Subspesies

Terdapat banyak subspesies elk yang telah dideskripsikan, dengan enam di antaranya berasal dari Amerika Utara dan empat dari Asia, meskipun beberapa taksonom menganggapnya sebagai ekotipe atau ras yang berbeda dari spesies yang sama (yang beradaptasi dengan lingkungan lokal melalui perubahan kecil dalam penampilan dan perilaku). Populasi-populasi ini bervariasi dalam hal bentuk dan ukuran ranggah, ukuran tubuh, pewarnaan, dan perilaku kawin. Investigasi DNA terhadap subspesies Eurasia mengungkapkan bahwa variasi fenotipik pada ranggah, surai, dan perkembangan bercak pantat didasarkan pada "faktor gaya hidup yang berkaitan dengan iklim".^[16] Dari enam subspesies elk yang diketahui pernah menghuni Amerika Utara pada masa historis, empat yang masih tersisa, termasuk Elk Roosevelt (C. canadensis roosevelti), Elk Tule (C. c. nannodes), Elk Manitoba (C. c. manitobensis) dan Elk Pegunungan Rocky (C. c. nelsoni).^[17] Subspesies elk timur (C. c. canadensis) dan elk Merriam (C. c. merriami) telah punah setidaknya selama satu abad.^[18][19]

Empat subspesies yang dideskripsikan dari benua Asia mencakup wapiti Altai (C. c. sibiricus) dan wapiti Tian Shan (C. c. songaricus). Dua subspesies berbeda yang ditemukan di Tiongkok, Mongolia, Semenanjung Korea^[20] dan Siberia adalah wapiti Manchuria (C. c. xanthopygus) dan wapiti Alashan (C. c. alashanicus). Subspesies Manchuria memiliki warna yang lebih gelap dan lebih kemerahan dibandingkan populasi lainnya. Wapiti Alashan dari Tiongkok Tengah bagian utara adalah yang terkecil dari semua subspesies, memiliki warna paling terang, dan merupakan salah satu yang paling jarang diteliti.^[15]

Analisis DNA terbaru menunjukkan bahwa jumlah total subspesies elk tidak lebih dari tiga atau empat. Semua bentuk Amerika, selain kemungkinan elk Tule dan Roosevelt, tampaknya termasuk dalam satu subspesies Cervus c. canadensis; bahkan elk Siberia (C. c. sibiricus), kurang lebih, identik secara fisik dengan bentuk Amerika, dan dengan demikian mungkin termasuk dalam subspesies ini juga.^[21] Namun, wapiti Manchuria (C. c. xanthopygus) jelas berbeda dari bentuk Siberia, tetapi tidak dapat dibedakan dari wapiti Alashan. Namun demikian, karena materi genetik yang tidak mencukupi untuk menolak monofili C. canadensis, beberapa peneliti menganggap terlalu dini untuk memasukkan wapiti Manchuria sebagai subspesies wapiti sejati, dan bahwa ia kemungkinan perlu diangkat menjadi spesiesnya sendiri, C. xanthopygus.^[22] Bentuk Tiongkok (rusa Sichuan, rusa merah Kansu, dan rusa merah Tibet) juga termasuk dalam kelompok wapiti, dan tidak dapat dibedakan satu sama lain melalui studi DNA mitokondria.^[14] Subspesies-subspesies Tiongkok ini terkadang diperlakukan sebagai spesies yang berbeda, yakni rusa merah Asia Tengah (Cervus hanglu), yang juga mencakup rusa Kashmir.^[21]

• 
  Penggambaran seniman tentang elk timur
• 
  Ilustrasi wapiti Altai
• 
  Ilustrasi wapiti Manchuria
• 
  Ilustrasi rusa Kashmir

Reproduksi dan siklus hidup

Elk betina memiliki siklus estrus yang singkat, hanya satu atau dua hari, dan perkawinan biasanya melibatkan selusin atau lebih upaya. Menjelang musim gugur pada tahun kedua mereka, betina dapat melahirkan satu dan, sangat jarang, dua keturunan. Reproduksi paling umum terjadi ketika betina memiliki berat setidaknya 200 kilogram (440 pon).^[37] Pejantan dominan mengikuti kelompok betina selama rut dari bulan Agustus hingga awal musim dingin. Seekor pejantan akan mempertahankan haremnya yang terdiri dari 20 betina atau lebih dari pejantan pesaing dan predator.^{[38][33]: 92} Pejantan juga menggali lubang di tanah yang disebut kubangan, tempat mereka buang air kecil dan menggulingkan tubuh.^[34][39] Uretra elk jantan mengarah ke atas sehingga urin disemprotkan hampir tegak lurus terhadap penis.^[40] Urin tersebut meresap ke dalam rambut mereka dan memberikan bau khas yang memikat betina.^[34]

Seekor pejantan berinteraksi dengan betina dalam haremnya melalui dua cara: penggembalaan dan percumbuan. Ketika seekor betina berkeliaran terlalu jauh dari jangkauan harem, pejantan akan berlari mendahuluinya, menghalangi jalannya, dan secara agresif menggiringnya kembali ke harem. Perilaku penggembalaan ini disertai dengan leher yang dijulurkan dan diturunkan serta ranggah yang ditarik ke belakang. Seekor pejantan bisa menjadi kasar dan memukul betina dengan ranggahnya. Selama percumbuan, pejantan bersikap lebih damai dan mendekati betina dengan kepala dan ranggah terangkat. Pejantan memberi sinyal niatnya untuk menguji reseptivitas seksual betina dengan menjentikkan lidahnya. Jika belum siap, betina akan menundukkan kepalanya dan mengayunkan ke kiri dan kanan sambil membuka dan menutup mulutnya. Pejantan akan berhenti sebagai respons agar tidak menakutinya.^{[33]: 100–101} Jika tidak, pejantan akan menjilati betina tersebut dengan intens dan kemudian menaikinya.^[33]: 115

Pejantan yang lebih muda dan kurang dominan, yang dikenal sebagai "pejantan jarum" (spike bulls), karena ranggah mereka belum bercabang, akan mengganggu betina yang tidak dijaga. Pejantan-pejantan ini tidak sabar dan tidak akan melakukan ritual percumbuan apa pun serta akan terus mengejar betina bahkan ketika betina tersebut memberi sinyal untuk berhenti. Oleh karena itu, keberhasilan reproduksi mereka lebih rendah, dan seekor betina mungkin akan tetap berada di dekat pejantan besar untuk menghindari gangguan. Pejantan dominan tidak toleran terhadap pejantan jarum dan akan mengusir mereka dari haremnya.^{[33]: 100–105}

Periode gestasi berlangsung delapan hingga sembilan bulan dan keturunannya memiliki berat sekitar 16 kilogram (35 pon). Ketika betina mendekati waktu melahirkan, mereka cenderung memisahkan diri dari kawanan utama, dan akan tetap terisolasi sampai anaknya cukup besar untuk melarikan diri dari predator.^[34] Anak elk lahir dengan bintik-bintik, seperti yang umum terjadi pada banyak spesies rusa, dan mereka kehilangan bintik-bintik tersebut pada akhir musim panas. Setelah dua minggu, anak elk sudah bisa bergabung dengan kawanan, dan disapih sepenuhnya pada usia dua bulan.^[23] Anak elk sudah sebesar rusa ekor putih dewasa pada saat mereka berusia enam bulan.^[41] Elk akan meninggalkan wilayah natal (kelahiran) mereka sebelum berusia tiga tahun. Pejantan menyebar lebih sering daripada betina, karena betina dewasa lebih toleran terhadap keturunan betina dari tahun-tahun sebelumnya.^[42] Elk dapat hidup 20 tahun atau lebih di penangkaran, tetapi rata-rata hidup 10 hingga 13 tahun di alam liar. Pada beberapa subspesies yang mengalami lebih sedikit pemangsaan, mereka dapat hidup rata-rata 15 tahun di alam liar.^[43]

Migrasi

Sebagaimana berlaku bagi banyak spesies rusa, terutama yang berada di wilayah pegunungan, elk bermigrasi ke daerah dengan ketinggian lebih tinggi pada musim semi, mengikuti salju yang menyusut, dan ke arah sebaliknya pada musim gugur. Tekanan perburuan memengaruhi migrasi dan pergerakan.^[44] Selama musim dingin, mereka lebih menyukai area hutan karena ketersediaan makanan yang lebih besar untuk dikonsumsi. Elk tampaknya tidak memperoleh keuntungan dari tutupan termal.^[45] Kawanan elk di Ekosistem Yellowstone Raya terdiri dari sebanyak 40.000 individu.^[46] Selama musim semi dan gugur, mereka mengambil bagian dalam migrasi elk terpanjang di daratan utama AS, menempuh perjalanan sejauh 168 mi (270 km) antara wilayah jangkauan musim panas dan musim dingin. Kawanan Teton terdiri dari antara 9.000 hingga 13.000 elk dan mereka menghabiskan musim dingin di Suaka Elk Nasional, setelah bermigrasi ke selatan dari bagian selatan Taman Nasional Yellowstone dan ke barat dari Hutan Nasional Shoshone dan Bridger–Teton.^[47]

Pakan

Elk adalah hewan ruminansia dan oleh karena itu memiliki lambung dengan empat bilik. Tidak seperti rusa ekor putih dan moose, yang utamanya adalah peramban, elk mirip dengan sapi karena mereka terutama adalah pemakan rumput. Namun seperti rusa lainnya, mereka juga meramban.^[48][49] Elk memiliki kecenderungan untuk melakukan sebagian besar aktivitas makan mereka pada pagi dan petang hari, mencari tempat terlindung di sela-sela waktu makan untuk mencerna makanan. Pakan mereka agak bervariasi tergantung pada musim, dengan rerumputan asli menjadi suplemen sepanjang tahun, kulit pohon (misalnya cedar, wintergreen, hemlock timur, sumac, pinus jack, mapel merah, staghorn, dan basswood) dikonsumsi di musim dingin, serta teki-tekian, terna, dan tunas pohon selama musim panas.^[50] Makanan favorit elk meliputi dandelion, aster, hawkweed, violet, semanggi, dan sesekali jamur.^[50] Elk mengonsumsi rata-rata 91 kilogram (201 pon) vegetasi setiap hari.^[51] Sangat menyukai tunas aspen yang muncul di musim semi, elk memiliki dampak tertentu pada rumpun aspen yang telah menurun di beberapa wilayah tempat elk berada.^[52] Pengelola wilayah jangkauan dan satwa liar melakukan survei terhadap kelompok kotoran elk untuk memantau populasi dan penggunaan sumber daya.^[53][54]

Penelitian di Ekosistem Yellowstone Raya telah menemukan bahwa pemberian pakan tambahan berupa pelet alfalfa terkonsentrasi menyebabkan perubahan signifikan pada mikrobioma elk.^[55] Mikrobioma usus elk biasanya ditandai dengan komunitas bakteri yang beragam yang terspesialisasi dalam memecah serat tanaman yang kompleks dan selulosa, sedangkan mikrobioma usus elk yang diberi pakan tambahan mungkin memiliki lebih sedikit bakteri pencerna serat.^[56] Oleh karena itu, transisi dari pencarian makan alami ke pelet alfalfa terkonsentrasi dapat menyebabkan perubahan pada mikrobioma usus yang mungkin memengaruhi kemampuan elk untuk mencerna pakan alami mereka secara efisien atau berpotensi menyebabkan ketidakseimbangan yang memengaruhi kesehatan secara keseluruhan.^[55]

Predator dan taktik pertahanan

Predator elk mencakup serigala, koyote, beruang cokelat, beruang hitam Amerika dan Asia, cougar, serta harimau Siberia.^[57][58] Kawanan koyote sebagian besar memangsa anak elk, meskipun terkadang mereka dapat menyerang elk dewasa yang melemah akibat musim dingin atau penyakit.^[59] Di Ekosistem Yellowstone Raya, yang mencakup Taman Nasional Yellowstone, beruang adalah pemangsa anak elk yang paling signifikan,^[60] sementara pejantan sehat belum pernah tercatat dibunuh oleh beruang dan pertemuan semacam itu justru dapat berakibat fatal bagi sang beruang.^[61] Terbunuhnya betina pada usia prima lebih berdampak terhadap pertumbuhan populasi dibandingkan terbunuhnya pejantan atau anak elk.^[62]

Elk dapat menghindari pemangsaan dengan beralih dari merumput ke meramban. Merumput menempatkan elk dalam situasi yang membahayakan karena berada di area terbuka dengan kepala menunduk, sehingga ia tidak dapat melihat apa yang terjadi di lingkungan sekitarnya.^[63] Hidup berkelompok juga mengurangi risiko individu menjadi korban pemangsaan. Elk pejantan besar kurang rentan dan mampu berkeliaran sendirian, sementara betina tetap berada dalam kelompok yang lebih besar demi perlindungan anak-anaknya.^[33]: 75 Pejantan lebih rentan terhadap pemangsaan oleh serigala pada akhir musim dingin, setelah kondisi fisik mereka melemah akibat berbulan-bulan mengejar betina dan bertarung.^[62] Pejantan yang baru saja kehilangan ranggahnya memiliki kemungkinan lebih besar untuk dimangsa.^[64]

Parasit dan penyakit

Setidaknya 53 spesies protista dan parasit hewan telah teridentifikasi pada elk.^[65] Sebagian besar parasit ini jarang menyebabkan kematian yang signifikan pada elk liar maupun penangkaran. Parelaphostrongylus tenuis (cacing otak atau cacing meningeal) adalah nematoda parasit yang diketahui menyerang sumsum tulang belakang dan jaringan otak elk serta spesies lainnya, yang berujung pada kematian.^[66] Inang definitifnya adalah rusa ekor putih, yang biasanya tidak mengalami dampak buruk akibat parasit ini. Siput dan lintah bulan, yang bertindak sebagai inang perantara, dapat tertelan secara tidak sengaja oleh elk saat sedang merumput.^[67] Cacing hati Fascioloides magna dan nematoda Dictyocaulus viviparus juga merupakan parasit yang umum ditemukan dan dapat berakibat fatal bagi elk.^[68]

Penyakit wasting kronis (CWD), yang ditularkan oleh protein yang salah melipat yang dikenal sebagai prion, menyerang jaringan otak pada elk, dan telah terdeteksi di seluruh wilayah persebaran mereka di Amerika Utara. Pertama kali didokumentasikan pada akhir tahun 1960-an pada rusa mule, penyakit ini telah menjangkiti elk di peternakan hewan buruan maupun di alam liar di sejumlah wilayah. Elk yang terjangkit penyakit ini mulai menunjukkan penurunan berat badan, perubahan perilaku, peningkatan kebutuhan air, salivasi dan buang air kecil yang berlebihan, serta kesulitan menelan; pada tahap lanjut, penyakit ini berujung pada kematian. Tidak ada risiko terhadap manusia yang terdokumentasi, dan penyakit ini juga belum terbukti menimbulkan ancaman bagi sapi ternak.^[69] Pada tahun 2002, Korea Selatan melarang impor ranggah muda (velvet) elk karena kekhawatiran mengenai penyakit wasting kronis.^[70]

Penyakit bakteri Gram-negatif bruselosis sesekali menjangkiti elk di Ekosistem Yellowstone Raya, satu-satunya tempat di AS yang masih diketahui memiliki penyakit ini,^[71] meskipun persebarannya dapat meluas hingga ke Pegunungan Bighorn.^[72] Pada sapi ternak, bruselosis menyebabkan infertilitas, aborsi, dan penurunan produksi susu. Penyakit ini menular ke manusia sebagai demam undulan, yang menimbulkan gejala mirip influenza yang dapat berlangsung selama bertahun-tahun. Meskipun bison lebih mungkin menularkan penyakit ini ke hewan lain, elk secara tidak sengaja menularkan bruselosis ke kuda di Wyoming dan sapi di Idaho. Para peneliti berupaya membasmi penyakit ini melalui vaksinasi dan tindakan manajemen kawanan, yang diharapkan dapat berhasil.^[71] Meskipun demikian, penelitian telah berlangsung sejak tahun 2002, dan vaksin yang berhasil belum dikembangkan hingga 2016^[update].^[73]

Sebuah studi nekropsi baru-baru ini terhadap elk penangkaran di Pennsylvania mengaitkan penyebab kematian pada 33 dari 65 kasus dengan parasit saluran pencernaan (21 kasus, terutama Eimeria sp. dan Ostertagia sp.) atau infeksi bakteri (12 kasus, sebagian besar pneumonia).[^[74]

Penyakit kuku elk pertama kali diketahui di negara bagian Washington pada akhir tahun 1990-an di cekungan Sungai Cowlitz, dengan laporan sporadis mengenai kuku yang cacat. Sejak saat itu, penyakit ini menyebar dengan cepat dengan peningkatan penampakan di seluruh Washington barat daya hingga ke Oregon. Penyakit ini ditandai dengan kuku yang cacat, patah, atau hilang, serta menyebabkan kepincangan parah pada elk. Penyebab utamanya tidak diketahui, namun dikaitkan dengan bakteri treponema, yang diketahui menyebabkan dermatitis digital pada hewan ternak komersial. Cara penularannya juga tidak diketahui, namun tampaknya sangat menular di antara elk. Studi sedang dilakukan oleh departemen pemerintah untuk menentukan cara menghentikan atau membasmi penyakit ini.^[75][76][77]

Introduksi dan reintroduksi

Per tahun 2014, angka populasi untuk semua subspesies elk Amerika Utara berkisar satu juta ekor. Sebelum kolonisasi Eropa di Amerika Utara, diperkirakan terdapat 10 juta ekor di benua tersebut.^[80]

Terdapat banyak contoh reintroduksi di masa lalu dan yang sedang berlangsung di berbagai wilayah AS. Elk direintroduksi di Michigan pada tahun 1918 setelah punah di sana pada tahun 1875.^[81] Subspesies elk Pegunungan Rocky direintroduksi oleh organisasi pemburu-konservasi ke wilayah Appalachia di AS tempat elk timur yang kini punah pernah hidup.^[82] Mereka direintroduksi ke Pennsylvania mulai tahun 1913 dan sepanjang pertengahan abad ke-20, dan kini bertahan dengan populasi stabil sekitar 1.400 individu.^[83][84][85] Sejak akhir 1990-an, mereka direintroduksi dan mengolonialisasi kembali negara-negara bagian Wisconsin,^[86] Kentucky, Carolina Utara, Tennessee, Georgia, Virginia, dan Virginia Barat.^[87] Di negara bagian Kentucky, populasi elk pada tahun 2022 telah meningkat menjadi lebih dari 15.000 ekor.^[88] Pada tahun 2016, seekor elk jantan, kemungkinan dari populasi Pegunungan Smoky di Carolina Utara bagian barat, terlihat di Carolina Selatan untuk pertama kalinya dalam hampir 300 tahun.^[89] Setelah pernah punah secara lokal, elk yang menyebar kini sering terlihat di Iowa, meskipun populasi liar belum terbentuk.^[90] Sejak tahun 2015, elk juga telah direintroduksi di sejumlah negara bagian lain, termasuk Missouri,^[91] dan diintroduksi ke pulau Etolin dan Afognak di Alaska.^[92] Reintroduksi elk ke Ontario dimulai pada awal abad ke-20 dan masih berlangsung dengan keberhasilan yang terbatas.^[93]

Elk dan rusa merah diintroduksi ke Argentina pada awal abad ke-20.^[94] Di sana, mereka kini dianggap sebagai spesies invasif, yang merambah ekosistem Argentina tempat mereka bersaing memperebutkan makanan dengan huemul Chili yang asli dan herbivora lainnya.^[95] Dampak negatif terhadap spesies hewan asli ini menyebabkan IUCN mengidentifikasi elk sebagai salah satu dari 100 hewan penyerbu (invader) terburuk di dunia.^[96]

Pengenalan rusa ke Selandia Baru dimulai pada pertengahan abad ke-19, dan populasi saat ini sebagian besar adalah rusa merah Eropa, dengan hanya 15 persen yang merupakan elk.^[97] Pada tahun 1905, 18 wapiti Amerika dilepaskan di George Sound di Taman Nasional Fiordland.^[98] Pada tahun 1949, Ekspedisi Fiordland Amerika Selandia Baru dilakukan untuk meneliti keturunan dari pelepasan ini.^[98] Terdapat hibridisasi yang signifikan antara elk dengan rusa merah.^[99] Rusa-rusa ini berdampak buruk pada regenerasi hutan beberapa spesies tanaman, karena mereka mengonsumsi spesies yang lebih enak dimakan, yang kemudian digantikan oleh spesies yang kurang disukai oleh elk. Dampak jangka panjangnya adalah perubahan jenis tanaman dan pohon yang ditemukan, serta pada spesies hewan dan tanaman lain yang bergantung padanya.^[100] Seperti di Chili dan Argentina, IUCN telah menyatakan bahwa populasi rusa merah dan elk di Selandia Baru sebagai spesies invasif.^[96]

Negara bagian A.S. berdasarkan perkiraan populasi elk

Negara bagian	Perkiraan Jumlah Elk
Colorado	280.000 [101]
Montana	141.785 [102]
Oregon	133.000 [103][104]
Idaho	120.000 [105]
Wyoming	110.200 [106]
Utah	81.000 [107]
New Mexico	70.000 – 90.000 [108]
Washington	60.000 [109]
Arizona	35.000[110]
Kentucky	15.876 [111]
California	12.500 [112]
Nevada	12.500 [113]
Dakota Selatan	6.000 [114]
Oklahoma	5.000 [115]
Texas	1.600[116]
Pennsylvania	1.400 [117]
Michigan	1.196 [118]
Dakota Utara	700 [119][120]
Arkansas	450 [121]
Tennessee	400 [122]
Wisconsin	400 [123]
Virginia	250 [124]
Missouri	200 [125]
Kansas	175 – 350 [126]
Carolina Utara	150 – 200 [127]
Virginia Barat	140 – 150 [128]
Minnesota	126 [129]