erangan, geraman, raungan, desahan, dan kicauan kadang-kadang berlangsung lebih dari sepuluh menit dan diulang selama berjam-jam. Biasanya, semua paus bungkuk jantan dalam suatu populasi menyanyikan lagu yang sama selama musim kawin, tetapi lagu-lagu tersebut sedikit berubah antar musim, dan pejantan dalam satu populasi telah diamati mengadaptasi lagu dari pejantan populasi tetangga selama beberapa musim kawin.^[121]

Kecerdasan

Tidak seperti kerabat paus gigi mereka, paus balin sulit dipelajari karena ukurannya yang sangat besar. Tes kecerdasan seperti tes cermin tidak dapat dilakukan karena besarnya tubuh mereka dan kurangnya bahasa tubuh membuat reaksi tidak mungkin dipastikan secara definitif. Namun, penelitian pada otak paus bungkuk mengungkapkan adanya sel kumparan, yang pada manusia mengendalikan teori pikiran. Karena hal ini, diperkirakan bahwa paus balin, atau setidaknya paus bungkuk, memiliki kesadaran.^[122]

Sejarah perburuan paus

Perburuan paus oleh manusia telah ada sejak Zaman Batu. Pemburu paus kuno menggunakan harpun untuk menombak hewan yang lebih besar dari perahu di laut.^[123] Orang-orang dari Norwegia mulai berburu paus sekitar 4.000 tahun yang lalu, dan orang-orang dari Jepang mulai berburu paus di Pasifik setidaknya seawal masa itu.^[124] Paus biasanya diburu untuk diambil daging dan lemaknya oleh kelompok aborigin; mereka menggunakan balin untuk keranjang atau atap, dan membuat peralatan serta topeng dari tulang.^[124] Suku Inuit berburu paus di Samudra Arktik.^[124] Bangsa Basque mulai berburu paus sejak abad ke-11, berlayar sejauh Newfoundland pada abad ke-16 untuk mencari paus sikat.^[125][126] Pemburu paus abad ke-18 dan ke-19 memburu paus terutama untuk diambil minyaknya, yang digunakan sebagai bahan bakar lampu dan pelumas, serta balin (atau tulang paus), yang digunakan untuk barang-barang seperti korset dan lingkaran rok.^[124] Negara pemburu paus yang paling sukses saat ini adalah Belanda, Jepang, dan Amerika Serikat.^[127]

Perburuan paus komersial secara historis penting sebagai industri sepanjang abad ke-19 dan ke-20. Perburuan paus pada waktu itu merupakan industri Eropa yang cukup besar dengan kapal-kapal dari Inggris, Prancis, Spanyol, Denmark, Belanda, dan Jerman, yang terkadang berkolaborasi untuk memburu paus di Arktik.^[128] Pada awal tahun 1790-an, para pemburu paus, yaitu Inggris (Australia) dan Amerika, mulai memusatkan upaya di Pasifik Selatan; pada pertengahan 1900-an, lebih dari 50.000 paus bungkuk diambil dari Pasifik Selatan.^[129] Pada puncaknya pada tahun 1880-an, keuntungan AS mencapai USD10.000.000, setara dengan US$225.000.000 pada tahun 2000. Spesies yang umum dieksploitasi termasuk paus arktik seperti paus abu-abu, paus sikat, dan paus kepala busur karena mereka dekat dengan pelabuhan utama perburuan paus, seperti New Bedford. Setelah stok tersebut habis, rorqual di Pasifik Selatan menjadi target hampir semua organisasi perburuan paus; namun, mereka sering kali berenang lebih cepat daripada kapal pemburu paus. Perburuan paus rorqual tidak efektif sampai meriam harpun ditemukan pada akhir tahun 1860-an.^[130] Perburuan paus pada dasarnya berhenti ketika stok semua spesies terkuras hingga ke titik di mana mereka tidak dapat dipanen dalam skala komersial.^[131] Perburuan paus dikendalikan pada tahun 1982 ketika Komisi Perburuan Paus Internasional (IWC) menetapkan moratorium yang mengatur batas tangkapan untuk melindungi spesies dari kepunahan akibat eksploitasi berlebihan, dan akhirnya melarangnya:^[132]

Terlepas dari ketentuan lain dalam paragraf 10, batas tangkapan untuk pembunuhan paus demi tujuan komersial dari semua stok untuk musim pesisir 1986 dan musim pelagis 1985/86 dan seterusnya adalah nol. Ketentuan ini akan terus ditinjau, berdasarkan saran ilmiah terbaik, dan paling lambat pada tahun 1990 Komisi akan melakukan penilaian komprehensif terhadap dampak keputusan ini pada stok paus dan mempertimbangkan modifikasi ketentuan ini serta penetapan batas tangkapan lainnya.

Isu konservasi dan pengelolaan

Per tahun 2021, Uni Internasional untuk Konservasi Alam (IUCN) mengakui 15 spesies mysticeti (meskipun belum secara resmi mengakui Paus Rice sebagai spesies, IUCN tetap memberikannya status konservasi sebagai segmen populasi berbeda). Dua spesies—paus sikat Atlantik Utara (dengan hanya sekitar 366 individu tersisa) dan paus Rice (dengan kurang dari 100 individu tersisa)—dianggap sangat terancam punah. Tiga lainnya diklasifikasikan sebagai genting (paus sikat Pasifik Utara, paus biru, dan paus sei), satu sebagai rentan (paus sirip), satu sebagai hampir terancam (paus minke Antartika), dan satu sebagai kekurangan data (paus Omura).^[133] Spesies yang hidup di habitat kutub rentan terhadap dampak perubahan iklim yang sedang berlangsung, terutama penurunan es laut, serta pengasaman laut.^[134]

Industri pengamatan paus dan para advokat antiperburuan paus berpendapat bahwa perburuan paus menangkap paus yang "ramah" yang penasaran dengan perahu, karena paus-paus ini adalah yang paling mudah ditangkap. Analisis ini mengklaim bahwa begitu manfaat ekonomi dari hotel, restoran, dan fasilitas wisata lainnya dipertimbangkan, perburuan paus merupakan kerugian ekonomi bersih. Argumen ini sangat kontroversial di Islandia, karena negara ini memiliki operasi pengamatan paus yang paling berkembang di dunia dan perburuan paus minke dilanjutkan pada Agustus 2003. Brasil, Argentina, dan Afrika Selatan berpendapat bahwa pengamatan paus adalah industri bernilai miliaran dolar yang sedang tumbuh yang memberikan pendapatan lebih besar daripada yang akan diberikan oleh perburuan paus komersial.^[135] Peru, Uruguay, Australia, dan Selandia Baru juga mendukung usulan untuk secara permanen melarang perburuan paus di selatan Khatulistiwa, karena Solor (sebuah pulau di Indonesia) adalah satu-satunya tempat di Belahan Bumi Selatan yang menangkap paus.^[136] Kelompok antiperburuan paus, seperti International Fund for Animal Welfare (IFAW), mengklaim bahwa negara-negara yang mendukung sikap pro-perburuan paus merusak ekonomi mereka dengan mengusir wisatawan antiperburuan paus.^[137]

Perburuan paus komersial secara historis penting bagi ekonomi dunia. Semua spesies dieksploitasi, dan ketika stok satu jenis menipis, jenis lain menjadi sasaran. Skala pemanenan paus menurun secara substansial sepanjang tahun 1960-an karena semua stok paus telah menipis, dan praktis berhenti pada tahun 1988 setelah Komisi Perburuan Paus Internasional memberlakukan moratorium yang melarang perburuan paus untuk penggunaan komersial.^{[131]: 327–333} Beberapa spesies yang dieksploitasi secara komersial telah pulih jumlahnya; misalnya, paus abu-abu mungkin sama banyaknya dengan sebelum perburuan paus, menjadikannya mamalia laut pertama yang dikeluarkan dari daftar spesies terancam punah.^[138] Paus sikat selatan diburu hingga hampir punah pada pertengahan hingga akhir abad ke-20, dengan hanya populasi kecil (yang tidak diketahui) di sekitar Antartika. Karena perlindungan internasional, populasi paus sikat selatan telah tumbuh 7% setiap tahun sejak 1970.^[139] Sebaliknya, stok timur paus sikat Atlantik Utara telah musnah dari sebagian besar wilayah sebaran sebelumnya, yang membentang dari pantai Afrika Utara hingga Laut Utara dan Islandia; diperkirakan seluruh stok hanya terdiri dari sepuluh individu, membuat stok timur punah secara fungsional.^[131][140]

Paus balin terus diburu. Hanya tiga negara yang menangkap paus: Islandia, Norwegia, dan Jepang. Semua negara ini adalah bagian dari IWC, dengan Norwegia dan Islandia menolak moratorium dan melanjutkan perburuan paus komersial.^[141] Jepang, sebagai bagian dari IWC, memburu paus di bawah Izin Ilmiah yang tercantum dalam Pasal VIII Konvensi Regulasi Perburuan Paus, yang mengizinkan pengambilan paus untuk penelitian ilmiah.^[142] Jepang memiliki dua program penelitian utama: Joint Aquatic Resources Permit Application (JARPA) dan Japanese Research Program in the North (JARPN). JARPN difokuskan di Pasifik Utara dan JARPA di sekitar Antartika. JARPA terutama menangkap paus minke Antartika, menangkap hampir 7.000 ekor; pada tingkat yang jauh lebih rendah, mereka juga menangkap paus sirip.^[143] Kelompok aktivis hak-hak hewan, seperti Greenpeace,^[144] menentang perburuan paus ilmiah Jepang, dengan beberapa menyebutnya sebagai pengganti perburuan paus komersial.^[145] Pada tahun 2014, Mahkamah Internasional (cabang yudisial PBB) melarang pengambilan paus untuk tujuan apa pun di Cagar Alam Paus Samudra Selatan;^[146] namun, Jepang menolak untuk menghentikan perburuan paus dan hanya berjanji untuk memotong tangkapan tahunan mereka sepertiganya (sekitar 300 paus per tahun).^[147]

Paus balin juga dapat terpengaruh oleh manusia dengan cara yang lebih tidak langsung. Untuk spesies seperti paus sikat Atlantik Utara, yang bermigrasi melalui beberapa jalur pelayaran tersibuk di dunia, ancaman terbesar adalah tertabrak kapal. Efek cermin Lloyd mengakibatkan suara baling-baling frekuensi rendah tidak dapat didengar di dekat permukaan, tempat sebagian besar kecelakaan terjadi. Dikombinasikan dengan penyebaran dan efek bayangan akustik, hasilnya adalah paus tidak dapat mendengar kapal yang mendekat sebelum tertabrak atau terperangkap oleh gaya hidrodinamika dari lintasan kapal.^[148] Sebuah studi tahun 2014 mencatat bahwa kecepatan kapal yang lebih rendah berkorelasi dengan tingkat tabrakan yang lebih rendah.^[149] Jumlah kebisingan laut yang terus meningkat, termasuk sonar, menenggelamkan vokalisasi yang dihasilkan oleh paus, terutama pada paus biru yang menghasilkan vokalisasi paling keras, yang membuat mereka lebih sulit berkomunikasi.^[150][151] Paus biru berhenti menghasilkan panggilan D mencari makan begitu sonar frekuensi menengah diaktifkan, meskipun rentang frekuensi sonar (1–8 kHz) jauh melebihi rentang produksi suara mereka (25–100 Hz).^[150]

Keracunan dari zat beracun seperti poliklorinasi bifenil (PCB) umumnya rendah karena tingkat trofik mereka yang rendah.^[152] Namun, tumpahan minyak dapat menjadi ancaman yang signifikan, terutama bagi populasi kecil; paus Rice yang sudah terancam punah kemungkinan besar hancur oleh tumpahan minyak Deepwater Horizon, dengan beberapa perkiraan menunjukkan penurunan hingga 22% pada spesies tersebut.^[153]

Beberapa paus balin dapat menjadi korban tangkapan sampingan, yang sangat serius bagi paus sikat Atlantik Utara mengingat jumlah mereka yang sedikit.^[154] Paus sikat makan dengan mulut terbuka lebar, berisiko terjerat pada tali atau jaring apa pun yang terpasang di kolom air. Tali tersebut melilit rahang atas, sirip, dan ekor mereka. Beberapa mampu meloloskan diri, tetapi yang lain tetap terjerat. Jika pengamat menyadarinya, mereka dapat berhasil dilepaskan, tetapi yang lain mati selama periode berbulan-bulan. Paus lain, seperti paus bungkuk, juga dapat terjerat.^[155]

Dalam penangkaran

Paus balin jarang dipelihara di penangkaran. Ukuran mereka yang besar dan nafsu makan yang tinggi menjadikan mereka hewan yang mahal untuk dirawat. Kolam dengan ukuran yang memadai juga akan sangat mahal untuk dibangun. Sebagai contoh, seekor anak paus abu-abu membutuhkan 215 kilogram (475 pon) ikan per hari, dan kolam tersebut harus mampu menampung anak paus sepanjang 4-meter (13 ft), serta ruang yang cukup luas untuk berenang.^[156] Hanya paus abu-abu yang mampu bertahan hidup dipelihara di penangkaran selama lebih dari satu tahun. Paus abu-abu pertama, yang ditangkap di Laguna Scammon, Baja California Sur, pada tahun 1965, diberi nama Gigi dan mati dua bulan kemudian akibat infeksi.^[157] Paus abu-abu kedua, yang ditangkap pada tahun 1971 dari laguna yang sama, diberi nama Gigi II dan dilepaskan setahun kemudian setelah tumbuh terlalu besar.^[158] Pada tahun 1997, paus abu-abu terakhir, J.J., terdampar di Marina del Rey, California, tempat ia segera dibawa ke SeaWorld San Diego dan, setelah 14 bulan, dilepaskan karena tumbuh terlalu besar untuk dirawat. Mencapai berat 8,709 kilogram (19,200 pon) dan panjang 9,4 meter (31 ft), J.J. adalah makhluk terbesar yang pernah dipelihara di penangkaran.^[159]

Akuarium Mito di Numazu, Shizuoka, Jepang, menampung tiga paus minke di teluk terdekat yang dipagari dengan jaring. Satu ekor bertahan selama tiga bulan, seekor lainnya (anak paus) bertahan selama dua minggu, dan satu lagi dipelihara selama lebih dari sebulan sebelum menerobos jaring tersebut.^[160]

Kutipan

Karya yang dikutip