ENSIKLOPEDIA
Lemur
| Lemur | |
|---|---|
 | |
| Cuplikan keanekaragaman lemur; 8 dari 15 genus biologis ditampilkan (dari atas, kiri ke kanan): Lemur, Propithecus, Daubentonia, †Archaeoindris, Microcebus, Lepilemur, Eulemur, Varecia. | |
Klasifikasi ilmiah  | |
| Kerajaan: | Animalia |
| Filum: | Chordata |
| Kelas: | Mammalia |
| Ordo: | Primata |
| Subordo: | Strepsirrhini |
| Infraordo: | Lemuriformes |
| Superfamili: | Lemuroidea Gray 1821 |
| Famili | |
| Diversitas | |
| Sekitar 100 spesies hidup | |
 | |
| Peta sebaran seluruh spesies lemur[3] | |
Lemur (dari bahasa Latin lemurēs, artinya "hantu, roh orang mati") adalah primata berhidung basah dari superfamili Lemuroidea,[4] yang terbagi ke dalam delapan famili dan terdiri dari 15 genus serta sekitar 100 spesies yang masih hidup. Lemur adalah hewan endemik di pulau Madagaskar. Sebagian besar lemur yang ada saat ini berukuran kecil, memiliki moncong yang mancung, mata besar, dan ekor yang panjang. Mereka biasanya hidup di pepohonan dan aktif di malam hari.
Lemur memiliki kemiripan dengan primata lain, tetapi berevolusi secara independen dari monyet dan kera. Karena iklim Madagaskar yang sangat musiman, evolusi lemur telah menghasilkan tingkat keanekaragaman spesies yang menyaingi kelompok primata lainnya.
Lemur yang masih hidup memiliki bobot tubuh yang bervariasi, mulai dari lemur tikus yang berbobot 30-gram (1,1 oz) hingga indri yang mencapai 9-kilogram (20 pon). Sejak kedatangan manusia di pulau tersebut sekitar 2.000 tahun yang lalu, lebih dari selusin spesies "lemur raksasa" yang berukuran lebih besar dari spesies lemur modern telah punah, termasuk Archaeoindris yang berukuran sebesar gorila. Lemur memiliki banyak ciri dasar primata, seperti jari-jari tangan dan kaki yang divergen (menyebar), serta memiliki kuku alih-alih cakar (pada sebagian besar spesies). Namun, rasio ukuran otak terhadap tubuh mereka lebih kecil dibandingkan dengan primata antropoid. Sebagaimana semua primata strepsirrhini, mereka memiliki "hidung basah" (rinarium).
Lemur umumnya adalah primata strepsirrhini yang paling sosial, hidup dalam kelompok yang dikenal sebagai kawanan (troops). Mereka berkomunikasi lebih banyak menggunakan aroma dan vokalisasi dibandingkan dengan sinyal visual. Lemur memiliki laju metabolisme basal yang relatif rendah, dan akibatnya dapat melakukan dormansi seperti hibernasi atau torpor. Mereka juga memiliki pola pembiakan musiman dan dominasi sosial betina. Sebagian besar spesies mengonsumsi berbagai macam buah dan dedaunan, sementara beberapa lainnya adalah spesialis. Dua spesies lemur dapat hidup berdampingan di hutan yang sama karena perbedaan pola makan mereka.
Penelitian mengenai lemur selama abad ke-18 dan ke-19 berfokus pada taksonomi dan pengumpulan spesimen. Studi modern tentang ekologi dan perilaku lemur baru dimulai secara sungguh-sungguh pada tahun 1950-an dan 1960-an. Meskipun awalnya terhambat oleh masalah politik di Madagaskar pada pertengahan 1970-an, studi lapangan kembali dilanjutkan pada tahun 1980-an. Lemur merupakan subjek penting bagi penelitian karena perpaduan karakteristik leluhur dan ciri-ciri yang sama dengan primata antropoid dapat memberikan wawasan tentang evolusi manusia dan primata. Sebagian besar spesies baru ditemukan atau dinaikkan statusnya menjadi spesies penuh sejak tahun 1990-an; namun, klasifikasi taksonomi lemur masih menjadi hal yang kontroversial dan bergantung pada konsep spesies mana yang digunakan.
Banyak spesies lemur yang terancam punah akibat hilangnya habitat dan perburuan. Meskipun tradisi lokal, seperti fadycode: mg is deprecated , umumnya membantu melindungi lemur dan hutan mereka, penebangan liar, kekurangan ekonomi, dan ketidakstabilan politik berpadu menghambat upaya konservasi. Karena ancaman-ancaman ini dan jumlah populasinya yang terus menurun, Uni Internasional untuk Konservasi Alam (IUCN) menganggap lemur sebagai mamalia yang paling terancam punah di dunia, mencatat bahwa hingga 2013[update] hingga 90% dari semua spesies lemur menghadapi ancaman kepunahan di alam liar dalam kurun waktu 20 hingga 25 tahun ke depan. Lemur ekor cincin adalah spesies unggulan yang ikonik. Secara kolektif, lemur menjadi contoh fauna Madagaskar yang beranekaragam hayati dan telah memfasilitasi munculnya ekowisata. Selain itu, organisasi konservasi semakin berupaya menerapkan pendekatan berbasis masyarakat untuk menyelamatkan spesies lemur dan mempromosikan keberlanjutan.
Etimologi
Carl Linnaeus, pendiri tata nama binomial modern, memberi nama lemur sedari tahun 1758. Melalui penetapan genus Lemur dalam edisi ke-10 Systema Naturae, ia memasukkan tiga spesies: Lemur tardigradus (kukang merah, kini dikenal sebagai Loris tardigradus), Lemur catta (lemur ekor cincin), dan Lemur volans (kubung filipina, kini dikenal sebagai Cynocephalus volans).[5] Walaupun istilah lemur awalnya ditujukan untuk kukang ramping, istilah ini segera dibatasi hanya untuk primata endemik Malagasi (Madagaskar), yang sejak saat itu dikenal secara kolektif sebagai "lemur".[6]
Nama lemur berasal dari istilah Latin lemures,[7] yang merujuk pada roh atau hantu yang diusir selama festival Lemuria pada masa Romawi kuno.[8][9] Linnaeus akrab dengan karya-karya Virgilius dan Ovidius, yang keduanya menyebutkan tentang lemures. Melihat adanya analogi yang sesuai dengan skema penamaannya, ia mengadaptasi istilah "lemur" untuk primata nokturnal ini.[10]
Pada tahun 2012, dicatat bahwa banyak sumber secara umum dan keliru berasumsi bahwa Linnaeus merujuk pada penampilan seperti hantu, mata yang memantulkan cahaya, dan jeritan menyeramkan dari lemur Madagaskar ketika ia memilih nama tersebut.[11] Hingga saat itu, juga dispekulasikan bahwa Linnaeus mungkin mengetahui keyakinan beberapa masyarakat Malagasi bahwa lemur adalah jiwa leluhur mereka.[12] Namun, kedua klaim tersebut terbantahkan karena menurut penjelasan Linnaeus sendiri, istilah lemur dipilih karena aktivitas nokturnal dan pergerakan lambat dari kukang merah:[11]
Lemures dixi hos, quod noctu imprimis obambulant, hominibus quodanmodo similes, & lento passu vagantur.code: la is deprecated
Saya menamai mereka lemur, karena mereka berkelana terutama pada malam hari, dengan cara tertentu mirip manusia, dan berjalan dengan langkah perlahan.
— Carl Linnaeus, Museum Adolphi Friderici Regis[13]
Sejarah evolusi
Lemur adalah primata yang termasuk dalam subordo Strepsirrhini. Sebagaimana primata strepsirrhini lainnya, seperti kukang, potto, dan galago, mereka berbagi ciri-ciri leluhur (atau plesiomorfik) dengan primata awal. Dalam hal ini, lemur sering disalahartikan sebagai primata leluhur; namun, lemur tidak menurunkan monyet dan kera (simian). Sebaliknya, mereka berevolusi secara independen dalam isolasi di Madagaskar.[14] Semua strepsirrhini modern termasuk lemur secara tradisional dianggap berevolusi dari primata awal yang dikenal sebagai adapiformes selama masa Eosen (56 hingga 34 jtl) atau Paleosen (66 hingga 56 jtl).[2][14][15] Namun, adapiformes tidak memiliki susunan gigi khusus yang dikenal sebagai sisir gigi, yang dimiliki oleh hampir semua strepsirrhini yang masih hidup.[16][17][18] Hipotesis yang lebih baru menyatakan bahwa lemur merupakan keturunan dari primata lorisoid (mirip kukang). Hal ini didukung oleh studi komparatif gen sitokrom b dan keberadaan sisir gigi strepsirrhini pada kedua kelompok tersebut.[18][19] Alih-alih menjadi leluhur langsung lemur, adapiformes mungkin menurunkan baik lemur maupun lorisoid, sebuah percabangan yang didukung oleh studi filogenetik molekuler.[18] Percabangan kemudian antara lemur dan kukang diperkirakan terjadi sekitar 62 hingga 65 jtl menurut studi molekuler,[20] meskipun uji genetik lain dan catatan fosil di Afrika menyarankan perkiraan yang lebih konservatif yaitu 50 hingga 55 jtl untuk divergensi ini.[1] Namun, fosil lemur tertua di Madagaskar sebenarnya adalah subfosil yang berasal dari Pleistosen Akhir.[2]
Pernah menjadi bagian dari benua raksasa Gondwana, pulau Madagaskar telah terisolasi sejak memisahkan diri dari Afrika timur (~160 jtl), Antarktika (~80–130 jtl), dan India (~80–90 jtl).[21][22] Karena leluhur lemur diperkirakan berasal dari Afrika sekitar 62 hingga 65 jtl, mereka pasti telah menyeberangi Selat Mozambik, sebuah selat dalam di antara Afrika dan Madagaskar dengan lebar minimum sekitar 560 km (350 mil).[18] Pada tahun 1915, ahli paleontologi William Diller Matthew mencatat bahwa keanekaragaman hayati mamalia di Madagaskar (termasuk lemur) hanya dapat dijelaskan melalui peristiwa rakitan acak, di mana populasi yang sangat kecil berakit dari Afrika yang berdekatan di atas anyaman vegetasi yang kusut, yang hanyut ke laut dari sungai-sungai besar.[23] Bentuk dispersi biologis ini dapat terjadi secara acak selama jutaan tahun.[18][24] Pada tahun 1940-an, ahli paleontologi Amerika George Gaylord Simpson mencetuskan istilah "hipotesis undian" (sweepstakes hypothesis) untuk peristiwa acak semacam itu.[25] Mekanisme rakitan sejak saat itu menjadi penjelasan yang paling diterima untuk kolonisasi lemur di Madagaskar,[26][27] tetapi hingga baru-baru ini, perjalanan ini dianggap sangat tidak mungkin karena arus laut yang kuat mengalir menjauhi pulau tersebut.[28] Pada Januari 2010, sebuah laporan menunjukkan bahwa sekitar 60 jtl Madagaskar dan Afrika berada 1.650 km (1.030 mil) di sebelah selatan posisi mereka saat ini, menempatkan mereka dalam pusaran samudra yang berbeda, menghasilkan arus yang berlawanan dengan arus hari ini. Arus laut tersebut terbukti lebih kuat daripada saat ini, yang akan mendorong rakit lebih cepat, memperpendek perjalanan menjadi 30 hari atau kurang—cukup singkat bagi mamalia kecil untuk bertahan hidup dengan mudah. Seiring lempeng benua hanyut ke arah utara, arus secara bertahap berubah, dan pada 20 jtl jendela untuk dispersi samudra telah tertutup, secara efektif mengisolasi lemur dan sisa fauna darat Malagasi dari daratan utama Afrika.[28] Terisolasi di Madagaskar dengan jumlah pesaing mamalia yang terbatas, lemur tidak harus bersaing dengan kelompok mamalia arboreal lain yang sedang berevolusi, seperti bajing.[29] Mereka juga terhindar dari persaingan dengan monyet, yang berevolusi kemudian. Kecerdasan, agresi, dan sifat menipu dari monyet memberi mereka keunggulan dibandingkan primata lain dalam mengeksploitasi lingkungan.[7][17]
Sebaran dan keanekaragaman
Lemur telah beradaptasi untuk mengisi banyak ceruk ekologi yang terbuka sejak tiba di Madagaskar.[17][29] Keanekaragaman perilaku dan morfologi (penampilan luar) mereka menyaingi monyet dan kera yang ditemukan di tempat lain di dunia.[7] Mulai dari ukuran 30 g (1,1 oz) pada lemur tikus Madame Berthe, primata terkecil di dunia,[30] hingga Archaeoindris fontoynonti seberat 160–200 kg (350–440 lb) yang baru saja punah,[31] lemur mengevolusikan beragam bentuk lokomosi, tingkat kompleksitas sosial yang bervariasi, dan adaptasi unik terhadap iklim lokal.[17][32]
Lemur tidak memiliki satu pun ciri bersama yang secara spesifik membedakan mereka dari seluruh primata lainnya.[33] Berbagai jenis lemur telah mengevolusikan kombinasi unik dari ciri-ciri tak lazim untuk mengatasi iklim musiman Madagaskar yang keras. Ciri-ciri ini dapat mencakup penyimpanan lemak musiman, hipometabolisme (termasuk torpor dan hibernasi), ukuran kelompok kecil, ensefalisasi (ukuran otak relatif) yang rendah, katemeralitas (aktivitas baik siang maupun malam), dan musim kawin yang ketat.[15][32] Keterbatasan sumber daya yang ekstrem dan pembiakan musiman juga diperkirakan telah memunculkan tiga ciri lemur lainnya yang relatif umum: dominasi sosial betina, monomorfisme seksual, dan kompetisi jantan-jantan untuk pasangan yang melibatkan tingkat agonisme yang rendah, seperti kompetisi sperma.[34]
Sebelum kedatangan manusia sekitar 1500 hingga 2000 tahun yang lalu, lemur ditemukan di seluruh pulau.[29] Namun, para pemukim awal dengan cepat mengubah hutan menjadi lahan persawahan dan padang rumput melalui pertanian tebang-bakar (dikenal secara lokal sebagai tavy), yang membatasi lemur hingga hanya sekitar 10% dari luas pulau, ~60.000 km2 (23.000 sq mi).[35] Saat ini, keanekaragaman dan kompleksitas komunitas lemur meningkat seiring dengan keanekaragaman flora dan curah hujan, serta mencapai puncaknya di hutan hujan di pantai timur.[2] Meskipun memiliki adaptasi untuk bertahan menghadapi kesulitan ekstrem, perusakan habitat dan perburuan telah mengakibatkan populasi lemur menurun tajam, dan keanekaragamannya berkurang, ditandai dengan kepunahan baru-baru ini dari setidaknya 17 spesies dalam delapan genus,[29][31][36] yang dikenal secara kolektif sebagai lemur subfosil. Sebagian besar dari sekitar 100 spesies dan subspesies lemur berstatus terancam atau hampir punah. Kecuali tren ini berubah, kepunahan kemungkinan akan terus berlanjut.[37]
Hingga baru-baru ini, lemur raksasa hidup di Madagaskar. Kini hanya diwakili oleh sisa-sisa terkini atau subfosil, mereka adalah bentuk modern yang pernah menjadi bagian dari kekayaan keanekaragaman lemur yang telah berevolusi dalam isolasi. Beberapa adaptasi mereka tidak seperti yang terlihat pada kerabat mereka yang masih hidup.[29] Seluruh 17 lemur yang punah berukuran lebih besar dari bentuk yang masih hidup (ekstan), beberapa berbobot hingga 200 kg (440 lb),[7] dan diperkirakan aktif pada siang hari.[38] Tidak hanya berbeda dari lemur yang masih hidup dalam ukuran dan penampilan, mereka juga mengisi ceruk ekologis yang kini tidak ada lagi atau dibiarkan kosong.[29] Bagian besar dari Madagaskar, yang kini gersang tanpa hutan dan lemur, pernah menjadi tuan rumah bagi komunitas primata yang beragam yang mencakup lebih dari 20 spesies lemur yang meliputi rentang ukuran penuh lemur.[39]
Klasifikasi taksonomi dan filogeni
| Filogeni lemur yang saling bersaing | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Terdapat dua filogeni lemur yang saling bersaing, satu oleh Horvath et al. (atas)[40] dan satu oleh Orlando et al. (bawah).[41] Perhatikan bahwa Horvath et al. tidak berupaya menempatkan lemur subfosil. |
Dari sudut pandang taksonomi, istilah "lemur" awalnya merujuk pada genus Lemur, yang saat ini hanya memuat lemur ekor cincin. Istilah ini sekarang digunakan dalam pengertian sehari-hari untuk merujuk pada semua primata Malagasi.[42]
Taksonomi lemur merupakan subjek yang kontroversial, dan tidak semua pakar memiliki pandangan yang sama, terutama seiring dengan peningkatan jumlah spesies yang diakui baru-baru ini.[33][43][44] Menurut Russell Mittermeier, presiden Conservation International (CI), ahli taksonomi Colin Groves, dan pakar lainnya, terdapat hampir 100 spesies atau subspesies lemur ekstan (yang masih hidup) yang diakui, yang terbagi ke dalam lima famili dan 15 genus.[45] Karena data genetik mengindikasikan bahwa lemur subfosil yang baru saja punah berkerabat dekat dengan lemur yang masih hidup,[46] tambahan tiga famili, delapan genus, dan 17 spesies dapat dimasukkan ke dalam hitungan total tersebut.[31][36] Sebaliknya, para pakar lain melabeli fenomena ini sebagai inflasi taksonomi,[44] dan lebih memilih jumlah total yang mendekati angka 50 spesies.[33]
Klasifikasi lemur di dalam subordo Strepsirrhini juga sama kontroversialnya, meskipun sebagian besar pakar menyepakati pohon filogenetika yang sama. Dalam salah satu taksonomi, infraordo Lemuriformes mencakup semua strepsirrhini yang masih hidup dalam dua superfamili, yakni Lemuroidea untuk semua lemur dan Lorisoidea untuk lorisoid (lorisid dan galago).[1][47] Sebagai alternatif, lorisoid terkadang ditempatkan dalam infraordo mereka sendiri, Lorisiformes, terpisah dari lemur.[48] Dalam taksonomi lain yang diterbitkan oleh Colin Groves, aye-aye ditempatkan dalam infraordonya sendiri, Chiromyiformes, sementara lemur lainnya ditempatkan dalam Lemuriformes dan lorisoid dalam Lorisiformes.[49]
Meskipun secara umum disepakati bahwa aye-aye adalah anggota paling basal dari klad lemur, hubungan antara empat famili lainnya kurang begitu jelas karena mereka mengalami divergensi dalam jendela waktu yang sempit selama 10 hingga 12 juta tahun antara Eosen Akhir (42 jtl) hingga Oligosen (30 jtl).[20][26] Dua hipotesis utama yang saling bersaing ditampilkan pada gambar di samping.
| 2 infraordo[47] | 3 infraordo[48] | 4 infraordo[49] |
|---|---|---|
|
|
|
Taksonomi lemur telah berubah secara signifikan sejak klasifikasi taksonomi pertama lemur oleh Carl Linnaeus pada tahun 1758. Salah satu tantangan terbesarnya adalah klasifikasi aye-aye, yang telah menjadi topik perdebatan hingga baru-baru ini.[7] Hingga Richard Owen menerbitkan studi anatomi definitif pada tahun 1866, para naturalis awal tidak yakin apakah aye-aye (genus Daubentonia) adalah seekor primata, hewan pengerat, atau marsupial.[50][51][52] Namun, penempatan aye-aye di dalam ordo Primata tetap bermasalah hingga masa yang sangat baru. Berdasarkan anatominya, para peneliti menemukan dukungan untuk mengklasifikasikan genus Daubentonia sebagai indriid yang terspesialisasi, sebuah kelompok saudari bagi seluruh strepsirrhini, dan sebagai takson tak tentu di dalam ordo Primata.[19] Uji molekuler kini telah menunjukkan bahwa Daubentoniidae bersifat basal terhadap seluruh Lemuriformes,[19][53] dan pada tahun 2008, Russell Mittermeier, Colin Groves, dan rekan-rekannya mengabaikan pembahasan taksonomi tingkat tinggi dengan mendefinisikan lemur sebagai kelompok monofiletik yang memuat lima famili hidup, termasuk Daubentoniidae.[45]
Hubungan antar famili lemur juga terbukti bermasalah dan belum terpecahkan secara definitif.[19] Masalah semakin rumit dengan keberadaan beberapa primata fosil Paleogen dari luar Madagaskar, seperti Bugtilemur, pernah diklasifikasikan sebagai lemur.[54] Namun, konsensus ilmiah tidak menerima penempatan ini berdasarkan bukti genetik,[19][53] dan oleh karena itu secara umum diterima bahwa primata Malagasi bersifat monofiletik.[19][26][55] Area perdebatan lainnya adalah hubungan antara lemur sportif dan lemur koala (Megaladapidae) yang telah punah. Sebelumnya dikelompokkan dalam famili yang sama karena kemiripan pada susunan gigi,[56] keduanya tidak lagi dianggap berkerabat dekat berdasarkan studi genetik.[55][57]
Lebih banyak perubahan taksonomi terjadi pada tingkat genus, meskipun revisi-revisi ini terbukti lebih konklusif, sering kali didukung oleh analisis genetik dan molekuler. Revisi yang paling terlihat mencakup pemisahan bertahap genus Lemur yang didefinisikan secara luas menjadi genus-genus terpisah untuk lemur ekor cincin, lemur berumbai, dan lemur cokelat akibat serangkaian perbedaan morfologis.[58][59]
Akibat beberapa revisi taksonomi oleh Russell Mittermeier, Colin Groves, dan lainnya, jumlah spesies lemur yang diakui telah berkembang dari 33 spesies dan subspesies pada tahun 1994 menjadi sekitar 100 pada tahun 2008.[33][45][60] Dengan berlanjutnya penelitian sitogenetika dan genetika molekuler, serta studi lapangan yang sedang berlangsung, khususnya terhadap spesies kriptik seperti lemur tikus, jumlah spesies lemur yang diakui kemungkinan akan terus bertambah.[33] Akan tetapi, peningkatan pesat dalam jumlah spesies yang diakui ini menuai kritik di kalangan ahli taksonomi dan peneliti lemur. Karena klasifikasi pada akhirnya bergantung pada konsep spesies yang digunakan, para pelestari lingkungan sering kali lebih menyukai definisi yang menghasilkan pemisahan populasi yang berbeda secara genetik menjadi spesies terpisah untuk mendapatkan perlindungan lingkungan tambahan. Pihak lain lebih menyukai analisis yang lebih menyeluruh.[33][44]
Anatomi dan fisiologi
Lemur memiliki variasi ukuran yang sangat besar. Kelompok ini mencakup primata terkecil di dunia dan, hingga baru-baru ini, juga mencakup beberapa yang terbesar. Saat ini, ukuran mereka berkisar dari sekitar 30 g (1,1 oz) untuk lemur tikus Madame Berthe (Microcebus berthae) hingga 7–9 kg (15–20 lb) untuk indri (Indri indri) dan sifaka bermahkota (Propithecus diadema).[61][62] Satu spesies yang belum lama punah memiliki ukuran yang menyaingi gorila, yakni Archaeoindris fontoynonti dengan bobot 160–200 kg (350–440 lb).[7][31]
Seperti semua primata, lemur memiliki lima jari yang divergen (menyebar) dengan kuku (pada sebagian besar kasus) di tangan dan kaki mereka. Sebagian besar lemur memiliki kuku yang memanjang dan terkompresi secara lateral, yang disebut cakar sisir, pada jari kaki kedua dan menggunakannya untuk menggaruk dan merawat diri (grooming).[51][63] Selain cakar sisir, lemur berbagi berbagai ciri lain dengan primata strepsirrhini lainnya, yang meliputi rinarium (atau "hidung basah"); organ vomeronasal yang berfungsi penuh untuk mendeteksi feromon; batang pascaorbita dan tidak adanya penutupan pascaorbita (dinding tulang tipis di belakang mata); orbit (rongga tulang yang membungkus mata) yang tidak sepenuhnya menghadap ke depan; tulang mandibula (rahang bawah) kiri dan kanan yang tidak sepenuhnya menyatu; serta rasio massa otak terhadap tubuh yang kecil.[18][64]
Ciri tambahan yang dimiliki bersama dengan primata prosimian lainnya (primata strepsirrhini dan tarsius) meliputi uterus bikornuata (bertanduk dua) dan plasentasi epiteliochorial.[16][64] Karena ibu jari mereka hanya bersifat pseudo-opposable (semu-berlawanan), yang membuat pergerakannya kurang independen dibandingkan jari-jari lainnya,[63] tangan mereka kurang sempurna dalam menggenggam dan memanipulasi objek.[22] Pada kaki mereka, terdapat hallux (ibu jari kaki) yang terabduksi (menjauh dari sumbu tengah) secara lebar yang memudahkan mereka mencengkeram dahan pohon.[51] Kesalahpahaman yang umum terjadi adalah anggapan bahwa lemur memiliki ekor prehensil, sebuah ciri yang di antara primata hanya ditemukan pada Monyet Dunia Baru, khususnya atelid.[63] Lemur juga sangat mengandalkan indra penciuman mereka, sebuah sifat yang sama dengan sebagian besar mamalia lain dan primata awal, tetapi tidak dengan primata tingkat tinggi yang berorientasi visual.[22] Indra penciuman ini penting dalam hal menandai wilayah serta memberikan indikasi apakah lemur lain merupakan pasangan kawin yang layak atau tidak.
Lemur adalah kelompok primata yang beragam dalam hal morfologi dan fisiologi.[33] Beberapa lemur, seperti lemur sportif dan indriid, memiliki tungkai belakang yang lebih panjang daripada tungkai depan, menjadikan mereka pelompat yang ulung.[65][66][67] Indriid juga memiliki sistem pencernaan khusus untuk folivora (pemakan daun), yang menunjukkan pembesaran kelenjar ludah, lambung yang luas, dan sekum (usus buntu) yang memanjang untuk memfasilitasi fermentasi.[2][17][62][68][69] Lemur kerdil telinga berbulu (Allocebus trichotis) dilaporkan memiliki lidah yang sangat panjang, memungkinkannya memakan nektar.[51] Demikian pula, lemur perut merah (Eulemur rubriventer) memiliki lidah berbentuk sikat berbulu, yang juga beradaptasi secara unik untuk memakan nektar dan serbuk sari.[2] Aye-aye telah mengembangkan beberapa ciri yang unik di antara primata, membuatnya menonjol di antara para lemur. Ciri-ciri tersebut meliputi gigi depan yang terus tumbuh seperti hewan pengerat untuk menggerogoti kayu dan biji keras; jari tengah yang sangat luwes dan filiformis (berbentuk benang) untuk mengambil makanan dari lubang-lubang kecil; telinga besar seperti kelelawar untuk mendeteksi ruang rongga di dalam pohon;[17][29][51][70] serta penggunaan isyarat akustik yang dihasilkan sendiri untuk mencari makan.[50]
Lemur tergolong tidak biasa karena memiliki variabilitas yang besar dalam struktur sosialnya, tetapi umumnya tidak memiliki dimorfisme seksual dalam hal ukuran tubuh dan morfologi gigi taring.[2][42] Namun, beberapa spesies cenderung memiliki betina yang lebih besar,[50] dan dua spesies lemur sejati (genus Eulemur), yaitu lemur kepala abu-abu (E. albocollaris) dan lemur merah (E. rufus), menunjukkan perbedaan ukuran pada gigi taring.[71] Lemur sejati menunjukkan dikromatisme seksual (perbedaan seksual pada warna bulu),[42] namun perbedaan antar jenis kelamin bervariasi dari yang sangat mencolok, seperti pada lemur hitam mata biru (E. macaco), hingga hampir tak terlihat seperti pada kasus lemur cokelat (E. fulvus).[71]
Kripsis, atau ketidakmampuan manusia untuk membedakan secara visual antara dua atau lebih spesies yang berbeda, baru-baru ini ditemukan di kalangan lemur, khususnya dalam kelompok lemur sportif (Lepilemur) dan lemur tikus (Microcebus). Pada lemur sportif, subspesies secara tradisional didefinisikan berdasarkan sedikit perbedaan morfologis, tetapi bukti genetik baru telah mendukung pemberian status spesies penuh pada populasi regional ini.[57] Dalam kasus lemur tikus, lemur tikus abu-abu (M. murinus), lemur tikus cokelat keemasan (M. ravelobensis), dan lemur tikus Goodman (M. lehilahytsara) dianggap sebagai spesies yang sama hingga baru-baru ini, ketika uji genetik mengidentifikasi mereka sebagai spesies kriptik.[72]
Gigi-geligi
Gigi-geligi lemur bersifat heterodon (memiliki berbagai bentuk gigi) dan berasal dari susunan gigi permanen primata leluhur dengan rumus 2.1.3.32.1.3.3. Indriid, lemur sportif, aye-aye, serta palaeopropithecidae, lemur monyet, dan lemur koala yang telah punah memiliki susunan gigi yang tereduksi karena kehilangan gigi seri, gigi taring, atau gigi geraham depan.[73] Susunan gigi susu leluhur adalah 2.1.32.1.3, tetapi indriid muda, aye-aye, lemur koala, lemur kungkang, dan mungkin lemur monyet memiliki jumlah gigi susu yang lebih sedikit.[56][74]
| Famili | Rumus gigi susu[56][74] | Rumus gigi permanen[42][51][75][76] |
|---|---|---|
| Cheirogaleidae, Lemuridae | 2.1.32.1.3 × 2 = 24 | 2.1.3.32.1.3.3 × 2 = 36 |
| Lepilemuridae | 2.1.32.1.3 × 2 = 24 | 0.1.3.32.1.3.3 × 2 = 32 |
| †Archaeolemuridae | 2.1.32.0.3 × 2 = 22 | 2.1.3.31.1.3.3 × 2 = 34 |
| †Megaladapidae | 1.1.32.1.3 × 2 = 22 | 0.1.3.32.1.3.3 × 2 = 32 |
| Indriidae, †Palaeopropithecidae | 2.1.22.1.3 × 2 = 22[a] | 2.1.2.32.0.2.3 × 2 = 30[b] |
| Daubentoniidae | 1.1.21.1.2 × 2 = 16 | 1.0.1.31.0.0.3 × 2 = 18 |
Terdapat pula perbedaan yang nyata dalam morfologi gigi dan topografi gigi di antara lemur. Indri, misalnya, memiliki gigi yang beradaptasi sempurna untuk memotong dedaunan dan menghancurkan biji-bijian.[62] Pada sisir gigi sebagian besar lemur, gigi seri bawah dan gigi taring bersifat prokumben (condong ke depan alih-alih tegak) dan berjarak rapat, sehingga menyediakan alat untuk merawat diri ataupun makan.[18][56][73] Sebagai contoh, indri menggunakan sisir giginya tidak hanya untuk bersolek, tetapi juga untuk mengungkit biji besar keluar dari epikarp buah Beilschmiedia yang keras,[78] sementara lemur tanda garpu menggunakan sisir gigi mereka yang relatif panjang untuk menembus pepagan pohon guna memicu aliran getah pohon.[51] Sisir gigi dijaga agar tetap bersih oleh sublingua atau "bawah lidah", struktur khusus yang bertindak seperti sikat gigi untuk menyingkirkan rambut dan kotoran lainnya. Sublingua memanjang di bawah ujung lidah dan berujung pada titik-titik bergerigi yang terkeratinisasi yang menyisir di antara gigi-gigi depan.[79][80]
Hanya aye-aye, aye-aye raksasa yang telah punah, dan lemur kungkang raksasa terbesar yang telah punah yang tidak memiliki sisir gigi strepsirrhini fungsional.[73][76] Dalam kasus aye-aye, morfologi gigi seri susu, yang tanggal tak lama setelah lahir, mengindikasikan bahwa leluhurnya memiliki sisir gigi. Gigi-gigi susu ini tanggal tak lama setelah lahir[81] dan digantikan oleh gigi seri yang berakar terbuka dan tumbuh terus-menerus (hipselodon).[73]
Sisir gigi pada lemur biasanya terdiri dari enam gigi (empat gigi seri dan dua gigi taring), meskipun indriid, lemur monyet, dan beberapa lemur kungkang hanya memiliki sisir gigi empat-gigi karena hilangnya sepasang gigi taring atau gigi seri.[18][73] Karena gigi taring bawah termasuk dalam sisir gigi atau hilang, susunan gigi bawah bisa sulit dibaca, terutama karena geraham depan pertama (P2) sering kali berbentuk seperti taring (kaniniformis) untuk mengisi peran gigi taring.[56] Pada lemur folivora (pemakan daun), kecuali indriid, gigi seri atas sangat tereduksi atau tidak ada.[56][73] Digunakan bersama dengan sisir gigi pada mandibula (rahang bawah), kompleks ini mengingatkan pada bantalan perenggut ungulata.[73]
Lemur tergolong tidak biasa di antara primata karena perkembangan gigi mereka yang cepat, terutama di antara spesies terbesar. Sebagai contoh, indriid memiliki pertumbuhan tubuh yang relatif lambat namun pembentukan dan erupsi gigi yang sangat cepat.[82] Sebaliknya, primata antropoid menunjukkan perkembangan gigi yang lebih lambat seiring dengan peningkatan ukuran dan perkembangan morfologis yang lebih lambat.[73] Lemur juga bersifat prekosial secara dental saat lahir, dan memiliki gigi permanen lengkap saat penyapihan.[32]
Lemur umumnya memiliki enamel gigi yang tipis dibandingkan primata antropoid. Hal ini dapat mengakibatkan keausan ekstra dan kerusakan pada gigi anterior (depan) akibat penggunaan berat dalam bersolek, makan, dan berkelahi. Sedikit informasi kesehatan gigi lain yang tersedia untuk lemur, kecuali bahwa lemur ekor cincin liar di Cagar Alam Privat Berenty terkadang menunjukkan gigi taring maksila yang mengalami abses (terlihat sebagai luka terbuka pada moncong) dan kerusakan gigi, kemungkinan karena konsumsi makanan non-lokal.[73]
Indra
Indra penciuman, atau olfaksi, sangat penting bagi lemur dan sering digunakan dalam komunikasi.[2][17][22] Lemur memiliki moncong yang panjang (dibandingkan dengan moncong pendek pada haplorrhini) yang secara tradisional dianggap memosisikan hidung untuk memilah bau dengan lebih baik,[17] meskipun moncong panjang tidak serta-merta berarti ketajaman olfaktori yang tinggi karena bukan ukuran relatif rongga hidung yang berkorelasi dengan penciuman, melainkan kepadatan reseptor olfaktori.[83][84] Sebaliknya, moncong panjang mungkin memfasilitasi pengunyahan yang lebih baik.[84]
.jpg)
Hidung basah, atau rinarium, adalah ciri yang dimiliki bersama dengan strepsirrhini lain dan banyak mamalia lainnya, tetapi tidak dengan primata haplorrhini.[51] Meskipun diklaim dapat meningkatkan indra penciuman,[64] rinarium sebenarnya adalah organ indra berbasis sentuhan yang terhubung dengan organ vomeronasal (VNO) yang berkembang baik. Karena feromon biasanya merupakan molekul besar yang tidak mudah menguap, rinarium digunakan untuk menyentuh objek yang telah ditandai dengan bau dan memindahkan molekul feromon menuruni filtrum (celah garis tengah hidung) menuju VNO melalui saluran nasopalatina yang melewati foramen incisivum pada langit-langit keras.[16]
Untuk berkomunikasi dengan bau, yang berguna di malam hari, lemur akan melakukan penandaan bau dengan urine serta kelenjar bau yang terletak di pergelangan tangan, bagian dalam siku, daerah genital, atau leher.[16][64] Kulit skrotum sebagian besar lemur jantan memiliki kelenjar bau.[85] Lemur berumbai (genus Varecia) dan sifaka jantan memiliki kelenjar di pangkal leher mereka,[16][51] sementara lemur bambu besar (Prolemur simus) dan lemur ekor cincin memiliki kelenjar di bagian dalam lengan atas dekat aksila (ketiak).[16] Lemur ekor cincin jantan juga memiliki kelenjar bau di bagian dalam lengan bawah mereka, bersebelahan dengan taji seperti duri, yang mereka gunakan untuk mencungkil, dan secara bersamaan, menandai dahan pohon dengan bau.[51] Mereka juga akan mengusapkan ekor mereka di antara lengan bawah dan kemudian terlibat dalam "pertarungan bau" dengan mengibaskan ekor ke arah lawan mereka.[16]
Lemur (dan strepsirrhini secara umum) dianggap kurang berorientasi visual dibandingkan primata tingkat tinggi, karena mereka sangat bergantung pada indra penciuman dan deteksi feromon. Fovea pada retina, yang menghasilkan ketajaman penglihatan yang lebih tinggi, tidak berkembang dengan baik. Septum pascaorbita (atau penutupan tulang di belakang mata) pada primata haplorrhini diperkirakan menstabilkan mata sedikit, memungkinkan evolusi fovea. Dengan hanya memiliki batang pascaorbita, lemur tidak dapat mengembangkan fovea.[86] Oleh karena itu, terlepas dari pola aktivitas mereka (nokturnal, katemeral, atau diurnal), lemur menunjukkan ketajaman visual yang rendah dan sumasi retina yang tinggi.[32] Namun, lemur dapat melihat lapang pandang yang lebih luas dibandingkan primata antropoid karena sedikit perbedaan sudut di antara kedua mata, seperti yang ditunjukkan pada tabel berikut:[87]
| Sudut antar mata | Lapang pandang binokular | Lapang pandang gabungan(binokular + periferal) | |
|---|---|---|---|
| Lemur | 10–15° | 114–130° | 250–280° |
| Primata antropoid | 0° | 140–160° | 180–190° |
Meskipun tidak memiliki fovea, beberapa lemur diurnal memiliki area sentralis yang kaya sel kerucut, meskipun kurang berkelompok.[86] Area sentralis ini memiliki rasio sel batang terhadap sel kerucut yang tinggi pada banyak spesies diurnal yang diteliti sejauh ini, sedangkan antropoid diurnal tidak memiliki sel batang di fovea mereka. Sekali lagi, hal ini menunjukkan ketajaman visual yang lebih rendah pada lemur dibandingkan pada antropoid.[88] Lebih jauh lagi, rasio sel batang terhadap sel kerucut dapat bervariasi bahkan di antara spesies diurnal. Misalnya, Sifaka Verreaux (Propithecus verreauxi) dan indri (Indri indri) hanya memiliki sedikit sel kerucut besar yang tersebar di sepanjang retina mereka yang didominasi sel batang. Mata lemur ekor cincin mengandung satu sel kerucut untuk setiap lima sel batang. Sebaliknya, lemur nokturnal seperti lemur tikus dan lemur kerdil, memiliki retina yang seluruhnya terdiri dari sel batang.[16]
Karena sel kerucut memungkinkan penglihatan warna, prevalensi sel batang yang tinggi pada mata lemur menunjukkan bahwa mereka belum mengevolusikan penglihatan warna.[16] Lemur yang paling banyak dipelajari, lemur ekor cincin, terbukti memiliki penglihatan biru-kuning, tetapi tidak memiliki kemampuan untuk membedakan rona merah dan hijau.[89] Karena polimorfisme pada gen opsin, yang mengodekan reseptivitas warna, penglihatan trikromatik mungkin jarang terjadi pada betina dari beberapa spesies lemur, seperti Sifaka Coquerel (Propithecus coquereli) dan lemur berumbai merah (Varecia rubra). Oleh karena itu, sebagian besar lemur adalah monokromat atau dikromat.[16]
_4.jpg)
Sebagian besar lemur telah mempertahankan tapetum lucidum, lapisan jaringan reflektif di mata, yang ditemukan pada banyak vertebrata.[42] Ciri ini tidak ada pada primata haplorrhini, dan keberadaannya semakin membatasi ketajaman visual pada lemur.[32][88] Tapetum koroid strepsirrhini unik di antara mamalia karena terdiri dari riboflavin kristalin, dan hamburan optik yang diakibatkannya membatasi ketajaman visual.[88] Meskipun tapetum dianggap ada di semua lemur, tampaknya ada pengecualian di antara lemur sejati, seperti lemur hitam dan lemur cokelat, serta lemur berumbai.[16][32][88] Namun, karena riboflavin dalam tapetum memiliki kecenderungan untuk larut dan menghilang ketika diproses untuk investigasi histologis, pengecualian tersebut masih dapat diperdebatkan.[16]
Lemur juga memiliki kelopak mata ketiga yang dikenal sebagai membran pengelip, sedangkan sebagian besar primata lain memiliki plika semilunaris yang kurang berkembang. Membran pengelip menjaga kornea tetap lembap dan bersih dengan menyapu mata.[90][91]
Metabolisme
Lemur memiliki laju metabolisme basal (LMB) yang rendah, yang membantu mereka menghemat energi selama musim kemarau, ketika air dan makanan langka.[2][67] Mereka dapat mengoptimalkan penggunaan energi dengan menurunkan laju metabolisme hingga 20% di bawah nilai yang diprediksi untuk mamalia dengan massa tubuh serupa.[92] Lemur sportif ekor merah (Lepilemur ruficaudatus), misalnya, dilaporkan memiliki salah satu laju metabolisme terendah di antara mamalia. Laju metabolismenya yang rendah mungkin terkait dengan pola makannya yang umumnya folivora dan massa tubuhnya yang relatif kecil.[67] Lemur menunjukkan adaptasi perilaku untuk melengkapi sifat ini, termasuk perilaku berjemur, duduk membungkuk, berkerumun dalam kelompok, dan berbagi sarang, guna mengurangi hilangnya panas dan menghemat energi.[92] Lemur kerdil dan lemur tikus menunjukkan siklus musiman dormansi untuk menghemat energi.[92] Sebelum musim kemarau, mereka akan menimbun lemak dalam jaringan adiposa putih yang terletak di pangkal ekor dan kaki belakang, hingga berat badannya menjadi dua kali lipat.[30][93][94] Pada akhir musim kemarau, massa tubuh mereka dapat turun hingga setengah dari berat sebelum musim kemarau.[30] Lemur yang tidak mengalami keadaan dormansi juga mampu menonaktifkan aspek-aspek metabolisme mereka untuk penghematan energi.[92]
Perilaku
Perilaku lemur sama bervariasinya dengan morfologi lemur. Perbedaan dalam pola makan, sistem sosial, pola aktivitas, lokomosi, komunikasi, taktik penghindaran predator, sistem pembiakan, dan tingkat kecerdasan membantu mendefinisikan taksa lemur dan membedakan spesies individu dari yang lain. Meskipun terdapat tren yang sering membedakan lemur nokturnal yang lebih kecil dari lemur diurnal yang lebih besar, sering kali terdapat pengecualian yang membantu memperjelas sifat unik dan beragam dari primata Malagasi ini.
Pola makan
Pola makan lemur sangat bervariasi dan menunjukkan tingkat plastisitas yang tinggi,[95] meskipun tren umum menunjukkan bahwa spesies terkecil utamanya mengonsumsi buah dan serangga (omnivori), sedangkan spesies yang lebih besar lebih bersifat herbivora, mengonsumsi sebagian besar materi tumbuhan.[38] Seperti halnya semua primata, lemur yang lapar mungkin akan memakan apa saja yang bisa dimakan, terlepas dari apakah makanan tersebut merupakan salah satu makanan pilihan mereka atau tidak.[16] Misalnya, lemur ekor cincin memakan serangga dan vertebrata kecil jika diperlukan,[38][58] dan akibatnya sering dipandang sebagai omnivora oportunistik.[73] Lemur tikus raksasa Coquerel (Mirza coquereli) sebagian besar bersifat frugivora (pemakan buah), tetapi akan mengonsumsi sekresi serangga selama musim kemarau.[38]
Asumsi umum dalam mamalogi adalah bahwa mamalia kecil tidak dapat bertahan hidup sepenuhnya hanya dengan materi tumbuhan dan harus memiliki pola makan berkalori tinggi untuk bertahan hidup. Akibatnya, diperkirakan bahwa diet primata mungil harus tinggi serangga yang mengandung protein (insektivori). Namun, penelitian telah menunjukkan bahwa lemur tikus, primata hidup terkecil, mengonsumsi lebih banyak buah daripada serangga, bertentangan dengan hipotesis populer tersebut.[16][38]
Materi tumbuhan merupakan mayoritas dari sebagian besar diet lemur. Anggota dari setidaknya 109 dari semua famili tumbuhan yang diketahui di Madagaskar (55%) dimanfaatkan oleh lemur. Karena lemur terutama bersifat arboreal, sebagian besar spesies yang dimanfaatkan ini adalah tumbuhan berkayu, termasuk pohon, semak, atau liana. Hanya lemur ekor cincin, lemur bambu (genus Hapalemur), dan lemur berumbai hitam-putih (Varecia variegata) yang diketahui mengonsumsi herba. Meskipun Madagaskar kaya akan keanekaragaman paku-pakuan, tanaman ini jarang dimakan oleh lemur. Salah satu alasan yang mungkin adalah karena paku-pakuan tidak memiliki bunga, buah, dan biji—sumber makanan umum dalam diet lemur. Mereka juga tumbuh dekat dengan tanah, sementara lemur menghabiskan sebagian besar waktunya di pepohonan. Terakhir, paku-pakuan memiliki rasa yang tidak enak karena kandungan tanin yang tinggi pada pelepahnya. Demikian pula, bakau tampaknya jarang dimanfaatkan oleh lemur karena kandungan taninnya yang tinggi.[95] Namun, beberapa lemur tampaknya telah mengevolusikan respons terhadap pertahanan tumbuhan yang umum, seperti tanin dan alkaloid.[78] Lemur bambu emas (Hapalemur aureus), misalnya, memakan bambu raksasa (Cathariostachys madagascariensis), yang mengandung kadar sianida tinggi. Lemur ini dapat mengonsumsi dua belas kali lipat dosis yang biasanya mematikan bagi sebagian besar mamalia setiap harinya; mekanisme fisiologis yang melindunginya dari keracunan sianida tidak diketahui.[2] Di Duke Lemur Center (DLC) di Amerika Serikat, lemur yang berkeliaran di kandang luar ruangan telah diamati memakan poison ivy (Taxicodendron radicans), tetapi tidak menunjukkan efek buruk.[63]
Banyak spesies lemur yang lebih besar mengonsumsi daun (folivori),[95] khususnya indriid.[65] Namun, beberapa lemur yang lebih kecil seperti lemur sportif (genus Lepilemur) dan lemur wol (genus Avahi) juga utamanya memakan daun, menjadikannya primata terkecil yang melakukan hal tersebut.[67] Lemur yang paling kecil umumnya tidak banyak memakan dedaunan.[95] Secara kolektif, lemur telah didokumentasikan mengonsumsi daun dari setidaknya 82 famili tanaman asli dan 15 famili tanaman asing. Lemur cenderung selektif dalam konsumsi bagian daun atau pucuk serta usianya. Sering kali, daun muda lebih disukai daripada daun tua.[95]
Banyak lemur pemakan daun cenderung melakukannya pada masa kelangkaan buah, yang terkadang mengakibatkan penurunan berat badan.[96] Sebagian besar spesies lemur, termasuk sebagian besar lemur terkecil dan tidak termasuk beberapa indriid, sebagian besar memakan buah (frugivori) jika tersedia. Secara kolektif, lemur telah didokumentasikan mengonsumsi buah dari setidaknya 86 famili tanaman asli dan 15 famili tanaman asing. Seperti kebanyakan pemakan buah tropis, diet lemur didominasi oleh buah dari spesies Ficus (ara).[95] Pada banyak primata antropoid, buah adalah sumber utama vitamin C, tetapi tidak seperti primata antropoid, lemur (dan semua strepsirrhini) dapat menyintesis vitamin C mereka sendiri.[97] Secara historis, diet lemur di penangkaran yang tinggi buah kaya vitamin C diperkirakan menyebabkan hemosiderosis, sejenis gangguan kelebihan zat besi, karena vitamin C meningkatkan penyerapan zat besi. Meskipun lemur di penangkaran terbukti rentan terhadap hemosiderosis, frekuensi penyakit ini bervariasi di berbagai institusi dan mungkin bergantung pada diet, protokol pemeliharaan, dan stok genetik. Asumsi mengenai masalah ini perlu diuji secara terpisah untuk setiap spesies.[98] Lemur ekor cincin, misalnya, tampaknya kurang rentan terhadap gangguan ini dibandingkan spesies lemur lainnya.[99]
Hanya delapan spesies lemur yang diketahui sebagai predator biji (granivora), tetapi hal ini mungkin kurang dilaporkan karena sebagian besar pengamatan hanya melaporkan konsumsi buah dan tidak menyelidiki apakah bizinya juga dikonsumsi. Lemur ini mencakup beberapa indriid, seperti sifaka bermahkota (Propithecus diadema), sifaka mahkota emas (Propithecus tattersalli), indri,[2][69] dan aye-aye. Aye-aye, yang berspesialisasi pada sumber daya dengan pertahanan struktural, dapat mengunyah biji Canarium, yang lebih keras daripada biji yang diketahui dapat dipecahkan oleh Monyet Dunia Baru.[50] Setidaknya 36 genus dari 23 famili tanaman menjadi target predator biji lemur.[95]
Perbungaan (kumpulan bunga) dari setidaknya 60 famili tanaman dimakan oleh lemur mulai dari ukuran lemur tikus yang mungil hingga lemur berumbai yang relatif besar. Jika bunganya tidak dimanfaatkan, terkadang nektarnya dikonsumsi (nektarivori) bersama dengan serbuk sari (palinovori). Setidaknya 24 spesies asli dari 17 famili tanaman menjadi target konsumsi nektar atau serbuk sari.[95]
Pepagan dan eksudat tanaman seperti getah pohon dikonsumsi oleh beberapa spesies lemur. Pemanfaatan eksudat telah dilaporkan pada 18 spesies tanaman dan hanya di daerah kering di selatan dan barat Madagaskar. Hanya lemur tanda garpu Masoala (Phaner furcifer) dan lemur tikus raksasa Coquerel yang secara teratur mengonsumsi getah pohon. Pepagan tidak pernah dilaporkan sebagai makanan penting dalam diet lemur, tetapi setidaknya empat spesies memakannya: aye-aye, lemur sportif ekor merah (Lepilemur ruficaudatus), lemur cokelat (Eulemur fulvus), dan Sifaka Verreaux (Propithecus verreauxi). Sebagian besar aktivitas memakan pepagan berkaitan langsung dengan pencarian eksudat, kecuali pada aye-aye yang memakan pepagan Afzelia bijuga (genus Afzelia) di Nosy Mangabe di timur laut.[95]
Konsumsi tanah (geofagi) juga telah dilaporkan dan kemungkinan membantu pencernaan, menyediakan mineral dan garam, serta membantu menyerap racun. Sifaka telah diamati memakan tanah dari gundukan rayap, yang mungkin menambahkan flora usus yang bermanfaat untuk membantu pencernaan selulosa dari diet folivora mereka.[63]
Sistem sosial
Lemur adalah hewan sosial dan hidup dalam kelompok yang biasanya mencakup kurang dari 15 individu.[2] Pola organisasi sosial yang teramati mencakup "soliter tapi sosial", "fisi-fusi", "ikatan pasangan", dan "kelompok multi-jantan".[100] Lemur nokturnal sebagian besar bersifat soliter tetapi sosial, mencari makan sendirian di malam hari namun sering bersarang dalam kelompok di siang hari. Tingkat sosialisasi bervariasi menurut spesies, jenis kelamin, lokasi, dan musim.[29][38] Pada banyak spesies nokturnal, misalnya, betina, bersama anak-anaknya, akan berbagi sarang dengan betina lain dan kemungkinan satu jantan, yang daerah jelajahnya yang lebih luas kebetulan tumpang tindih dengan satu atau lebih kelompok sarang betina. Pada lemur sportif dan lemur tanda garpu, satu atau dua betina dapat berbagi daerah jelajah, mungkin dengan seekor jantan. Selain berbagi sarang, mereka juga akan berinteraksi secara vokal atau fisik dengan teman sedaerah jelajahnya saat mereka mencari makan di malam hari.[38] Lemur diurnal menunjukkan banyak sistem sosial yang terlihat pada monyet dan kera,[2][38] hidup dalam kelompok sosial yang relatif permanen dan kohesif. Kelompok multi-jantan adalah yang paling umum, sama seperti pada sebagian besar primata antropoid. Lemur sejati memanfaatkan sistem sosial ini, sering kali hidup dalam kelompok yang terdiri dari sepuluh individu atau kurang. Lemur berumbai terbukti hidup dalam masyarakat fisi-fusi,[38] dan Indri membentuk ikatan pasangan.[100]
Beberapa lemur menunjukkan filopatri betina, di mana betina tetap tinggal di dalam daerah kelahirannya dan jantan bermigrasi saat mencapai kedewasaan, sedangkan pada spesies lain kedua jenis kelamin akan bermigrasi.[2] Dalam beberapa kasus, filopatri betina dapat membantu menjelaskan evolusi kelompok multi-jantan berikatan betina, seperti yang terjadi pada lemur ekor cincin, sifaka Milne-Edwards (Propithecus edwardsi), dan sifaka Verreaux. Leluhur mereka mungkin lebih soliter, dengan betina yang hidup dalam pasangan ibu-anak (atau diad). Seiring waktu, diad ini mungkin telah bersekutu dengan diad ibu-anak tetangga lainnya untuk mempertahankan sumber daya yang lebih terdistribusi di daerah jelajah yang luas. Jika ini benar, maka kelompok multi-jantan pada lemur mungkin berbeda secara mendasar dalam struktur internalnya dari kelompok pada primata catarrhine (monyet dan kera Dunia Lama).[101]
Keberadaan dominasi sosial betina membedakan lemur dari sebagian besar primata dan mamalia lainnya;[2][38][42][102] dalam sebagian besar masyarakat primata, jantanlah yang dominan kecuali betina bersatu untuk membentuk koalisi yang menggusur mereka.[103] Namun, banyak spesies Eulemur merupakan pengecualian[38][71] dan lemur bambu besar (Prolemur simus) tidak menunjukkan dominasi betina.[104] Ketika betina dominan dalam suatu kelompok, cara mereka mempertahankan dominasi bervariasi. Jantan lemur ekor cincin bertindak patuh dengan atau tanpa tanda-tanda agresi betina. Jantan lemur mahkota (Eulemur coronatus), di sisi lain, hanya akan bertindak patuh ketika betina bertindak agresif terhadap mereka. Agresi betina sering dikaitkan dengan, tetapi tidak terbatas pada, aktivitas makan.[105]
Terdapat banyak hipotesis yang mencoba menjelaskan mengapa lemur menunjukkan dominasi sosial betina sementara primata lain dengan struktur sosial serupa tidak,[2][102] namun tidak ada konsensus yang tercapai setelah penelitian selama beberapa dekade. Pandangan dominan dalam literatur menyatakan bahwa dominasi betina merupakan sifat yang menguntungkan mengingat tingginya biaya reproduksi dan kelangkaan sumber daya yang tersedia.[102] Memang, dominasi betina telah terbukti terkait dengan peningkatan investasi maternal.[103] Namun, ketika biaya reproduksi dan musim sumber daya yang ekstrem dibandingkan di seluruh primata, primata lain menunjukkan dominasi jantan di bawah kondisi yang serupa atau lebih menantang daripada yang dihadapi oleh lemur. Pada tahun 2008, hipotesis baru merevisi model ini menggunakan teori permainan sederhana. Argumennya adalah bahwa ketika dua individu memiliki kemampuan bertarung yang seimbang, individu dengan kebutuhan terbesarlah yang akan memenangkan konflik karena ia akan menanggung kerugian paling besar jika kalah. Akibatnya, betina, dengan kebutuhan sumber daya yang lebih tinggi untuk kehamilan, laktasi, dan perawatan anak, lebih mungkin memenangkan konflik sumber daya dengan jantan berukuran sama. Namun, hal ini mengasumsikan monomorfisme antar jenis kelamin.[102] Tahun berikutnya, hipotesis baru diusulkan untuk menjelaskan monomorfisme, yang menyatakan bahwa karena sebagian besar lemur betina hanya reseptif secara seksual selama satu atau dua hari setiap tahun, jantan dapat memanfaatkan bentuk penjagaan pasangan yang lebih pasif: sumbat kopulasi, yang memblokir saluran reproduksi betina, mencegah jantan lain berhasil kawin dengannya, dan dengan demikian mengurangi kebutuhan akan agresi dan dorongan evolusioner untuk dimorfisme seksual.[34]
Secara umum, tingkat agonisme (atau agresi) cenderung berkorelasi dengan tinggi gigi taring relatif. Lemur ekor cincin memiliki gigi taring atas yang panjang dan tajam pada kedua jenis kelamin, dan ia juga menunjukkan tingkat agonisme yang tinggi. Indri, di sisi lain, memiliki taring yang lebih kecil dan menunjukkan tingkat agresi yang lebih rendah.[32] Ketika kelompok tetangga dari spesies yang sama mempertahankan wilayah mereka, konflik dapat mengambil bentuk pertahanan ritual. Pada sifaka, pertarungan ritual ini melibatkan tatapan, geraman, penandaan bau, dan lompatan untuk menempati bagian pohon tertentu. Indri mempertahankan daerah jelajahnya dengan pertempuran "bernyanyi" yang teritualisasi.[2]
Seperti primata lainnya, lemur bersolek secara sosial (allogroom) untuk meredakan ketegangan dan memperkuat hubungan. Mereka bersolek sebagai salam, saat bangun tidur, saat bersiap untuk tidur, antara ibu dan bayi, dalam hubungan remaja, dan untuk pendekatan seksual.[106] Tidak seperti primata antropoid, yang memisahkan bulu dengan tangan dan mengambil partikel dengan jari atau mulut, lemur bersolek dengan lidah mereka dan menggaruk dengan sisir gigi mereka.[2][106] Meskipun terdapat perbedaan teknik, lemur bersolek dengan frekuensi yang sama dan untuk alasan yang sama dengan antropoid.[106]
Pola aktivitas
Ritme biologis dapat bervariasi dari nokturnal pada lemur kecil hingga diurnal pada sebagian besar lemur yang lebih besar. Diurnalitas tidak terlihat pada strepsirrhini hidup lainnya.[29] Katemeralitas, di mana seekor hewan aktif secara sporadis baik siang maupun malam, terjadi di antara beberapa lemur yang lebih besar. Sedikit, jika ada, primata lain yang menunjukkan siklus aktivitas semacam ini,[107] baik secara teratur maupun tidak teratur di bawah kondisi lingkungan yang berubah-ubah.[2] Lemur katemeral yang paling banyak dipelajari adalah lemur sejati.[42][108] Meskipun lemur garangan (E. mongoz) adalah contoh yang paling terdokumentasi dengan baik, setiap spesies dalam genus tersebut yang telah diteliti menunjukkan tingkat perilaku katemeral tertentu,[71] meskipun aktivitas malam sering kali dibatasi oleh ketersediaan cahaya dan periodisitas bulan.[16] Jenis perilaku ini pertama kali didokumentasikan pada tahun 1960-an pada spesies lemur sejati serta spesies Lemuridae lainnya, seperti lemur berumbai dan lemur bambu. Awalnya dideskripsikan sebagai "krepuskular" (aktif saat fajar dan senja), antropolog Ian Tattersall memicu penelitian tambahan dan mencetuskan istilah baru "katemeral",[107] meskipun banyak non-antropolog lebih menyukai istilah "sirkadian" atau "diel".[16]
Guna menghemat energi dan air di lingkungan mereka yang sangat musiman,[92][109] lemur tikus dan lemur kerdil menunjukkan siklus perilaku musiman berupa dormansi di mana laju metabolisme dan suhu tubuh diturunkan. Mereka adalah satu-satunya primata yang diketahui melakukan hal tersebut.[92] Mereka menimbun cadangan lemak di kaki belakang dan pangkal ekor sebelum musim dingin yang kering, ketika makanan dan air langka,[30][93] dan dapat menunjukkan torpor harian maupun berkepanjangan selama musim kemarau. Torpor harian merupakan dormansi kurang dari 24 jam, sedangkan torpor berkepanjangan rata-rata berdurasi dua minggu dan menandakan hibernasi.[92] Lemur tikus telah diamati mengalami torpor yang berlangsung selama beberapa hari berturut-turut, tetapi lemur kerdil diketahui berhibernasi selama enam hingga delapan bulan setiap tahun,[29][30][94] khususnya di pantai barat Madagaskar.[109]
Lemur kerdil adalah satu-satunya primata yang diketahui berhibernasi untuk jangka waktu yang lama.[92][110] Tidak seperti mamalia berhibernasi lainnya dari wilayah beriklim sedang, yang harus bangun secara teratur selama beberapa hari, lemur kerdil mengalami lima bulan hibernasi lelap terus-menerus (Mei hingga September). Sebelum dan sesudah hibernasi lelap ini, terdapat dua bulan masa transisi (April dan Oktober), di mana mereka akan mencari makan secara terbatas untuk mengurangi penggunaan cadangan lemak mereka.[109] Tidak seperti mamalia berhibernasi lainnya, suhu tubuh lemur kerdil yang sedang berhibernasi akan berfluktuasi mengikuti suhu lingkungan alih-alih tetap rendah dan stabil.[30][94][109]
Lemur lain yang tidak menunjukkan dormansi menghemat energi dengan memilih mikrohabitat dengan suhu terkendali (seperti lubang pohon), berbagi sarang, dan mengurangi permukaan tubuh yang terpapar, seperti dengan cara duduk membungkuk dan berkerumun dalam kelompok. Selain itu, lemur ekor cincin, lemur berumbai, dan sifaka sering terlihat berjemur, sehingga menggunakan radiasi matahari untuk menghangatkan tubuh mereka alih-alih menggunakan panas metabolik.[92]
Lokomosi
Perilaku lokomotor pada lemur, baik yang masih hidup maupun yang telah punah, sangat bervariasi dan keanekaragamannya melampaui primata antropoid.[38] Postur dan perilaku lokomotor mencakup memanjat dan melompat vertikal (termasuk perilaku saltatorial), yang terlihat pada indriid dan lemur bambu;[38][65] lokomosi kuadrupedal (berjalan dengan empat kaki) arboreal lambat (seperti kukang), yang pernah ditunjukkan oleh Mesopropithecus;[111] lokomosi kuadrupedal arboreal cepat, yang terlihat pada lemur sejati dan lemur berumbai;[38][112] lokomosi kuadrupedal semi-terestrial, yang terlihat pada lemur ekor cincin; lokomosi kuadrupedal yang sangat terestrial, yang pernah ditunjukkan oleh lemur monyet seperti Hadropithecus;[38] dan lokomosi suspensori (menggantung) seperti folivora, yang pernah ditunjukkan oleh banyak lemur kungkang, seperti Palaeopropithecus.[2][38] Lemur bambu Danau Alaotra (Hapalemur alaotrensis) bahkan dilaporkan sebagai perenang yang baik.[2] Terkadang tipe-tipe lokomotor ini dikelompokkan menjadi dua kelompok utama lemur, yaitu pemanjat-pelompat vertikal dan kuadrupedal arboreal (dan terkadang terestrial).[63]
Keahlian melompat dari indriid telah terdokumentasi dengan baik dan populer di kalangan wisatawan ekowisata yang mengunjungi Madagaskar.[113] Menggunakan kaki belakang yang panjang dan kuat, mereka melontarkan diri ke udara dan mendarat dalam posisi tegak di pohon terdekat, dengan kedua tangan dan kaki mencengkeram batang pohon dengan erat.[17] Indriid dapat melompat hingga 10 m (33 ft) dengan cepat dari batang pohon ke batang pohon,[17][68] sebuah kemampuan yang disebut sebagai "lompatan memantul" (ricochetal leaping).[78] Sifaka Verreaux (Propithecus verreauxi) mampu melakukan hal ini di hutan berduri di Madagaskar selatan. Belum diketahui bagaimana mereka menghindari agar telapak tangannya tidak tertusuk pada batang tanaman besar yang dipenuhi duri seperti Alluaudia.[17] Ketika jarak antar pohon terlalu jauh, sifaka akan turun ke tanah dan menyeberangi jarak lebih dari 100 m (330 ft) dengan berdiri tegak dan melompat menyamping dengan lengan direntangkan ke samping serta mengayun ke atas dan ke bawah dari ketinggian dada hingga kepala, agaknya untuk menjaga keseimbangan.[17][68] Gerakan ini terkadang digambarkan sebagai "lompatan tarian" (dance-hop).[17]
Komunikasi
Komunikasi lemur dapat disampaikan melalui suara, penglihatan, dan bau (olfaksi). Lemur ekor cincin, misalnya, menggunakan perilaku yang kompleks namun sangat stereotip seperti penandaan bau dan vokalisasi.[89] Sinyal visual mungkin adalah yang paling sedikit digunakan oleh lemur, karena mereka tidak memiliki banyak otot yang digunakan dalam ekspresi wajah primata pada umumnya.[87] Mengingat penglihatan mereka yang buruk, postur seluruh tubuh mungkin lebih mudah diperhatikan. Namun, lemur ekor cincin telah menunjukkan ekspresi wajah yang berbeda termasuk tatapan ancaman, bibir yang ditarik ke belakang sebagai tanda ketundukan, dan telinga yang ditarik ke belakang bersama dengan lubang hidung yang melebar selama penandaan bau.[89] Spesies ini juga telah diamati menggunakan uapan sebagai ancaman.[114][115] Ekor cincin mereka juga mengomunikasikan jarak, memperingatkan kawanan tetangga, dan membantu menemukan anggota kawanan.[89] Sifaka diketahui menunjukkan wajah bermain dengan mulut terbuka[116] serta meringis memamerkan gigi sebagai tanda ketundukan yang digunakan dalam interaksi agonistik.[69]
Olfaksi sangat penting bagi lemur,[2] kecuali pada indri, yang tidak memiliki sebagian besar kelenjar bau lemur pada umumnya dan memiliki wilayah olfaktori yang sangat tereduksi di otak.[78] Olfaksi dapat mengomunikasikan informasi mengenai usia, jenis kelamin, status reproduksi, serta membatasi perbatasan suatu wilayah. Hal ini paling berguna untuk komunikasi antara hewan yang jarang bertemu satu sama lain.[50] Lemur nokturnal yang kecil menandai wilayah mereka dengan urine, sementara spesies diurnal yang lebih besar menggunakan kelenjar bau yang terletak di berbagai bagian anatomi mereka. Lemur ekor cincin terlibat dalam "pertarungan bau" dengan menggosokkan ekornya ke kelenjar bau di pergelangan tangannya dan kemudian mengibaskannya ke arah lawan jantan lainnya. Beberapa lemur buang air besar di area tertentu, yang dikenal sebagai perilaku jamban. Meskipun banyak hewan menunjukkan perilaku ini, ini adalah ciri yang langka di antara primata. Perilaku jamban dapat merepresentasikan penandaan teritorial dan membantu dalam pemberian sinyal antarspesies.[16]
Dibandingkan dengan mamalia lain, primata pada umumnya sangat vokal, dan lemur tidak terkecuali.[16] Beberapa spesies lemur memiliki repertoar vokal yang luas, termasuk lemur ekor cincin dan lemur berumbai.[89][117] Beberapa panggilan yang paling umum di antara lemur adalah panggilan peringatan predator. Lemur tidak hanya merespons panggilan peringatan dari spesies mereka sendiri, tetapi juga panggilan peringatan dari spesies lain dan burung non-predator. Lemur ekor cincin dan beberapa spesies lainnya memiliki panggilan dan reaksi yang berbeda terhadap jenis predator tertentu.[38] Terkait panggilan kawin, telah ditunjukkan bahwa lemur tikus yang tidak dapat dibedakan secara visual merespons lebih kuat terhadap panggilan spesies mereka sendiri, terutama ketika terpapar panggilan lemur tikus lain yang biasanya akan mereka temui di dalam daerah jelajah mereka.[72] Panggilan lemur juga bisa sangat keras dan terdengar hingga jarak jauh. Lemur berumbai menggunakan beberapa panggilan keras yang dapat didengar hingga jarak 1 km (0,62 mi) pada hari yang cerah dan tenang.[117] Lemur dengan suara terkeras adalah indri, yang panggilannya dapat didengar hingga 2 km (1,2 mi) atau lebih[51][62] dan dengan demikian mengomunikasikan batas-batas teritorial secara lebih efektif di seluruh daerah jelajahnya yang seluas 34 hingga 40 hektare (0,13 hingga 0,15 sq mi).[78] Baik lemur berumbai maupun indri menunjukkan perilaku panggilan menular, di mana satu individu atau kelompok memulai panggilan keras dan yang lain di area tersebut ikut bergabung.[62][117] Nyanyian indri dapat berlangsung selama 45 detik hingga lebih dari 3 menit dan cenderung terkoordinasi untuk membentuk duet stabil yang sebanding dengan nyanyian owa.[62][67]
Komunikasi taktil (sentuhan) sebagian besar digunakan oleh lemur dalam bentuk bersolek (grooming), meskipun lemur ekor cincin juga berkumpul bersama untuk tidur (dalam urutan yang ditentukan oleh peringkat), menjangkau dan menyentuh anggota di sebelahnya, serta memukul ringan anggota lain. Menjangkau dan menyentuh individu lain pada spesies ini telah terbukti sebagai perilaku submisif, yang dilakukan oleh hewan yang lebih muda atau submisif terhadap anggota kawanan yang lebih tua dan lebih dominan. Namun, allogrooming (bersolek sosial) tampaknya lebih sering terjadi di antara individu berperingkat lebih tinggi, sebuah ciri yang sama dengan spesies primata lainnya.[118] Tidak seperti primata antropoid, aktivitas bersolek pada lemur tampaknya lebih intim dan timbal balik, sering kali dibalas secara langsung. Antropoid, di sisi lain, menggunakan allogrooming untuk mengelola interaksi agonistik.[119] Lemur ekor cincin dikenal sangat taktil, menghabiskan antara 5 hingga 11% waktunya untuk bersolek.[118]
| Examples of lemur vocalizations | |
|---|---|
 Cicitan berfrekuensi tinggi dan bertempo cepat yang dikeluarkan saat terkejut Bermasalah memainkan berkas-berkas ini? Lihat bantuan media. |
Bermasalah memainkan berkas-berkas ini? Lihat bantuan media. |
Penghindaran predator
Bermasalah memainkan berkas-berkas ini? Lihat bantuan media.
Semua lemur menghadapi tekanan predasi tertentu.[120] Pertahanan umum terhadap predasi mencakup penggunaan panggilan peringatan dan pengeroyokan predator,[121] sebagian besar terjadi di antara lemur diurnal.[38] Kemampuan melompat pada lemur mungkin telah berevolusi untuk penghindaran predator alih-alih untuk perjalanan, menurut sebuah studi dalam kinematika.[122] Lemur nokturnal sulit dilihat dan dilacak pada malam hari serta mengurangi visibilitas mereka dengan mencari makan sendirian. Mereka juga berupaya menghindari predator dengan menggunakan lokasi tidur yang tersembunyi, seperti sarang, lubang pohon, atau vegetasi lebat.[38] Beberapa lemur mungkin juga menghindari area yang sering dikunjungi predator dengan mendeteksi bau kotoran mereka[123] dan berpindah-pindah di antara beberapa lokasi tidur.[30] Bahkan keadaan torpor dan hibernasi di kalangan cheirogaleid mungkin sebagian disebabkan oleh tingginya tingkat predasi.[120] Bayi dilindungi saat mencari makan dengan cara ditinggalkan di sarang atau disembunyikan di lokasi tersembunyi, di mana bayi tetap diam tak bergerak saat induknya tidak ada.[38]
Lemur diurnal mudah terlihat predator pada siang hari, sehingga banyak yang hidup dalam kelompok, di mana jumlah yang lebih besar membantu pendeteksian predator. Lemur diurnal menggunakan dan merespons panggilan peringatan, bahkan panggilan dari spesies lemur lain dan burung non-predator. Lemur ekor cincin memiliki panggilan dan reaksi yang berbeda terhadap golongan predator yang berbeda, seperti burung pemangsa, mamalia, atau ular.[38] Beberapa lemur, seperti indri, menggunakan kripsis untuk menyamarkan diri. Mereka sering terdengar namun sulit dilihat di pepohonan karena cahaya yang menembus sela-sela dedaunan, sehingga mereka dijuluki sebagai "hantu hutan".[78]
Reproduksi
Kecuali aye-aye dan lemur bambu Danau Alaotra, lemur adalah pembiak musiman[2][42] dengan musim kawin dan kelahiran yang sangat singkat yang dipengaruhi oleh ketersediaan sumber daya yang sangat musiman di lingkungan mereka. Musim kawin biasanya berlangsung kurang dari tiga minggu setiap tahun,[38] dan vagina betina hanya terbuka selama beberapa jam atau hari pada masa estrus yang paling reseptif.[85] Jendela waktu yang sempit untuk reproduksi dan ketersediaan sumber daya ini tampaknya berkaitan dengan periode gestasi mereka yang pendek, pematangan yang cepat, dan laju metabolisme basal yang rendah, serta biaya energi yang tinggi untuk reproduksi bagi betina. Hal ini mungkin juga berkaitan dengan tingkat kematian yang relatif tinggi di antara betina dewasa dan proporsi jantan dewasa yang lebih tinggi dalam beberapa populasi lemur—keduanya merupakan ciri yang tidak biasa di antara primata. Baik pada aye-aye maupun lemur bambu Danau Alaotra, kelahiran (parturisi) terjadi selama periode enam bulan.[2]
Lemur mengatur waktu musim kawin dan kelahiran mereka sedemikian rupa sehingga semua periode penyapihan tersinkronisasi agar sesuai dengan waktu ketersediaan makanan tertinggi.[85][96] Penyapihan terjadi baik sebelum atau tak lama setelah erupsi gigi geraham permanen pertama pada lemur.[32] Lemur tikus mampu menyesuaikan seluruh siklus pembiakannya ke dalam musim hujan, sedangkan lemur yang lebih besar, seperti sifaka, harus menyusui selama dua bulan selama musim kemarau.[96] Kelangsungan hidup bayi pada beberapa spesies, seperti sifaka Milne-Edwards, terbukti secara langsung dipengaruhi oleh kondisi lingkungan serta peringkat, usia, dan kesehatan induknya. Musim pembiakan juga dipengaruhi oleh lokasi geografis. Sebagai contoh, lemur tikus melahirkan antara September dan Oktober di habitat aslinya di Belahan Bumi Selatan, tetapi dari Mei hingga Juni dalam kondisi penangkaran di Belahan Bumi Utara.[85]
Bau sangat berperan dalam reproduksi lemur. Aktivitas penandaan bau meningkat selama musim kawin. Feromon mungkin mengoordinasikan waktu reproduksi bagi betina yang memasuki masa estrus.[85] Perkawinan dapat bersifat monogami atau promiskuitas baik bagi jantan maupun betina, dan perkawinan dapat mencakup individu dari luar kelompok.[2][38] Lemur monogami meliputi lemur perut merah (Eulemur rubriventer) dan lemur garangan (E. mongoz), meskipun lemur garangan pernah diamati kawin di luar ikatan pasangannya.[38] Monogami paling umum terjadi di antara spesies nokturnal, meskipun beberapa menunjukkan kompetisi rebutan (scramble competition), penindasan seksual terhadap bawahan, atau kompetisi antar jantan yang menghindari pertarungan langsung.[32] Pada lemur tikus, jantan memanfaatkan sumbat sperma, mengembangkan testis yang membesar selama musim kawin, dan mengembangkan dimorfisme ukuran (kemungkinan karena testis yang membesar). Hal ini menunjukkan sistem perkawinan yang dikenal sebagai poligini kompetisi rebutan, di mana jantan tidak dapat mempertahankan betina atau sumber daya yang mungkin menarik mereka.[124]
Masa kehamilan lemur bervariasi, berkisar dari 9 minggu pada lemur tikus dan 9–10 minggu pada lemur kerdil hingga 18–24 minggu pada lemur lainnya.[85] Lemur nokturnal yang lebih kecil, seperti lemur tikus, lemur tikus raksasa, dan lemur kerdil, biasanya melahirkan lebih dari satu bayi, sedangkan lemur nokturnal yang lebih besar, seperti lemur tanda garpu, lemur sportif, dan aye-aye biasanya memiliki satu anak.[29] Lemur kerdil dan tikus memiliki hingga empat anak, tetapi keduanya rata-rata hanya memiliki dua. Lemur berumbai adalah satu-satunya lemur diurnal besar yang secara konsisten melahirkan dua atau tiga anak. Semua lemur lainnya melahirkan tunggal. Kelahiran ganda pada lemur biasanya fraternal, dan diketahui terjadi pada setiap lima hingga enam kelahiran pada spesies seperti lemur ekor cincin dan beberapa Eulemur.[85]
Setelah anak lahir, lemur akan membawanya berkeliling atau menyembunyikannya saat mencari makan. Saat dibawa, bayi akan berpegangan pada bulu induknya atau digigit di mulut pada bagian tengkuknya. Pada beberapa spesies, seperti lemur bambu, bayi dibawa dengan mulut hingga mereka mampu berpegangan pada bulu induknya.[125] Spesies yang memarkir (menyimpan sementara) anaknya termasuk spesies nokturnal (misalnya lemur tikus, lemur sportif, dan lemur kerdil), lemur bambu, dan lemur berumbai.[29][125] Dalam kasus lemur berumbai, anak-anaknya bersifat altrisial dan induknya membangun sarang untuk mereka, sangat mirip dengan spesies lemur nokturnal yang lebih kecil.[2] Lemur wol tergolong tidak biasa bagi lemur nokturnal karena mereka hidup dalam kelompok keluarga yang kohesif dan membawa anak tunggal mereka bersama mereka alih-alih memarkirnya.[65][66] Alloparenting (pengasuhan jamak atau kelompok) telah dilaporkan di semua famili lemur kecuali lemur sportif dan aye-aye. Allonursing (menyusui silang) juga diketahui terjadi pada beberapa kelompok lemur.[126] Bahkan jantan telah diamati merawat bayi pada spesies seperti lemur perut merah, lemur garangan,[71] lemur bambu kecil timur, sifaka sutra,[126] lemur kerdil ekor gemuk,[127] dan lemur berumbai.[128]
Ciri lain yang membedakan sebagian besar lemur dari primata antropoid adalah rentang hidup mereka yang panjang disertai dengan kematian bayi yang tinggi.[96] Banyak lemur, termasuk lemur ekor cincin, telah beradaptasi dengan lingkungan yang sangat musiman, yang telah memengaruhi tingkat kelahiran, pematangan, dan tingkat kembar mereka (seleksi-r). Hal ini membantu mereka untuk pulih dengan cepat dari penurunan populasi drastis.[89] Di penangkaran, lemur dapat hidup dua kali lebih lama daripada di alam liar, berkat nutrisi konsisten yang memenuhi kebutuhan diet mereka, kemajuan medis, dan pemahaman yang lebih baik tentang kebutuhan kandang mereka. Pada tahun 1960, diperkirakan bahwa lemur dapat hidup antara 23 dan 25 tahun. Sekarang diketahui bahwa spesies yang lebih besar dapat hidup lebih dari 30 tahun tanpa menunjukkan tanda-tanda penuaan (senescence) dan masih mampu bereproduksi.[85]
Kemampuan kognitif dan penggunaan alat
Lemur secara tradisional dianggap kurang cerdas dibandingkan primata antropoid,[129] dengan monyet dan kera yang sering digambarkan memiliki kecerdikan, muslihat, dan kemampuan manipulasi yang lebih tinggi.[17] Banyak spesies lemur, seperti sifaka dan lemur ekor cincin, mendapat skor lebih rendah pada tes yang dirancang untuk monyet namun menunjukkan kinerja yang setara dengan monyet pada tes lainnya.[17][106] Perbandingan ini mungkin tidak adil karena lemur lebih suka memanipulasi objek dengan mulut mereka (alih-alih tangan) dan hanya tertarik pada objek ketika berada di penangkaran.[106] Studi terkini menunjukkan bahwa lemur memperlihatkan tingkat kecerdasan teknis yang setara dengan banyak primata lain, meskipun mereka lebih jarang memanipulasi objek.[130] Penggunaan alat belum pernah disaksikan pada lemur di alam liar, meskipun di penangkaran, lemur cokelat dan lemur ekor cincin telah terbukti mampu memahami dan menggunakan alat.[16]
Beberapa lemur tercatat memiliki otak yang relatif besar. Hadropithecus yang telah punah berukuran sebesar babun jantan besar dan memiliki otak dengan ukuran yang sebanding, memberikannya ukuran otak terbesar relatif terhadap ukuran tubuh di antara semua prosimian.[131] Aye-aye juga memiliki rasio otak terhadap tubuh yang besar, yang mungkin mengindikasikan tingkat kecerdasan yang lebih tinggi.[42] Namun, meskipun memiliki alat alami berupa jari tengah yang tipis dan memanjang, yang digunakannya untuk mengorek larva serangga, aye-aye memiliki hasil tes yang buruk dalam penggunaan alat eksternal.[16]
Ekologi
- Lihat di atas: Pola makan, Metabolisme, Pola aktivitas, dan Lokomosi
Madagaskar tidak hanya memuat dua zona iklim yang sangat berbeda, yaitu hutan hujan di timur dan wilayah kering di barat,[2] tetapi juga berayun dari kekeringan berkepanjangan hingga banjir yang disebabkan oleh siklon.[132] Tantangan iklim dan geografis ini, bersama dengan tanah yang miskin hara, produktivitas tanaman yang rendah, rentang kompleksitas ekosistem yang luas, dan kurangnya pohon yang berbuah secara teratur (seperti pohon ara), telah mendorong evolusi keanekaragaman morfologi dan perilaku lemur yang luar biasa.[15][2][32][96] Kelangsungan hidup mereka membutuhkan kemampuan untuk bertahan menghadapi kondisi ekstrem yang terus-menerus, bukan sekadar rata-rata tahunan.[132]
Lemur, baik saat ini maupun di masa lalu, telah mengisi ceruk ekologi yang biasanya ditempati oleh monyet, bajing, burung pelatuk, dan ungulata perumput.[17] Dengan keanekaragaman adaptasi untuk ceruk ekologi tertentu, pemilihan habitat di antara famili dan beberapa genus lemur sering kali sangat spesifik, sehingga meminimalkan kompetisi.[2] Pada lemur nokturnal dari hutan yang lebih musiman di barat, hingga lima spesies dapat hidup berdampingan selama musim hujan karena kelimpahan makanan yang tinggi. Namun, untuk bertahan di musim kemarau yang ekstrem, tiga dari lima spesies tersebut memanfaatkan pola makan yang berbeda serta ciri fisiologis yang mendasarinya agar dapat hidup berdampingan: lemur tanda garpu memakan getah pohon, lemur sportif memakan dedaunan, dan lemur tikus raksasa terkadang memakan sekresi serangga. Dua spesies lainnya, lemur tikus abu-abu dan lemur kerdil ekor gemuk (Cheirogaleus medius), menghindari kompetisi melalui pengurangan aktivitas. Lemur tikus abu-abu menggunakan fase torpor, sedangkan lemur kerdil ekor gemuk berhibernasi sepenuhnya.[29] Demikian pula, di pantai timur, seluruh genus berfokus pada makanan tertentu untuk menghindari terlalu banyak tumpang tindih ceruk. Lemur sejati dan lemur berumbai bersifat frugivora, indriid bersifat folivora, dan lemur bambu berspesialisasi pada bambu dan rerumputan lainnya. Sekali lagi, perbedaan diet musiman serta perbedaan halus dalam preferensi substrat, strata hutan yang digunakan, siklus aktivitas, dan organisasi sosial memungkinkan spesies lemur untuk hidup berdampingan, meskipun kali ini spesies-spesies tersebut berkerabat lebih dekat dan memiliki ceruk yang serupa.[2] Contoh klasik melibatkan partisi sumber daya antara tiga spesies lemur bambu yang hidup berdekatan di area hutan kecil: lemur bambu emas, lemur bambu besar, dan lemur bambu kecil timur (Hapalemur griseus). Masing-masing memanfaatkan spesies bambu yang berbeda, bagian tanaman yang berbeda, atau lapisan hutan yang berbeda.[17][56] Kandungan nutrisi dan toksin (seperti sianida) membantu mengatur pemilihan makanan,[2] meskipun preferensi makanan musiman juga diketahui berperan.[56]
Pola makan lemur mencakup folivori, frugivori, dan omnivori, dengan beberapa spesies sangat mudah beradaptasi sementara yang lain berspesialisasi pada makanan seperti eksudat tanaman (getah pohon) dan bambu.[133] Dalam beberapa kasus, pola makan lemur secara langsung menguntungkan kehidupan tumbuhan asli. Ketika lemur memanfaatkan nektar, mereka dapat bertindak sebagai penyerbuk selama bagian fungsional bunga tidak rusak.[95] Faktanya, beberapa tanaman berbunga Malagasi yang tidak berkerabat menunjukkan ciri penyerbukan spesifik lemur, dan studi menunjukkan bahwa beberapa spesies diurnal, seperti lemur perut merah dan lemur berumbai, bertindak sebagai penyerbuk utama.[2] Dua contoh spesies tanaman yang bergantung pada lemur untuk penyerbukan meliputi pisang kipas (Ravenala madagascariensis)[59] dan spesies liana mirip polong-polongan, Strongylodon cravieniae.[2] Penyebaran biji adalah layanan lain yang disediakan lemur. Setelah melewati usus lemur, biji pohon dan tanaman merambat menunjukkan tingkat kematian yang lebih rendah dan berkecambah lebih cepat.[96] Perilaku jamban yang ditunjukkan oleh beberapa lemur dapat membantu meningkatkan kualitas tanah dan memfasilitasi penyebaran biji.[16] Karena peran penting mereka dalam menjaga kesehatan hutan, lemur frugivora dapat dikualifikasikan sebagai mutualis kunci.[96]
Semua lemur, terutama spesies yang lebih kecil, terpengaruh oleh predasi[29][120] dan mereka merupakan mangsa penting bagi predator.[124] Manusia adalah predator paling signifikan bagi lemur diurnal, meskipun terdapat tabu yang terkadang melarang perburuan dan konsumsi spesies lemur tertentu.[2] Predator lainnya meliputi euplerid asli, seperti fossa, kucing liar, anjing domestik, ular, burung pemangsa diurnal, dan buaya. Elang raksasa yang telah punah, termasuk satu atau dua spesies dari genus Aquila dan elang mahkota malagasi raksasa (Stephanoaetus mahery), serta fossa raksasa (Cryptoprocta spelea), sebelumnya juga memangsa lemur, mungkin termasuk lemur subfosil raksasa atau keturunannya yang belum dewasa.[29][120] Keberadaan raksasa yang telah punah ini menunjukkan bahwa interaksi predator-mangsa yang melibatkan lemur dahulunya lebih kompleks daripada saat ini.[2] Saat ini, ukuran predator membatasi burung hantu hanya pada lemur yang lebih kecil, biasanya 100 g (3,5 oz) atau kurang, sementara lemur yang lebih besar menjadi korban burung pemangsa diurnal yang lebih besar, seperti elang-alap madagaskar (Polyboroides radiatus) dan elang-buteo madagaskar (Buteo brachypterus).[120]
Penelitian
Kemiripan yang dimiliki lemur dengan primata antropoid, seperti pola makan dan organisasi sosial, beserta ciri-ciri unik mereka sendiri, telah menjadikan lemur sebagai kelompok mamalia yang paling banyak dipelajari di Madagaskar.[2][61] Penelitian sering kali berfokus pada hubungan antara ekologi dan organisasi sosial, tetapi juga pada perilaku dan morfofisiologi (studi anatomi dalam kaitannya dengan fungsi) mereka.[2] Studi mengenai ciri-ciri riwayat hidup, perilaku, dan ekologi mereka membantu pemahaman tentang evolusi primata, karena mereka dianggap memiliki kemiripan dengan primata leluhur.
Lemur telah menjadi fokus dari seri monografi, rencana aksi, panduan lapangan, dan karya klasik dalam etologi.[61] Namun, hanya sedikit spesies yang telah dipelajari secara menyeluruh hingga saat ini, dan sebagian besar penelitian bersifat pendahuluan dan terbatas pada satu lokasi saja.[2] Baru belakangan ini banyak makalah ilmiah diterbitkan untuk menjelaskan aspek dasar perilaku dan ekologi dari spesies yang kurang dikenal. Studi lapangan telah memberikan wawasan tentang dinamika populasi dan ekologi evolusioner dari sebagian besar genus dan banyak spesies.[61] Penelitian jangka panjang yang berfokus pada individu yang teridentifikasi masih dalam tahap awal dan baru dimulai untuk beberapa populasi. Namun, kesempatan belajar semakin menipis seiring perusakan habitat dan faktor lain yang mengancam keberadaan populasi lemur di seluruh pulau tersebut.[2]
Lemur telah disebutkan dalam catatan perjalanan pelaut sejak tahun 1608 dan pada tahun 1658 setidaknya tujuh spesies lemur dideskripsikan secara rinci oleh pedagang Prancis, Étienne de Flacourt, yang mungkin juga menjadi satu-satunya orang barat yang melihat dan mencatat keberadaan lemur raksasa (kini punah), yang ia sebut tretretretre. Sekitar tahun 1703, para pedagang dan pelaut mulai membawa lemur kembali ke Eropa, pada saat itu James Petiver, seorang apoteker di London, mendeskripsikan dan mengilustrasikan lemur garangan. Mulai tahun 1751, ilustrator London George Edwards mulai mendeskripsikan dan mengilustrasikan beberapa spesies lemur, yang beberapa di antaranya dimasukkan dalam berbagai edisi Systema Naturae oleh Carl Linnaeus. Pada tahun 1760-an dan 1770-an, naturalis Prancis Georges-Louis Leclerc, Comte de Buffon dan Louis-Jean-Marie Daubenton mulai mendeskripsikan anatomi beberapa spesies lemur. Naturalis pengelana pertama yang berkomentar tentang lemur adalah Philibert Commerçon pada tahun 1771, meskipun Pierre Sonnerat-lah yang mencatat variasi spesies lemur yang lebih besar selama perjalanannya.[132][134]
Selama abad ke-19, terjadi ledakan deskripsi dan nama lemur baru, yang kemudian membutuhkan waktu puluhan tahun untuk dipilah. Selama masa ini, pengumpul profesional mengumpulkan spesimen untuk museum, menagerie (koleksi binatang), dan kabinet. Beberapa pengumpul utama adalah Johann Maria Hildebrandt dan Charles Immanuel Forsyth Major. Dari koleksi-koleksi ini, serta meningkatnya pengamatan lemur di habitat aslinya, ahli sistematika museum termasuk Albert Günther dan John Edward Gray terus menyumbangkan nama-nama baru untuk spesies lemur baru. Namun, kontribusi paling menonjol dari abad ini mencakup karya Alfred Grandidier, seorang naturalis dan penjelajah yang mengabdikan dirinya untuk studi sejarah alam dan penduduk lokal Madagaskar. Dengan bantuan Alphonse Milne-Edwards, sebagian besar lemur diurnal diilustrasikan pada masa ini. Namun, tata nama taksonomi lemur mengambil bentuk modernnya pada tahun 1920-an dan 1930-an, yang distandardisasi oleh Ernst Schwarz pada tahun 1931.[132][134]
Meskipun taksonomi lemur telah berkembang, baru pada tahun 1950-an dan 1960-an studi in-situ (atau di lokasi) mengenai perilaku dan ekologi lemur mulai berkembang pesat. Jean-Jacques Petter dan Arlette Petter-Rousseaux berkeliling Madagaskar pada tahun 1956 dan 1957, menyurvei banyak spesies lemurnya dan membuat pengamatan penting tentang pengelompokan sosial dan reproduksi mereka. Pada tahun 1960, tahun kemerdekaan Madagaskar, David Attenborough memperkenalkan lemur ke dunia Barat melalui sebuah film komersial. Di bawah bimbingan John Buettner-Janusch, yang mendirikan Duke Lemur Center pada tahun 1966, Alison Jolly bepergian ke Madagaskar pada tahun 1962 untuk mempelajari pola makan dan perilaku sosial lemur ekor cincin dan sifaka Verreaux di Cagar Alam Privat Berenty. Petter dan Jolly melahirkan era baru ketertarikan pada ekologi dan perilaku lemur dan segera diikuti oleh para antropolog seperti Alison Richard, Robert Sussman, Ian Tattersall, dan banyak lainnya. Menyusul gejolak politik pada pertengahan 1970-an dan revolusi Madagaskar, studi lapangan dilanjutkan kembali pada tahun 1980-an, sebagian berkat keterlibatan baru dari Duke Lemur Center di bawah arahan Elwyn L. Simons dan upaya konservasi Patricia Wright.[2][132][134] Pada dekade-dekade berikutnya, kemajuan besar telah dibuat dalam studi lemur dan banyak spesies baru telah ditemukan.[7]
Penelitian ex situ (atau penelitian di luar lokasi) juga populer di kalangan peneliti yang ingin menjawab pertanyaan yang sulit diuji di lapangan. Sebagai contoh, upaya untuk mengurutkan genom lemur tikus abu-abu akan membantu peneliti memahami sifat genetik mana yang membedakan primata dari mamalia lain dan pada akhirnya akan membantu memahami sifat genomik apa yang membedakan manusia dari primata lain.[33] Salah satu fasilitas penelitian lemur terkemuka adalah Duke Lemur Center (DLC) di Durham, Carolina Utara. Fasilitas ini memelihara populasi lemur penangkaran terbesar di luar Madagaskar, yang dipelihara untuk penelitian non-invasif dan pembiakan dalam penangkaran.[135] Banyak proyek penelitian penting telah dilakukan di sana, termasuk studi tentang vokalisasi lemur,[136] penelitian lokomotor dasar,[137] kinematika bipedalisme,[138] efek penalaran transitif kompleksitas sosial,[139] dan studi kognisi yang melibatkan kemampuan lemur untuk mengatur dan mengambil urutan dari memori.[140] Fasilitas lain, seperti Lemur Conservation Foundation, yang terletak di dekat Myakka City, Florida, juga telah menjadi tuan rumah proyek penelitian, seperti salah satu yang melihat kemampuan lemur untuk memilih alat secara preferensial berdasarkan kualitas fungsionalnya.[141]
Konservasi
Lemur terancam oleh sejumlah masalah lingkungan, termasuk deforestasi, perburuan untuk daging semak, penangkapan hidup untuk perdagangan hewan peliharaan eksotis,[142] dan perubahan iklim.[96] Semua spesies terdaftar oleh CITES dalam Apendiks I, yang melarang perdagangan spesimen atau bagian tubuhnya, kecuali untuk tujuan ilmiah.[143] Hingga tahun 2005, Uni Internasional untuk Konservasi Alam (IUCN) mendaftar 16% dari seluruh spesies lemur sebagai terancam kritis, 23% sebagai genting, 25% sebagai rentan, 28% sebagai "kurang data", dan hanya 8% sebagai risiko rendah.[135] Selama lima tahun berikutnya, setidaknya 28 spesies baru berhasil diidentifikasi, yang belum ada satupun status konservasinya dinilai.[45] Banyak di antaranya kemungkinan besar akan dianggap terancam karena spesies lemur baru yang dideskripsikan baru-baru ini biasanya terbatas pada wilayah yang kecil.[144] Mengingat laju perusakan habitat yang terus berlanjut, spesies yang belum ditemukan bisa saja punah sebelum sempat diidentifikasi.[61] Sejak kedatangan manusia di pulau tersebut sekitar 2000 tahun yang lalu, semua vertebrata endemik Malagasi yang berbobot lebih dari 10 kg (22 lb) telah lenyap,[37] termasuk 17 spesies, 8 genus, dan 3 famili lemur.[36][39] Komisi Kelangsungan Hidup Spesies IUCN (IUCN/SSC), Masyarakat Primatologi Internasional (IPS), dan Conservation International (CI) telah memasukkan sebanyak lima lemur dalam daftar dwi-tahunan "25 Primata Paling Terancam Punah". Daftar tahun 2008–2010 mencakup lemur bambu besar, lemur kepala abu-abu (Eulemur cinereiceps), lemur hitam mata biru (Eulemur flavifrons), lemur sportif utara (Lepilemur septentrionalis), dan sifaka sutra.[145] Pada tahun 2012, sebuah penilaian oleh Kelompok Spesialis Primata dari Uni Internasional untuk Konservasi Alam (IUCN) menyimpulkan bahwa 90% dari 103 spesies lemur yang dideskripsikan saat itu harus terdaftar sebagai terancam dalam Daftar Merah IUCN,[146] menjadikan lemur sebagai kelompok mamalia yang paling terancam punah.[147] IUCN menegaskan kembali kekhawatirannya pada tahun 2013, mencatat bahwa 90% dari semua spesies lemur dapat punah dalam waktu 20 hingga 25 tahun kecuali jika rencana konservasi 3 tahun senilai AS$7 juta yang bertujuan membantu masyarakat lokal dapat diimplementasikan.[148][149]
Madagaskar adalah salah satu negara termiskin di dunia,[150][151] dengan tingkat pertumbuhan penduduk yang tinggi sebesar 2,5% per tahun dan hampir 70% populasinya hidup dalam kemiskinan.[38][150] Negara ini juga terbebani dengan tingkat utang yang tinggi dan sumber daya yang terbatas.[151] Masalah sosial ekonomi ini telah mempersulit upaya konservasi, meskipun pulau Madagaskar telah diakui oleh IUCN/SSC sebagai wilayah primata kritis selama lebih dari 20 tahun.[144] Karena luas daratannya yang relatif kecil—587.045 km2 (226.659 sq mi)—dibandingkan dengan wilayah keanekaragaman hayati prioritas tinggi lainnya serta tingkat endemisme-nya yang tinggi, negara ini dianggap sebagai salah satu titik panas keanekaragaman hayati paling penting di dunia, dengan konservasi lemur menjadi prioritas utama.[135][144] Meskipun terdapat penekanan tambahan untuk konservasi, tidak ada indikasi bahwa kepunahan yang dimulai sejak kedatangan manusia telah berakhir.[37]
Ancaman di alam liar
Masalah terbesar yang dihadapi populasi lemur adalah kerusakan dan degradasi habitat.[38][143] Deforestasi berwujud penggunaan subsisten lokal, seperti pertanian tebang bakar (disebut sebagai tavy dalam bahasa Malagasi), pembukaan padang penggembalaan untuk ternak melalui pembakaran, serta pengumpulan kayu legal maupun ilegal untuk produksi kayu bakar atau arang; pertambangan komersial; dan penebangan liar kayu keras berharga untuk pasar luar negeri.[38][142] Setelah berabad-abad penggunaan yang tidak berkelanjutan, serta kerusakan hutan yang meningkat pesat sejak 1950,[135] kurang dari 60.000 km2 (23.000 sq mi) atau 10% dari luas daratan Madagaskar yang masih berhutan. Hanya 17.000 km2 (6.600 sq mi) atau 3% dari luas daratan pulau ini yang dilindungi, dan akibat kondisi ekonomi yang buruk serta ketidakstabilan politik, sebagian besar kawasan lindung dikelola dan dijaga secara tidak efektif.[142][144] Beberapa kawasan lindung disisihkan karena terlindungi secara alami oleh lokasinya yang terpencil dan terisolasi, sering kali di tebing curam. Kawasan lain, seperti hutan kering dan hutan berduri di bagian barat dan selatan, menerima sedikit perlindungan dan berada dalam bahaya kehancuran yang serius.[38]
Beberapa spesies mungkin berisiko punah bahkan tanpa deforestasi total, seperti lemur berumbai, yang sangat sensitif terhadap gangguan habitat.[61] Jika pohon buah-buahan besar ditebang, hutan tersebut mungkin hanya mampu menopang lebih sedikit individu dari suatu spesies dan keberhasilan reproduksi mereka dapat terpengaruh selama bertahun-tahun.[96] Populasi kecil mungkin mampu bertahan di fragmen hutan yang terisolasi selama 20 hingga 40 tahun karena waktu generasi yang panjang, tetapi dalam jangka panjang, populasi semacam itu mungkin tidak dapat bertahan hidup.[152] Populasi kecil yang terisolasi juga berisiko mengalami ekstirpasi (kepunahan lokal) akibat bencana alam dan wabah penyakit (epizootik). Dua penyakit yang mematikan bagi lemur dan dapat berdampak parah pada populasi lemur yang terisolasi adalah toksoplasmosis, yang disebarkan oleh kucing liar, dan virus herpes simpleks yang dibawa oleh manusia.[153]
Perubahan iklim dan bencana alam yang berkaitan dengan cuaca juga mengancam kelangsungan hidup lemur. Selama 1000 tahun terakhir, wilayah barat dan dataran tinggi telah menjadi semakin kering secara signifikan, tetapi dalam beberapa dekade terakhir, kekeringan parah menjadi jauh lebih sering terjadi. Terdapat indikasi bahwa deforestasi dan fragmentasi hutan mempercepat proses pengeringan bertahap ini.[96] Dampak kekeringan bahkan dirasakan di hutan hujan. Seiring berkurangnya curah hujan tahunan, pohon-pohon besar yang membentuk kanopi tinggi mengalami peningkatan mortalitas, kegagalan berbuah, dan penurunan produksi daun muda, yang disukai oleh lemur folivora. Siklon dapat merontokkan dedaunan di suatu area, menumbangkan pohon kanopi, serta menyebabkan tanah longsor dan banjir. Hal ini dapat menyebabkan populasi lemur tidak memiliki buah atau daun hingga musim semi berikutnya, sehingga mengharuskan mereka bertahan hidup dengan makanan darurat, seperti epifit.[154]
Lemur diburu untuk dijadikan makanan oleh penduduk lokal Malagasi, baik untuk kebutuhan hidup setempat[7][142] maupun untuk memasok pasar daging mewah di kota-kota besar.[155] Sebagian besar penduduk pedesaan Malagasi tidak mengerti apa arti "terancam punah", juga tidak tahu bahwa berburu lemur adalah ilegal atau bahwa lemur hanya ditemukan di Madagaskar.[156] Banyak orang Malagasi memiliki tabu, atau fady, mengenai perburuan dan konsumsi lemur, tetapi hal ini tidak mencegah perburuan di banyak wilayah.[2] Meskipun perburuan telah menjadi ancaman bagi populasi lemur di masa lalu, baru-baru ini hal tersebut menjadi ancaman yang lebih serius seiring memburuknya kondisi sosial-ekonomi.[142] Kesulitan ekonomi telah menyebabkan orang berpindah-pindah di seluruh negeri untuk mencari pekerjaan, yang menyebabkan lunturnya tradisi lokal.[61][143][156] Kekeringan dan kelaparan juga dapat melonggarkan fady yang melindungi lemur.[61] Spesies yang lebih besar, seperti sifaka dan lemur berumbai, adalah target umum, tetapi spesies yang lebih kecil juga diburu atau tertangkap secara tidak sengaja dalam jerat yang ditujukan untuk mangsa yang lebih besar.[7][143] Kelompok pemburu yang berpengalaman dan terorganisasi yang menggunakan senjata api, ketapel, dan sumpit dapat membunuh sebanyak delapan hingga dua puluh lemur dalam satu kali perjalanan. Kelompok pemburu terorganisasi dan perangkap lemur dapat ditemukan baik di kawasan tidak lindung maupun di sudut-sudut terpencil kawasan lindung.[61] Taman nasional dan kawasan lindung lainnya tidak dilindungi secara memadai oleh lembaga penegak hukum.[156] Sering kali, jumlah penjaga taman terlalu sedikit untuk mencakup area yang luas, dan terkadang medan di dalam taman terlalu berat untuk diperiksa secara teratur.[157]
Meskipun tidak separah efek deforestasi dan perburuan, beberapa lemur, seperti lemur mahkota dan spesies lain yang berhasil dipelihara di penangkaran, terkadang dipelihara sebagai hewan peliharaan eksotis oleh orang Malagasi.[51][135] Lemur bambu juga dipelihara sebagai hewan peliharaan,[135] meskipun mereka hanya bertahan hidup hingga dua bulan.[158] Penangkapan hidup untuk perdagangan hewan peliharaan eksotis di negara-negara kaya biasanya tidak dianggap sebagai ancaman karena peraturan ketat yang mengontrol ekspornya.[135][143]
Upaya konservasi
Lemur telah menarik banyak perhatian ke Madagaskar dan spesiesnya yang terancam punah. Dalam kapasitas ini, mereka bertindak sebagai spesies unggulan,[61][135] yang paling menonjol adalah lemur ekor cincin, yang dianggap sebagai ikon negara tersebut.[59] Kehadiran lemur di taman nasional membantu mendorong ekowisata,[135] yang khususnya membantu masyarakat lokal yang tinggal di sekitar taman nasional, karena menawarkan peluang kerja dan masyarakat menerima setengah dari biaya masuk taman. Dalam kasus Taman Nasional Ranomafana, peluang kerja dan pendapatan lain dari penelitian jangka panjang dapat menyaingi pendapatan dari ekowisata.[159]
Mulai tahun 1927, pemerintah Malagasi telah menyatakan semua lemur sebagai hewan yang "dilindungi"[70] dengan menetapkan kawasan lindung yang kini diklasifikasikan ke dalam tiga kategori: Taman Nasional (Parcs Nationaux), Cagar Alam Ketat (Réserves Naturelles Intégrales), dan Cagar Khusus (Réserves Spéciales). Saat ini terdapat 18 taman nasional, 5 cagar alam ketat, dan 22 cagar khusus, serta beberapa cagar alam pribadi kecil lainnya, seperti Cagar Alam Berenty dan Cagar Alam Privat Sainte Luce, keduanya di dekat Fort Dauphin.[135] Semua kawasan lindung, tidak termasuk cagar alam pribadi, mencakup sekitar 3% dari luas daratan Madagaskar dan dikelola oleh Taman Nasional Madagaskar, yang sebelumnya dikenal sebagai l'Association Nationale pour la Gestion des Aires Protégées (ANGAP), serta organisasi non-pemerintah (LSM) lainnya, termasuk Conservation International (CI), Wildlife Conservation Society (WCS), dan World Wide Fund for Nature (WWF).[135][144] Sebagian besar spesies lemur tercakup dalam jaringan kawasan lindung ini, dan beberapa spesies dapat ditemukan di beberapa taman atau cagar alam.[144]
Konservasi juga difasilitasi oleh Madagascar Fauna Group (MFG), sebuah asosiasi yang terdiri dari hampir 40 kebun binatang dan organisasi terkait, termasuk Duke Lemur Center, Durrell Wildlife Conservation Trust, dan Taman Zoologi Saint Louis. LSM internasional ini mendukung Taman Ivoloina Madagaskar, membantu melindungi Cagar Alam Betampona dan kawasan lindung lainnya, serta mempromosikan penelitian lapangan, program pembiakan, perencanaan konservasi, dan pendidikan di kebun binatang.[160] Salah satu proyek utama mereka melibatkan pelepasan lemur berumbai hitam-putih hasil penangkaran, yang dirancang untuk membantu memulihkan populasi yang menyusut di dalam Cagar Alam Betampona.[160][161]
Koridor habitat diperlukan untuk menghubungkan kawasan-kawasan lindung ini agar populasi kecil tidak terisolasi.[144] Pada September 2003 di Durban, Afrika Selatan, mantan presiden Madagaskar Marc Ravalomanana berjanji untuk melipatgandakan luas kawasan lindung pulau tersebut dalam lima tahun.[142] Hal ini kemudian dikenal sebagai "Visi Durban".[135] Pada bulan Juni 2007, Komite Warisan Dunia memasukkan sebagian besar hutan hujan timur Madagaskar sebagai Situs Warisan Dunia UNESCO yang baru.[33]
Penghapusan utang dapat membantu Madagaskar melindungi keanekaragaman hayatinya.[151] Templat:Update inline span
Populasi lemur di penangkaran dipelihara secara lokal dan di luar Madagaskar di berbagai konservatorium zoologi dan pusat penelitian, meskipun keanekaragaman spesiesnya terbatas. Sifaka, misalnya, tidak dapat bertahan hidup dengan baik di penangkaran, sehingga hanya sedikit fasilitas yang memilikinya.[2][62] Populasi lemur penangkaran terbesar dapat ditemukan di Duke Lemur Center (DLC) di Carolina Utara, yang misinya meliputi penelitian non-invasif, konservasi (misalnya pembiakan dalam penangkaran), dan pendidikan publik.[135] Koloni lemur besar lainnya terletak di Cagar Alam Lemur Kota Myakka di Florida, yang dikelola oleh Lemur Conservation Foundation (LCF), yang juga menjadi tuan rumah penelitian lemur.[162] Di Madagaskar, Taman Lemur adalah fasilitas pribadi dengan sistem lepas-liar (free-range) di barat daya Antananarivo yang memamerkan lemur kepada publik sekaligus merehabilitasi lemur kelahiran penangkaran untuk reintroduksi ke alam liar.Templat:LoM3 Sfn
Dalam budaya Malagasi
Dalam budaya Malagasi, lemur, dan hewan pada umumnya, memiliki jiwa (ambiroa) yang dapat membalas dendam jika diejek selagi hidup atau jika dibunuh dengan cara yang kejam. Karena hal ini, lemur, seperti banyak elemen kehidupan sehari-hari lainnya, telah menjadi sumber tabu, yang dikenal secara lokal sebagai fady, yang dapat didasarkan pada cerita dengan empat prinsip dasar. Sebuah desa atau wilayah mungkin percaya bahwa jenis lemur tertentu adalah leluhur dari klan mereka. Mereka mungkin juga percaya bahwa roh lemur dapat membalas dendam. Sebaliknya, hewan tersebut mungkin muncul sebagai pemberi manfaat. Lemur juga dianggap dapat mewariskan kualitas mereka, baik atau buruk, kepada bayi manusia.[163] Secara umum, fady melampaui sekadar rasa terlarang, tetapi dapat mencakup peristiwa yang membawa nasib buruk.[81]
Salah satu contoh fady lemur yang diceritakan sekitar tahun 1970 berasal dari Ambatofinandrahana di Provinsi Fianarantsoa. Menurut kisah tersebut, seorang pria membawa pulang seekor lemur dalam perangkap, tetapi masih hidup. Anak-anaknya ingin memelihara lemur tersebut, tetapi ketika sang ayah memberi tahu bahwa hewan itu bukan hewan domestik, anak-anak tersebut meminta untuk membunuhnya. Setelah anak-anak itu menyiksa lemur tersebut, hewan itu akhirnya mati dan dimakan. Tak lama kemudian, semua anak tersebut meninggal karena sakit. Akibatnya, sang ayah menyatakan bahwa siapa pun yang menyiksa lemur untuk kesenangan akan "binasa dan tidak memiliki keturunan."[163]
Fady tidak hanya dapat membantu melindungi lemur dan hutan mereka di bawah situasi sosioekonomi yang stabil, tetapi juga dapat menyebabkan diskriminasi dan persekusi jika seekor lemur diketahui membawa nasib buruk, misalnya, jika ia berjalan melewati kota.[61][163] Di sisi lain, fady tidak melindungi semua lemur secara setara. Misalnya, meskipun perburuan dan konsumsi spesies tertentu mungkin tabu, spesies lain mungkin tidak mendapatkan perlindungan yang sama dan oleh karena itu justru menjadi target.[2][163] Fady dapat bervariasi dari desa ke desa dalam wilayah yang sama.[70] Jika orang pindah ke desa atau wilayah baru, fady mereka mungkin tidak berlaku untuk spesies lemur yang ada secara lokal, membuat hewan tersebut tersedia untuk dikonsumsi. Pembatasan fady terhadap daging lemur dapat dilonggarkan pada masa kelaparan dan kekeringan.[61]
Aye-aye hampir secara universal dipandang negatif di seluruh Madagaskar,[81] meskipun kisah-kisahnya bervariasi dari desa ke desa dan wilayah ke wilayah. Jika orang melihat aye-aye, mereka mungkin membunuhnya dan menggantung bangkainya di tiang dekat jalan di luar kota (agar orang lain dapat membawa pergi nasib buruk tersebut) atau membakar desa mereka dan pindah.[52][70] Takhayul di balik fady aye-aye mencakup kepercayaan bahwa mereka membunuh dan memakan ayam atau manusia, bahwa mereka membunuh manusia dalam tidurnya dengan memotong pembuluh aorta,[61] bahwa mereka merupakan perwujudan roh leluhur,[70] atau bahwa mereka memberi peringatan akan penyakit, kematian, atau nasib buruk dalam keluarga.[51][52] Hingga tahun 1970, penduduk Distrik Marolambo di Provinsi Toamasina takut pada aye-aye karena mereka percaya hewan itu memiliki kekuatan supranatural. Karena itu, tidak ada yang diperbolehkan mengejek, membunuh, atau memakan seekor pun.[163]
Terdapat pula fady yang tersebar luas mengenai indri dan sifaka. Mereka sering dilindungi dari perburuan dan konsumsi karena kemiripan mereka dengan manusia dan leluhur mereka, sebagian besar karena ukurannya yang besar dan postur ortograd (tegak). Kemiripan ini bahkan lebih kuat pada indri, yang tidak memiliki ekor panjang seperti kebanyakan lemur yang masih hidup.[62][82] Dikenal secara lokal sebagai babakoto ("Leluhur Manusia"), indri terkadang dipandang sebagai leluhur keluarga atau klan. Ada juga cerita tentang seekor indri yang membantu manusia turun dari pohon, sehingga mereka dipandang sebagai pemberi manfaat.[163] Fady lemur lainnya mencakup kepercayaan bahwa seorang istri akan memiliki anak yang jelek jika suaminya membunuh lemur wol, atau bahwa jika seorang wanita hamil memakan lemur kerdil, bayinya akan mendapatkan mata yang indah dan bulat.[163]
Dalam budaya populer
Lemur juga menjadi populer dalam budaya Barat dalam beberapa tahun terakhir. Waralaba DreamWorks Animation Madagascar menampilkan karakter King Julien, Maurice, dan Mort serta telah ditonton oleh sekitar 100 juta orang di bioskop dan 200–300 juta orang melalui DVD di seluruh dunia.[60] Sebelum film ini, Zoboomafoo, sebuah serial televisi anak-anak Public Broadcasting Service (PBS) dari tahun 1999 hingga 2001,[164] membantu mempopulerkan sifaka dengan menampilkan seekor Sifaka Coquerel hidup dari Duke Lemur Center serta sebuah boneka.[165] Sebuah serial dua puluh episode berjudul Lemur Kingdom (di Amerika Serikat) atau Lemur Street (di Britania Raya dan Kanada) ditayangkan pada tahun 2008 di Animal Planet. Serial ini menggabungkan dokumenter hewan yang khas dengan narasi dramatis untuk menceritakan kisah dua kelompok lemur ekor cincin di Cagar Alam Privat Berenty.[166][167][168][169]
Catatan
- ↑ Belum ditemukan sisa-sisa bayi Mesopropithecus, Babakotia, atau Archaeoindris, dan hanya sedikit yang diketahui mengenai gigi susu Palaeopropithecus. Pola perkembangan disimpulkan dari pola perkembangan kerabat terdekat mereka, indriid.[77]
- ↑ Pada indriid, sepasang gigi seri bawah atau taring bawah tidak tergantikan dalam susunan gigi permanen. Interpretasi yang berbeda mengenai hal ini menghasilkan rumus gigi yang berbeda. Oleh karena itu, rumus gigi alternatif untuk famili ini adalah 2.1.2.31.1.2.3 × 2 = 30.[56]
Referensi
Kutipan
- 1 2 3 Godinot, M. (2006). "Lemuriform origins as viewed from the fossil record". Folia Primatologica. 77 (6): 446–464. doi:10.1159/000095391. PMID 17053330. S2CID 24163044.
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 Sussman 2003, hlm. 149–229.
- ↑ "IUCN 2014". IUCN Red List of Threatened Species. Version 2014.3. International Union for Conservation of Nature. 2012. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 27 June 2014. Diakses tanggal 12 March 2015.
- ↑ "lemur". Chambers Dictionary (Edisi 9th). Chambers. 2003. ISBN 0-550-10105-5.
- ↑ Linnaeus 1758, hlm. 29–30.
- ↑ Tattersall 1982, hlm. 43–44.
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Garbutt 2007, hlm. 85–86.
- ↑ Lux, J. (2008). "What are lemures?" (PDF). Humanitas. 32 (1): 7–14. Diarsipkan dari asli (PDF) tanggal 6 June 2010.
- ↑ Ley, Willy (August 1966). "Scherazade's Island". For Your Information. Galaxy Science Fiction. hlm. 45–55.
- ↑ Blunt & Stearn 2002, hlm. 252.
- 1 2 Dunkel, A.R.; Zijlstra, J.S.; Groves, C.P. (2012). "Giant rabbits, marmosets, and British comedies: etymology of lemur names, part 1" (PDF). Lemur News. 16: 64–70. ISSN 1608-1439. Diarsipkan (PDF) dari versi aslinya tanggal 2022-07-05. Diakses tanggal 2022-07-05.
- ↑ Nield 2007, hlm. 41.
- ↑ Linnaeus 1754, hlm. 4.
- 1 2 Kay, R. F.; Ross, C.; Williams, B. A. (1997). "Anthropoid Origins". Science. 275 (5301): 797–804. doi:10.1126/science.275.5301.797. PMID 9012340. S2CID 220087294.
- 1 2 3 Gould & Sauther 2006, hlm. vii–xiii.
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 Ankel-Simons 2007, hlm. 392–514.
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 Preston-Mafham 1991, hlm. 141–188.
- 1 2 3 4 5 6 7 8 Tattersall 2006, hlm. 3–18.
- 1 2 3 4 5 6 Yoder 2003, hlm. 1242–1247.
- 1 2 Yoder, A. D.; Yang, Z. (2004). "Divergence dates for Malagasy lemurs estimated from multiple gene loci: geological and evolutionary context" (PDF). Molecular Ecology. 13 (4): 757–773. Bibcode:2004MolEc..13..757Y. doi:10.1046/j.1365-294X.2004.02106.x. PMID 15012754. S2CID 14963272. Diarsipkan (PDF) dari versi aslinya tanggal 2013-08-23. Diakses tanggal 2015-09-04.
- ↑ Flynn & Wyss 2003, hlm. 34–40.
- 1 2 3 4 Mittermeier et al. 2006, hlm. 23–26.
- ↑ Matthew, W. D. (1915). "Climate and Evolution". Annals of the New York Academy of Sciences. 24 (1): 171–318. Bibcode:1914NYASA..24..171M. doi:10.1111/j.1749-6632.1914.tb55346.x. S2CID 86111580. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 2021-07-09. Diakses tanggal 2019-07-03.
- ↑ Garbutt 2007, hlm. 14–15.
- ↑ Brumfiel, G. (20 January 2010). "Lemurs' wet and wild past". Nature. doi:10.1038/news.2010.23. Diarsipkan dari asli tanggal 16 March 2011.
- 1 2 3 Horvath, J. E.; Weisrock, D. W.; Embry, S. L.; Fiorentino, I.; Balhoff, J. P.; Kappeler, P.; Wray, G. A.; Willard, H. F.; Yoder, A. D. (2008). "Development and application of a phylogenomic toolkit: Resolving the evolutionary history of Madagascar's lemurs" (PDF). Genome Research. 18 (3): 489–499. doi:10.1101/gr.7265208. PMC 2259113. PMID 18245770. Diarsipkan (PDF) dari versi aslinya tanggal 2013-08-24. Diakses tanggal 2015-08-28.
- ↑ Krause 2003, hlm. 40–47.
- 1 2 Ali, J. R.; Huber, M. (2010). "Mammalian biodiversity on Madagascar controlled by ocean currents". Nature. 463 (7281): 653–656. Bibcode:2010Natur.463..653A. doi:10.1038/nature08706. PMID 20090678. S2CID 4333977.
- "Animals populated Madagascar by rafting there". ScienceDaily (Press release). 21 January 2010. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 27 August 2018. Diakses tanggal 28 February 2018.
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 Sussman 2003, hlm. 107–148.
- 1 2 3 4 5 6 7 Mittermeier et al. 2006, hlm. 89–182.
- 1 2 3 4 Mittermeier et al. 2006, hlm. 37–51.
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Godfrey, Jungers & Schwartz 2006, hlm. 41–64.
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Yoder, A.D. (2007). "Lemurs: a quick guide" (PDF). Current Biology. 17 (20): 866–868. doi:10.1016/j.cub.2007.07.050. PMID 17956741. S2CID 235311897. Diarsipkan (PDF) dari versi aslinya tanggal 2010-06-19. Diakses tanggal 2010-03-29.
- 1 2 Dunham, A. E.; Rudolf, V. H. W. (2009). "Evolution of sexual size monomorphism: the influence of passive mate guarding". Journal of Evolutionary Biology. 22 (7): 1376–1386. doi:10.1111/j.1420-9101.2009.01768.x. PMID 19486235. S2CID 13617914.
- "New Theory On Why Male, Female Lemurs Same Size: 'Passive' Mate Guarding Influenced Evolution Of Lemur Size". ScienceDaily (Press release). 1 August 2009. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 27 August 2018. Diakses tanggal 28 February 2018.
- ↑ Preston-Mafham 1991, hlm. 10–21.
- 1 2 3 Gommery, D.; Ramanivosoa, B.; Tombomiadana-Raveloson, S.; Randrianantenaina, H.; Kerloc'h, P. (2009). "A new species of giant subfossil lemur from the North-West of Madagascar (Palaeopropithecus kelyus, Primates)". Comptes Rendus Palevol. 8 (5): 471–480. doi:10.1016/j.crpv.2009.02.001.
- "New Extinct Lemur Species Discovered In Madagascar". ScienceDaily (Press release). 27 May 2009. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 27 August 2018. Diakses tanggal 28 February 2018.
- 1 2 3 Burney 2003, hlm. 47–51.
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 Sussman 2003, hlm. 257–269.
- 1 2 Godfrey & Jungers 2003, hlm. 1247–1252.
- ↑ Horvath et al. 2008, fig. 1.
- ↑ Orlando et al. 2008, fig. 1.
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Rowe 1996, hlm. 27.
- ↑ Groeneveld, L. F.; Weisrock, D. W.; Rasoloarison, R. M.; Yoder, A. D.; Kappeler, P. M. (2009). "Species delimitation in lemurs: multiple genetic loci reveal low levels of species diversity in the genus Cheirogaleus". BMC Evolutionary Biology. 9 (1): 30. Bibcode:2009BMCEE...9...30G. doi:10.1186/1471-2148-9-30. PMC 2652444. PMID 19193227.
- 1 2 3 Tattersall, I. (2007). "Madagascar's Lemurs: Cryptic diversity or taxonomic inflation?". Evolutionary Anthropology: Issues, News, and Reviews. 16 (1): 12–23. doi:10.1002/evan.20126. S2CID 54727842.
- 1 2 3 4 Mittermeier, R. A.; Ganzhorn, J. U.; Konstant, W. R.; Glander, K.; Tattersall, I.; Groves, C. P.; Rylands, A. B.; Hapke, A.; Ratsimbazafy, J.; Mayor, M. I.; Louis, E. E.; Rumpler, Y.; Schwitzer, C.; Rasoloarison, R. M. (2008). "Lemur Diversity in Madagascar" (PDF). International Journal of Primatology. 29 (6): 1607–1656. doi:10.1007/s10764-008-9317-y. hdl:10161/6237. S2CID 17614597. Diarsipkan dari asli (PDF) tanggal 2018-08-27. Diakses tanggal 2015-08-28.
- ↑ Karanth, K. P.; Delefosse, T.; Rakotosamimanana, B.; Parsons, T. J.; Yoder, A. D. (2005). "Ancient DNA from giant extinct lemurs confirms single origin of Malagasy primates" (PDF). Proceedings of the National Academy of Sciences. 102 (14): 5090–5095. Bibcode:2005PNAS..102.5090K. doi:10.1073/pnas.0408354102. PMC 555979. PMID 15784742. Diarsipkan (PDF) dari versi aslinya tanggal 2013-08-23. Diakses tanggal 2015-08-28.
- 1 2 Cartmill 2010, hlm. 15.
- 1 2 Hartwig 2011, hlm. 20–21.
- 1 2 Groves 2005.
- 1 2 3 4 5 Sterling & McCreless 2006, hlm. 159–184.
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Ankel-Simons 2007, hlm. 48–161.
- 1 2 3 Garbutt 2007, hlm. 205–207.
- 1 2 Yoder, A. D.; Vilgalys, R.; Ruvolo, M. (1996). "Molecular evolutionary dynamics of cytochrome b in strepsirrhine primates: The phylogenetic significance of third-position transversions". Molecular Biology and Evolution. 13 (10): 1339–1350. doi:10.1093/oxfordjournals.molbev.a025580. PMID 8952078.
- ↑ Marivaux, L.; Welcomme, J. -L.; Antoine, P. -O.; Métais, G.; Baloch, I. M.; Benammi, M.; Chaimanee, Y.; Ducrocq, S.; Jaeger, J. -J. (2001). "A Fossil Lemur from the Oligocene of Pakistan". Science. 294 (5542): 587–591. Bibcode:2001Sci...294..587M. doi:10.1126/science.1065257. PMID 11641497. S2CID 10585152.
- 1 2 Orlando, L.; Calvignac, S.; Schnebelen, C.; Douady, C. J.; Godfrey, L. R.; Hänni, C. (2008). "DNA from extinct giant lemurs links archaeolemurids to extant indriids". BMC Evolutionary Biology. 8 (121): 121. Bibcode:2008BMCEE...8..121O. doi:10.1186/1471-2148-8-121. PMC 2386821. PMID 18442367.
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Ankel-Simons 2007, hlm. 224–283.
- 1 2 Garbutt 2007, hlm. 115–136.
- 1 2 3 Mittermeier et al. 2006, hlm. 209–323.
- 1 2 3 Garbutt 2007, hlm. 137–175.
- 1 2 Mittermeier et al. 2006, hlm. 85–88.
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Goodman, Ganzhorn & Rakotondravony 2003, hlm. 1159–1186.
- 1 2 3 4 5 6 7 8 Thalmann & Powzyk 2003, hlm. 1342–1345.
- 1 2 3 4 5 6 Ankel-Simons 2007, hlm. 284–391.
- 1 2 3 4 Rowe 1996, hlm. 13.
- 1 2 3 4 Garbutt 2007, hlm. 176–204.
- 1 2 Thalmann 2003, hlm. 1340–1342.
- 1 2 3 4 5 Thalmann & Ganzhorn 2003, hlm. 1336–1340.
- 1 2 3 Nowak 1999, hlm. 84–89.
- 1 2 3 Richard 2003, hlm. 1345–1348.
- 1 2 3 4 5 Sterling 2003, hlm. 1348–1351.
- 1 2 3 4 5 Overdorff & Johnson 2003, hlm. 1320–1324.
- 1 2 Braune, P.; Schmidt, S.; Zimmermann, E. (2008). "Acoustic divergence in the communication of cryptic species of nocturnal primates (Microcebus ssp.)". BMC Biology. 6 (19): 19. doi:10.1186/1741-7007-6-19. PMC 2390514. PMID 18462484.
- "It Started With A Squeak: Moonlight Serenade Helps Lemurs Pick Mates Of The Right Species". ScienceDaily (Press release). 14 May 2008. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 27 August 2018. Diakses tanggal 28 February 2018.
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Cuozzo & Yamashita 2006, hlm. 67–96.
- 1 2 Lamberton, C. (1938). "Dentition de lait de quelques lémuriens subfossiles malgaches". Mammalia. 2 (2): 57–80. doi:10.1515/mammalia-1938-020201.
- ↑ Mittermeier et al. 1994, hlm. 33–48.
- 1 2 Godfrey & Jungers 2002, hlm. 108–110.
- ↑ Godfrey, Petto & Sutherland 2001, hlm. 113–157.
- 1 2 3 4 5 6 Powzyk & Mowry 2006, hlm. 353–368.
- ↑ Osman Hill 1953, hlm. 73.
- ↑ Ankel-Simons 2007, hlm. 421–423.
- 1 2 3 Simons, E.L.; Meyers, D.M. (2001). "Folklore and beliefs about the Aye aye (Daubentonia madagascariensis)" (PDF). Lemur News. 6: 11–16. ISSN 0343-3528. Diarsipkan dari asli (PDF) tanggal 13 March 2016. Diakses tanggal 19 December 2012.
- 1 2 Irwin 2006, hlm. 305–326.
- ↑ Ankel-Simons 2007, hlm. 206–223.
- 1 2 Ankel-Simons 2007, hlm. 162–205.
- 1 2 3 4 5 6 7 8 Ankel-Simons 2007, hlm. 521–532.
- 1 2 Ross & Kay 2004, hlm. 3–41.
- 1 2 3 Bolwig, N. (1959). "Observations and thoughts on the evolution of facial mimic". Koedoe. 2 (1): 60–69. doi:10.4102/koedoe.v2i1.854.
- 1 2 3 4 Kirk & Kay 2004, hlm. 539–602.
- 1 2 3 4 5 6 Jolly 2003, hlm. 1329–1331.
- ↑ Osman Hill 1953, hlm. 13.
- ↑ Ankel-Simons 2007, hlm. 470–471.
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Schmid & Stephenson 2003, hlm. 1198–1203.
- 1 2 Nowak 1999, hlm. 65–71.
- 1 2 3 Fietz 2003, hlm. 1307–1309.
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Birkinshaw & Colquhoun 2003, hlm. 1207–1220.
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Wright 2006, hlm. 385–402.
- ↑ Nakajima, Y.; Shantha, T. R.; Bourne, G. H. (1969). "Histochemical detection of l-gulonolactone: phenazine methosulfate oxidoreductase activity in several mammals with special reference to synthesis of vitamin C in primates". Histochemistry and Cell Biology. 18 (4): 293–301. doi:10.1007/BF00279880. PMID 4982058. S2CID 24628550.
- ↑ Williams, C. V.; Campbell, J.; Glenn, K. M. (2006). "Comparison of serum iron, total iron binding capacity, ferritin, and percent transferrin saturation in nine species of apparently healthy captive lemurs". American Journal of Primatology. 68 (5): 477–89. doi:10.1002/ajp.20237. PMID 16550526. S2CID 11802617.
- ↑ Glenn, K. M.; Campbell, J. L.; Rotstein, D.; Williams, C. V. (2006). "Retrospective evaluation of the incidence and severity of hemosiderosis in a large captive lemur population". American Journal of Primatology. 68 (4): 369–81. doi:10.1002/ajp.20231. PMID 16534809. S2CID 32652173.
- 1 2 Sussman 2003, hlm. 3–37.
- ↑ Jolly, A. (1998). "Pair-Bonding, Female Aggression and the Evolution of Lemur Societies". Folia Primatologica. 69 (7): 1–13. doi:10.1159/000052693. PMID 9595685. S2CID 46767773.
- 1 2 3 4 Dunham, A. E. (2008). "Battle of the sexes: cost asymmetry explains female dominance in lemurs". Animal Behaviour. 76 (4): 1435–1439. doi:10.1016/j.anbehav.2008.06.018. hdl:1911/21694. S2CID 13602663.
- 1 2 Young, A. L.; Richard, A. F.; Aiello, L. C. (1990). "Female Dominance and Maternal Investment in Strepsirhine Primates". The American Naturalist. 135 (4): 473–488. Bibcode:1990ANat..135..473Y. doi:10.1086/285057. S2CID 85004340.
- ↑ Tan 2006, hlm. 369–382.
- ↑ Digby, L. J.; Kahlenberg, S. M. (2002). "Female dominance in blue-eyed black lemurs (Eulemur macaco flavifrons)". Primates. 43 (3): 191–199. doi:10.1007/BF02629647. PMID 12145400. S2CID 19508316.
- 1 2 3 4 5 Jolly, A. (1966a). "Lemur Social Behavior and Primate Intelligence". Science. 153 (3735): 501–506. Bibcode:1966Sci...153..501J. doi:10.1126/science.153.3735.501. PMID 5938775. S2CID 29181662.
- 1 2 Curtis 2006, hlm. 133–158.
- ↑ Johnson 2006, hlm. 187–210.
- 1 2 3 4 Fietz & Dausmann 2006, hlm. 97–110.
- ↑ Garbutt 2007, hlm. 86–114.
- ↑ Godfrey, L. R.; Jungers, W. L. (2003a). "The extinct sloth lemurs of Madagascar" (PDF). Evolutionary Anthropology: Issues, News, and Reviews. 12 (6): 252–263. doi:10.1002/evan.10123. S2CID 4834725. Diarsipkan (PDF) dari versi aslinya tanggal 17 July 2011.
- ↑ Nowak 1999, hlm. 71–81.
- ↑ Mittermeier et al. 2006, hlm. 324–403.
- ↑ Sauther, M. L. (1989). "Antipredator behavior in troops of free-ranging Lemur catta at Beza Mahafaly special reserve, Madagascar". International Journal of Primatology. 10 (6): 595–606. doi:10.1007/BF02739366. S2CID 9175659.
- ↑ Jolly 1966, hlm. 135.
- ↑ Grieser, B. (1992). "Infant development and parental care in two species of sifakas". Primates. 33 (3): 305–314. doi:10.1007/BF02381192. S2CID 21408447.
- 1 2 3 Vasey 2003, hlm. 1332–1336.
- 1 2 Hosey, G. R.; Thompson, R. J. (1985). "Grooming and touching behaviour in captive ring-tailed lemurs (Lemur catta L.)". Primates. 26 (1): 95–98. doi:10.1007/BF02389051. S2CID 33268904.
- ↑ Barton, R. A. (1987). "Allogrooming as mutualism in diurnal lemurs". Primates. 28 (4): 539–542. doi:10.1007/BF02380868. S2CID 43896118.
- 1 2 3 4 5 6 Goodman 2003, hlm. 1221–1228.
- ↑ Eberle, M.; Kappeler, P. M. (2008). "Mutualism, reciprocity, or kin selection? Cooperative rescue of a conspecific from a boa in a nocturnal solitary forager the gray mouse lemur" (PDF). American Journal of Primatology. 70 (4): 410–414. doi:10.1002/ajp.20496. PMID 17972271. S2CID 464977. Diarsipkan dari asli (PDF) tanggal 2011-07-19.
- ↑ Crompton & Sellers 2007, hlm. 127–145.
- ↑ Sündermann, D.; Scheumann, M.; Zimmermann, E. (2008). "Olfactory predator recognition in predator-naïve gray mouse lemurs (Microcebus murinus)". Journal of Comparative Psychology. 122 (2): 146–155. doi:10.1037/0735-7036.122.2.146. PMID 18489230.
- 1 2 Kappeler & Rasoloarison 2003, hlm. 1310–1315.
- 1 2 Mutschler & Tan 2003, hlm. 1324–1329.
- 1 2 Patel, E.R. (2007). "Non-maternal infant care in wild Silky Sifakas (Propithecus candidus)". Lemur News. 12: 39–42. ISSN 1608-1439.
- ↑ Fietz, J.; Dausmann, K. H. (2003). "Costs and Potential Benefits of Parental Care in the Nocturnal Fat-Tailed Dwarf Lemur (Cheirogaleus medius)". Folia Primatologica. 74 (5–6): 246–258. doi:10.1159/000073312. PMID 14605471. S2CID 19790101.
- ↑ Vasey, N. (2007). "The breeding system of wild red ruffed lemurs (Varecia rubra): a preliminary report". Primates. 48 (1): 41–54. doi:10.1007/s10329-006-0010-5. PMID 17024514. S2CID 10063588.
- ↑ Ehrlich, A.; Fobes, J.; King, J. (1976). "Prosimian learning capacities". Journal of Human Evolution. 5 (6): 599–617. Bibcode:1976JHumE...5..599E. doi:10.1016/0047-2484(76)90005-1.
- ↑ Fichtel & Kappeler 2010, hlm. 413.
- ↑ Penn State (29 July 2008). "Piecing together an extinct lemur, large as a big baboon". ScienceDaily. Diarsipkan dari asli tanggal 18 March 2012. Diakses tanggal 2 September 2009.
- 1 2 3 4 5 Jolly & Sussman 2006, hlm. 19–40.
- ↑ Thalmann, U. (December 2006). "Lemurs – ambassadors for Madagascar". Madagascar Conservation & Development. 1: 4–8. doi:10.4314/mcd.v1i1.44043. ISSN 1662-2510.
- 1 2 3 Mittermeier et al. 2006, hlm. 27–36.
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Mittermeier et al. 2006, hlm. 52–84.
- ↑ Macedonia, J. M. (1993). "The Vocal Repertoire of the Ringtailed Lemur (Lemur catta)". Folia Primatologica. 61 (4): 186–217. doi:10.1159/000156749. PMID 7959437.
- ↑ Tilden, C. D. (1990). "A study of locomotor behavior in a captive colony of red-bellied lemurs (Eulemur rubriventer)". American Journal of Primatology. 22 (2): 87–100. doi:10.1002/ajp.1350220203. PMID 31963961. S2CID 86156628.
- ↑ Wunderlich, R. E.; Schaum, J. C. (2007). "Kinematics of bipedalism in Propithecus verreauxi". Journal of Zoology. 272 (2): 165–175. doi:10.1111/j.1469-7998.2006.00253.x.
- ↑ MacLean, E. L.; Merritt, D. J.; Brannon, E. M. (2008). "Social complexity predicts transitive reasoning in prosimian primates" (PDF). Animal Behaviour. 76 (2): 479–486. doi:10.1016/j.anbehav.2008.01.025. PMC 2598410. PMID 19649139. Diarsipkan dari asli (PDF) tanggal 2010-06-20.
- ↑ Merritt, D.; MacLean, E. L.; Jaffe, S.; Brannon, E. M. (2007). "A comparative analysis of serial ordering in ring-tailed lemurs (Lemur catta)" (PDF). Journal of Comparative Psychology. 121 (4): 363–371. doi:10.1037/0735-7036.121.4.363. PMC 2953466. PMID 18085919. Diarsipkan dari asli (PDF) tanggal 2010-04-20.
- ↑ Santos, L. R.; Mahajan, N.; Barnes, J. L. (2005). "How Prosimian Primates Represent Tools: Experiments with Two Lemur Species (Eulemur fulvus and Lemur catta)" (PDF). Journal of Comparative Psychology. 119 (4): 394–403. CiteSeerX 10.1.1.504.2097. doi:10.1037/0735-7036.119.4.394. PMID 16366773. Diarsipkan (PDF) dari versi aslinya tanggal 2013-05-15. Diakses tanggal 2015-08-28.
- 1 2 3 4 5 6 Mittermeier et al. 2006, hlm. 15–17.
- 1 2 3 4 5 Harcourt 1990, hlm. 7–13.
- 1 2 3 4 5 6 7 Mittermeier, Konstant & Rylands 2003, hlm. 1538–1543.
- ↑ Mittermeier, R.A.; Wallis, J.; Rylands, A.B.; Ganzhorn, J.U.; Oates, J.F.; Williamson, E.A.; Palacios, E.; Heymann, E.W.; Kierulff, M.C.M.; Long, Y.; Supriatna, J.; Roos, C.; Walker, S.; Cortés-Ortiz, L.; Schwitzer, C., ed. (2009). Primates in Peril: The World's 25 Most Endangered Primates 2008–2010 (PDF). Illustrated by S.D. Nash. IUCN/SSC Primate Specialist Group, International Primatological Society, and Conservation International. hlm. 1–92. ISBN 978-1-934151-34-1. Diarsipkan (PDF) dari versi aslinya tanggal 2014-02-01. Diakses tanggal 2014-12-31.
- ↑ Black, R. (13 July 2012). "Lemurs sliding towards extinction". BBC News. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 25 October 2013. Diakses tanggal 23 August 2013.
- ↑ "Lemurs named world's most endangered mammals". LiveScience. 13 July 2012. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 2 July 2013. Diakses tanggal 23 August 2013.
- ↑ Samuel, H. (19 August 2013). "Furry lemurs 'could be wiped out within 20 years'". The Telegraph. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 19 August 2013. Diakses tanggal 24 August 2013.
- ↑ Mintz, Z. (21 August 2013). "Lemurs face extinction in 20 years, risk of losing species for 'first time in two centuries'". International Business Times. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 26 August 2013. Diakses tanggal 24 August 2013.
- 1 2 "Country brief: Madagascar" (PDF). eStandardsForum. 1 December 2009. Diarsipkan dari asli (PDF) tanggal 26 July 2011. Diakses tanggal 29 January 2010.
- 1 2 3 World Wildlife Fund (14 June 2008). "Monumental debt-for-nature swap provides $20 million to protect biodiversity in Madagascar". ScienceDaily. Diarsipkan dari asli tanggal 3 March 2011. Diakses tanggal 2 September 2009.
- ↑ Ganzhorn, Goodman & Dehgan 2003, hlm. 1228–1234.
- ↑ Junge & Sauther 2006, hlm. 423–440.
- ↑ Ratsimbazafy 2006, hlm. 403–422.
- ↑ Butler, Rhett (4 January 2010). "Madagascar's political chaos threatens conservation gains". Yale Environment 360. Yale School of Forestry & Environmental Studies. Diarsipkan dari asli tanggal 5 April 2011. Diakses tanggal 31 January 2010.
- 1 2 3 Simons 1997, hlm. 142–166.
- ↑ Schuurman, Derek (June 2009). "Illegal logging in Madagascar" (PDF). Traffic Bulletin. 22 (2): 49. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 2019-04-17. Diakses tanggal 2010-03-29.
- ↑ Rowe 1996, hlm. 46.
- ↑ Wright & Andriamihaja 2003, hlm. 1485–1488.
- 1 2 Sargent & Anderson 2003, hlm. 1543–1545.
- ↑ Britt et al. 2003, hlm. 1545–1551.
- ↑ "Myakka City Lemur Reserve". Lemur Conservation Foundation. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 4 May 2013. Diakses tanggal 18 April 2013.
- 1 2 3 4 5 6 7 Ruud 1970, hlm. 97–101.
- ↑ Barnes, D. (October 21, 2001). "Fun in the sun with lemurs". The Washington Times.
- ↑ Jacobson, Louis (March 30, 2004). "Looking for lemurs". USA Today. Diarsipkan dari asli tanggal 16 August 2010. Diakses tanggal April 5, 2010.
- ↑ Huff, R. (February 8, 2008). "Tonight". New York Daily News. hlm. 122.
- ↑ "Highlights". The Washington Post. February 8, 2008. hlm. C04.
- ↑ "Madagascar: Country's unknown creatures on DSTV". Africa News. December 28, 2007.
- ↑ Walmark, H. (February 8, 2008). "Critic's choice: Lemur Street". The Globe and Mail. hlm. R37.
Buku yang dikutip
- Ankel-Simons, F. (2007). Primate Anatomy (Edisi 3rd). Academic Press. ISBN 978-0-12-372576-9.
- Blunt, W.; Stearn, W.T. (2002). Linnaeus: the compleat naturalist. Princeton University Press. ISBN 978-0-691-09636-0. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 2023-04-13. Diakses tanggal 2020-07-04.
- Campbell, C. J.; Fuentes, A.; MacKinnon, K. C.; Bearder, S. K.; Stumpf, R. M, ed. (2011). Primates in Perspective (Edisi 2nd). Oxford University Press. ISBN 978-0-19-539043-8.
- Hartwig, W. (2011). "Chapter 3: Primate evolution". Primates in Perspective. hlm. 19–31.
- Crompton, Robin Huw; Sellers, William Irvin (2007). "A consideration of leaping locomotion as a means of predator avoidance in prosimian primates" (PDF). Dalam Gursky, K.A.I.; Nekaris, S.L. (ed.). Primate Anti-Predator Strategies. Springer. hlm. 127–145. doi:10.1007/978-0-387-34810-0_6. ISBN 978-1-4419-4190-9. S2CID 81109633. Diarsipkan dari asli (PDF) tanggal 2011-09-04. Diakses tanggal 2010-05-20.
- Fichtel, C.; Kappeler, P. M. (2010). "Chapter 19: Human universals and primate symplesiomorphies: Establishing the lemur baseline". Dalam Kappeler, P. M.; Silk, J. B. (ed.). Mind the Gap: Tracing the Origins of Human Universals. Springer. ISBN 978-3-642-02724-6. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 2023-04-13. Diakses tanggal 2016-07-13.
- Garbutt, N. (2007). Mammals of Madagascar, A Complete Guide. A&C Black Publishers. ISBN 978-0-300-12550-4.
- Goodman, S.M.; Benstead, J.P., ed. (2003). The Natural History of Madagascar. University of Chicago Press. ISBN 978-0-226-30306-2.
- Flynn, J.J.; Wyss, A.R. (2003). Mesozoic Terrestrial Vertebrate Faunas: The Early History of Madagascar's Vertebrate Diversity. hlm. 34–40.
- Krause, D.W. (2003). Late Cretaceous Vertebrates of Madagascar: A Window into Gondwanan Biogeography at the End of the Age of Dinosaurs. hlm. 40–47.
- Burney, D.A. (2003). Madagascar's Prehistoric Ecosystems. hlm. 47–51.
- Goodman, S.M.; Ganzhorn, J.U.; Rakotondravony, D. (2003). Introduction to the Mammals. hlm. 1159–1186.
- Schmid, J.; Stephenson, P.J. (2003). Physiological Adaptations of Malagasy Mammals: Lemurs and Tenrecs Compared. hlm. 1198–1203.
- Birkinshaw, C.R.; Colquhoun, I.C. (2003). Lemur Food Plants. hlm. 1207–1220.
- Goodman, S.M. (2003). Predation on Lemurs. hlm. 1221–1228.
- Ganzhorn, J. U.; Goodman, S. M.; Dehgan, A. (2003). Effects of Forest Fragmentation on Small Mammals and Lemurs. hlm. 1228–1234.
- Yoder, A.D. (2003). Phylogeny of the Lemurs. hlm. 1242–1247.
- Godfrey, L.R.; Jungers, W.L. (2003). Subfossil Lemurs. hlm. 1247–1252.
- Fietz, J. (2003). Primates: Cheirogaleus, Dwarf Lemurs or Fat-tailed Lemurs. hlm. 1307–1309.
- Kappeler, P.M.; Rasoloarison, R.M. (2003). Microcebus, Mouse Lemurs, Tsidy. hlm. 1310–1315.
- Overdorff, D.J.; Johnson, S. (2003). Eulemur, True Lemurs. hlm. 1320–1324.
- Mutschler, T.; Tan, C.L. (2003). Hapalemur, Bamboo or Gentle Lemur. hlm. 1324–1329.
- Jolly, A. (2003). Lemur catta, Ring-tailed Lemur. hlm. 1329–1331.
- Vasey, N. (2003). Varecia, Ruffed Lemurs. hlm. 1332–1336.
- Thalmann, U.; Ganzhorn, J.U. (2003). Lepilemur, Sportive Lemur. hlm. 1336–1340.
- Thalmann, U. (2003). Avahi, Woolly Lemurs. hlm. 1340–1342.
- Thalmann, U.; Powzyk, J. (2003). Indri indri, Indri. hlm. 1342–1345.
- Richard, A. (2003). Propithecus, Sifakas. hlm. 1345–1348.
- Sterling, E. (2003). Daubentonia madagascariensis, Aye-aye. hlm. 1348–1351.
- Wright, P.C.; Andriamihaja, B. (2003). The conservation value of long-term research: a case study from the Parc National de Ranomafana. hlm. 1485–1488.
- Mittermeier, R.A.; Konstant, W.R.; Rylands, A.B. (2003). Lemur Conservation. hlm. 1538–1543.
- Sargent, E.L.; Anderson, D. (2003). The Madagascar Fauna Group. hlm. 1543–1545.
- Britt, A.; Iambana, B.R.; Welch, C.R.; Katz, A.S. (2003). Restocking of Varecia variegata variegata in the Réserve Naturelle Intégrale de Betampona. hlm. 1545–1551.
- Goodman, S.M.; Patterson, B.D., ed. (1997). Natural Change and Human Impact in Madagascar. Smithsonian Institution Press. ISBN 978-1-56098-682-9.
- Simons, E.L. (1997). "Chapter 6: Lemurs: Old and New". Natural Change and Human Impact in Madagascar. hlm. 142–166.
- Gould, L.; Sauther, M.L., ed. (2006). Lemurs: Ecology and Adaptation. Springer. ISBN 978-0-387-34585-7. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 2023-04-13. Diakses tanggal 2020-07-04.
- Gould, L.; Sauther, M.L. (2006). "Preface". Lemurs: Ecology and Adaptation. hlm. vii–xiii.
- Tattersall, I. (2006). "Chapter 1: Origin of the Malagasy Strepsirhine Primates". Lemurs: Ecology and Adaptation. hlm. 3–18.
- Jolly, A.; Sussman, R.W. (2006). "Chapter 2: Notes on the History of Ecological Studies of Malagasy Lemurs". Lemurs: Ecology and Adaptation. hlm. 19–40.
- Godfrey, L.R.; Jungers, W.L.; Schwartz, G.T. (2006). "Chapter 3: Ecology and Extinction of Madagascar's Subfossil Lemurs". Lemurs: Ecology and Adaptation. hlm. 41–64.
- Cuozzo, F.P.; Yamashita, N. (2006). "Chapter 4: Impact of Ecology on the Teeth of Extant Lemurs: A Review of Dental Adaptations, Function, and Life History". Lemurs: Ecology and Adaptation. hlm. 67–96.
- Fietz, J.; Dausmann, K.H. (2006). "Chapter 5: Big Is Beautiful: Fat Storage and Hibernation as a Strategy to Cope with Marked Seasonality in the Fat-Tailed Dwarf Lemur (Cheirogaleus medius)". Lemurs: Ecology and Adaptation. hlm. 97–110.
- Curtis, D.J. (2006). "Chapter 7: Cathemerality in Lemurs". Lemurs: Ecology and Adaptation. hlm. 133–158.
- Sterling, E.J.; McCreless, E.E. (2006). "Chapter 8: Adaptations in the Aye-aye: A Review". Lemurs: Ecology and Adaptation. hlm. 159–184.
- Johnson, S.E. (2006). "Chapter 9: Evolutionary Divergence in the Brown Lemur Species Complex". Lemurs: Ecology and Adaptation. hlm. 187–210.
- Irwin, M.T. (2006). "Chapter 14: Ecologically Enigmatic Lemurs: The Sifakas of the Eastern Forests (Propithecus candidus, P. diadema, P. edwardsi, P. perrieri, and P. tattersalli)". Lemurs: Ecology and Adaptation. hlm. 305–326.
- Powzyk, J.A.; Mowry, C.B. (2006). "Chapter 16: The Feeding Ecology and Related Adaptations of Indri indri". Lemurs: Ecology and Adaptation. hlm. 353–368.
- Tan, C.L. (2006). "Chapter 17: Behavior and Ecology of Gentle Lemurs (Genus Hapalemur)". Lemurs: Ecology and Adaptation. hlm. 369–382.
- Wright, P.C. (2006). "Chapter 18: Considering Climate Change Effects in Lemur Ecology". Lemurs: Ecology and Adaptation. hlm. 385–402.
- Ratsimbazafy, J. (2006). "Chapter 19: Diet Composition, Foraging, and Feeding Behavior in Relation to Habitat Disturbance: Implications for the Adaptability of Ruffed Lemurs (Varecia variegata editorium) in Manombo Forest, Madagascar". Lemurs: Ecology and Adaptation. hlm. 403–422.
- Junge, R.E.; Sauther, M. (2006). "Chapter 20: Overview on the Health and Disease Ecology of Wild Lemurs: Conservation Implications". Lemurs: Ecology and Adaptation. hlm. 423–440.
- Groves, C. P. (2005). "Strepsirrhini". Dalam Wilson, D. E.; Reeder, D. M (ed.). Mammal Species of the World: A Taxonomic and Geographic Reference (Edisi 3). Johns Hopkins University Press. hlm. 111–184. ISBN 978-0-8018-8221-0. OCLC 62265494.
- Harcourt, C. (1990). Thornback, J (ed.). Lemurs of Madagascar and the Comoros: The IUCN Red Data Book – Introduction (PDF). World Conservation Union. ISBN 978-2-88032-957-0.
- Hartwig, W.C., ed. (2002). The primate fossil record. Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-66315-1.
- Godfrey, L.R.; Jungers, W.L. (2002). "Chapter 7: Quaternary fossil lemurs". The primate fossil record. hlm. 97–121. Bibcode:2002prfr.book.....H.
- Jolly, A. (1966). Lemur Behavior. Chicago: University of Chicago Press. ISBN 978-0-226-40552-0.
- Linnaeus, C. (1754). Museum Adolphi Friderici Regis. Stockholm: Typographia Regia. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 2017-08-14. Diakses tanggal 2013-11-02.
- Linnaeus, C. (1758). Systema Naturae (dalam bahasa Latin). Vol. 1. Stockholm: Laurentii Salvii. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 2017-12-01. Diakses tanggal 2018-02-20.
- Templat:LoM1
- Mittermeier, R.A.; Konstant, W.R.; Hawkins, F.; Louis, E.E.; et al. (2006). Lemurs of Madagascar. Illustrated by S.D. Nash (Edisi 2nd). Conservation International. ISBN 1-881173-88-7. OCLC 883321520.
- Templat:LoM3
- Nield, T. (2007). Supercontinent: Ten Billion Years in the Life of Our Planet. Harvard University Press. ISBN 978-0-674-02659-9. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 2023-04-13. Diakses tanggal 2020-07-04.
- Nowak, R.M. (1999). Walker's Mammals of the World (Edisi 6th). Johns Hopkins University Press. ISBN 978-0-8018-5789-8.
- Osman Hill, W.C. (1953). Primates Comparative Anatomy and Taxonomy I—Strepsirhini. Edinburgh Univ Pubs Science & Maths, No 3. Edinburgh University Press. OCLC 500576914.
- Platt, M.; Ghazanfar, A., ed. (2010). Primate Neuroethology. Oxford University Press. ISBN 978-0-19-532659-8.
- Cartmill, M. (2010). Primate neuroethology - Chapter 2: Primate Classification and Diversity. Oxford University Press. hlm. 10–30. ISBN 9780199716845. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 2023-04-13. Diakses tanggal 2020-07-04.
- Plavcan, J.M.; Kay, R.; Jungers, W.L.; van Schaik, C., ed. (2001). Reconstructing behavior in the primate fossil record. Springer. ISBN 978-0-306-46604-5.
- Godfrey, L.R.; Petto, A.J.; Sutherland, M.R. (2001). "Chapter 4: Dental ontogeny and life history strategies: The case of the giant extinct indroids of Madagascar". Reconstructing behavior in the primate fossil record. hlm. 113–157.
- Preston-Mafham, K. (1991). Madagascar: A Natural History. Facts on File. ISBN 978-0-8160-2403-2.
- Ross, C.F.; Kay, R.F., ed. (2004). Anthropoid Origins: New Visions (Edisi 2nd). Springer. ISBN 978-0-306-48120-8.
- Ross, C.F.; Kay, R.F. (2004). "Chapter 1: Evolving Perspectives on Anthropoidea". Anthropoid Origins: New Visions. hlm. 3–41.
- Kirk, C.E.; Kay, R.F. (2004). "Chapter 22: The Evolution of High Visual Acuity in the Anthropoidea". Anthropoid Origins: New Visions. hlm. 539–602.
- Rowe, N. (1996). The Pictorial Guide to the Living Primates. Pogonias Press. ISBN 978-0-9648825-1-5.
- Ruud, J. (1970). Taboo: A Study of Malagasy Customs and Beliefs (Edisi 2nd). Oslo University Press. ASIN B0006FE92Y.
- Sussman, R.W. (2003). Primate Ecology and Social Structure. Pearson Custom Publishing. ISBN 978-0-536-74363-3.
- Szalay, F.S.; Delson, E. (1980). Evolutionary History of the Primates. Academic Press. ISBN 978-0-12-680150-7. OCLC 893740473. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 2023-01-19. Diakses tanggal 2014-12-26.
- Tattersall, I. (1982). "Chapter: The Living Species of Malagasy Primates". The Primates of Madagascar. Columbia University Press. ISBN 978-0-231-04704-3.
Pranala luar
- Duke Lemur Center A research, conservation, and education facility
- Lemur Conservation Foundation A research, conservation, and education facility
- Lemurs of Madagascar Info about lemurs and the national parks they can be found in
- Bronx Zoo Presents Lemur Life A site created by the Wildlife Conservation Society that provides lemur videos, photos and educational tools for teachers and parents
- BBC Nature Lemurs: from the planet's smallest primate, the mouse lemur, to ring-tailed lemurs and indris. News, sounds and video.