Argyrochosma tenera adalah sejenis pakis dari kawasan Andes. Tumbuhan ini memiliki daun yang kaku seperti kulit, terbagi dua, dengan sumbu berwarna cokelat berangan. Berbeda dengan banyak anggota Argyrochosma, pakis ini tidak mengeluarkan bubuk putih pada bagian bawah daunnya. Pertama kali dideskripsikan sebagai spesies pada tahun 1831, ia dipindahkan ke genus Argyrochosma pada tahun 1996. Hingga baru-baru ini, spesies ini biasanya dianggap sebagai varietas dari Argyrochosma nivea dengan nama A.nivea var.tenera atau Notholaena nivea var.tenera. Tumbuhan ini biasanya tumbuh di lembah-lembah kering di antara pegunungan di Andes dari Peru ke arah selatan hingga Argentina.
Deskripsi
Morfologi
Rimpangnya pendek, tebal, dan tumbuh cenderung tegak. Rimpang ini memiliki sisik yang tipis dan lembut berbentuk linear-subulat, 25 hingga 3 milimeter (0,98 hingga 0,12in) panjang dan berwarna cokelat berangan yang seragam. Tepiannya bersifat rata (tanpa gigi), atau dinding sel tepiannya mungkin menonjol dari tepian. Sisik-sisiknya tidak terlalu mengerut (bergelombang) saat dikeringkan.[1]
Daunnya berukuran 10 hingga 30 sentimeter (3,9 hingga 12in) panjang dan tumbuh berdekatan dari rimpang. Stipe (tangkai daun, di bawah helai daun) ramping, membulat, kusam (bukan mengilap), tidak memiliki rambut maupun sisik, dan warnanya bervariasi dari cokelat berangan terang hingga gelap. Tangkai ini biasanya lebih pendek atau hampir sepanjang helai daunnya.[1]
Helai daunnya berbentuk lanset atau lanset-delta hingga ovate, dan bipinnate (terbagi menjadi pinna dan pinula), meskipun bisa sedikit lebih terbelah di pangkalnya. Rakhi (sumbu daun) memiliki penampilan yang mirip dengan stipe. Ia memiliki hingga 12 pasang pinna, yang hampir berlawanan satu sama lain, pada tangkai. Bentuknya ovate hingga lanset. Pinulanya panjang dan juga ditopang oleh tangkai. Pinuletnya berbentuk oblong hingga oblong-elips, tumpul di ujung dan terpotong hingga hampir berbentuk jantung di pangkalnya, dengan tepian yang rata. Warna gelap pada tangkai segmen berhenti secara mendadak pada sambungan di pangkal segmen daun. Segmen di ujung pinula bisa berupa lobus atau tidak. Jaringan daun bertekstur kaku seperti kulit, bebas dari rambut dan sisik di bagian atas, serta tidak memiliki farina (bubuk) di bagian bawah.[1]
Pada segmen daun fertil, sporangia berada dekat dengan tepian, terbawa di sepanjang satu per dua hingga satu per empat bagian distal dari pembuluh sekunder yang bercabang dari tulang daun tengah segmen. Jaringan tepian daun memiliki tekstur yang sama dengan bagian daun lainnya, dan tidak termodifikasi menjadi indusium palsu.[1] Mode reproduksi bervariasi di dalam spesies ini. Dari lima sampel yang dinilai, semuanya memiliki sporangia yang berisi 32 spora. Spora ini tidak tereduksi (bukan produk meiosis), yang menunjukkan reproduksi melalui apomiksis. Namun, dua sampel memiliki sporangia pada tanaman yang sama dengan 64 spora, yang menunjukkan adanya meiosis dan reproduksi seksual.[2] Analisis lanjutan terhadap dua populasi di Argentina menemukan bahwa mereka adalah apomik dengan 32 spora, dengan jumlah kromosom 2n = 81.[3] Spora-sporanya tertutup jaringan puncak, yang secara umum tampak serupa dengan spesies Argyrochosma lainnya.[4]
Gametofit
Spora yang berkecambah awalnya membentuk gametofit berfilamen. Berbeda dengan beberapa spesies yang berkerabat dekat, filamennya bercabang (bifurkasi) di pangkal gametofit. Setelah sekitar seminggu, mereka menjadi berbentuk jantung, dengan lekukan apikal yang jelas dan wilayah meristem untuk memperluas sayap di kedua sisi, atau tidak beraturan tanpa fitur morfologi yang jelas.[5] Gametofit berbentuk jantung memiliki punggung multiseluler yang menonjol di sepanjang garis tengah gametofit. Mereka belum pernah terlihat memproduksi farina. Mereka bersifat netral, tanpa gametangia.[5] Sporofit apogamus terbentuk di lekukan apikal gametofit, muncul dari tonjolan bersisik. Sporofit muda bersifat gundul saat muncul.[5]
Spesies serupa
Argyrochosma tenera telah lama diperlakukan, bersama dengan Argyrochosma flavens, sebagai varietas dari Argyrochosma nivea, yang semuanya sangat mirip dalam morfologi. A.tenera paling mudah dibedakan dari mereka karena ketiadaan farina (dibandingkan dengan farina putih pada A.nivea dan farina kuning pada A.flavens).[a] Namun, perbedaan morfologi halus lainnya juga ada. A.tenera biasanya bipinat di sebagian besar daun saat dewasa, tripinat di pangkal jika ada, sementara A.flavens dan beberapa spesimen A.nivea bersifat tripinat. A.tenera sering memiliki lobus pada segmen daun di ujung pinula, sedangkan A.flavens hampir tidak pernah memilikinya.[1]
Taksonomi
Spesies ini pertama kali dideskripsikan sebagai Notholaena tenera pada tahun 1831 oleh William Jackson Hooker, menggunakan nama yang belum dipublikasikan dari John Gillies. Gillies mengirim spora dari sekitar Mendoza, Argentina ke Hooker, yang kemudian membudidayakan pakis tersebut di Kew Gardens.[6] Epitet "tenera" berarti lunak atau lembut, dan jelas merujuk pada tekstur segmen daun yang tipis dan halus,[b] dideskripsikan oleh Hooker sebagai "foliolis...teneris".[6]Spesimen tipe, dari bahan budidaya Hooker, berada di Herbarium Kew.[7]
A.L.A. Fée memindahkannya ke Cincinalis sebagai Cincinalis tenera pada tahun 1852, berbeda dengan otoritas lain dalam mengakui dan mendefinisikan ulang genus tersebut.[8] Pada tahun 1859, Georg Heinrich Mettenius mengakui genus Gymnogramma untuk spesies di mana sporangia berada di sepanjang saraf dan tidak berkelompok padat di ujung saraf.[9] Ia memindahkan spesies tersebut ke sana sebagai G.tenera.[10] Pada tahun 1879, August Grisebach menyatukannya dengan Notholaena nivea yang secara morfologis serupa (tetapi memiliki farina) sebagai N.nivea var.tenera.[11]
Perawatan Teodoro Stuckert terhadap pakis dari Provinsi Córdoba, Argentina pada tahun 1902 mengakui N.tenera sebagai terpisah dari N.flavens dan N.nivea. Bersamaan dengan ini, Hermann Christ mendeskripsikan N.tenera var.major berdasarkan spesimen yang sangat besar yang dikumpulkan oleh Stuckert di sepanjang Sungai Primero dekat Córdoba, Argentina.[12]
Karl Anton Eugen Prantl memperluas Pellaea untuk memasukkan beberapa genus yang ia anggap memiliki afinitas dekat, termasuk Gymnogramma. Oleh karena itu, ia memindahkan G.tenera ke Pellaea bagian Cincinalis sebagai P.tenera pada tahun 1882.[13]George Hieronymus, seperti Griesbach, lebih suka menggabungkannya dengan material pembawa farina, dan menamainya kembali sebagai P.nivea f. ternera pada tahun 1896.[14]
Baik Edwin Copeland maupun Charles Alfred Weatherby menyarankan pada tahun 1940-an bahwa N.nivea dan sekelompok pakis terkait mungkin mewakili genus yang berbeda dari Notholaena.[15][16] Weatherby berpikir bahwa, sampai genus tersebut dideskripsikan, kelompok tersebut mungkin lebih baik ditempatkan di Pellaea, daripada di Notholaena, mengikuti contoh Prantl, tetapi meninggal pada tahun 1949 sebelum ia bisa mendefinisikan dan mempublikasikannya.[17]
Pengakuan kelompok N.nivea sebagai genus akhirnya dibahas pada tahun 1987 oleh Michael D. Windham, yang melakukan studi filogenetik terhadap pakis cheilanthoid. Ia menaikkan Notholaena bagian Argyrochosma menjadi genus Argyrochosma, dan memindahkan N.nivea ke sana sebagai Argyrochosma nivea.[18] Ia tidak membuat kombinasi dalam genus baru untuk N.nivea var.tenera; ini dilakukan oleh M. Mónica Ponce pada tahun 1996, sebagai Argyrochosma nivea var.tenera.[19] Dalam perawatan pakis Bolivia tahun 2017, Michael Kessler dan Alan R. Smith mengembalikan baik A.nivea var.flava maupun A.nivea var.tenera ke tingkat spesies dengan alasan perbedaan morfologi dan jangkauan yang konsisten serta perbedaan yang tetap ada saat tumbuh secara simpatrik. Mereka mengkombinasikan kembali varietas tanpa farina sebagai Argyrochosma tenera.[20]
Analisis filogenetik berdasarkan DNA plastida menunjukkan bahwa A.tenera bersifat parafiletik. Sebagian besar sampel (termasuk spesimen apomiktik dan apomiktik-seksual) membentuk klad yang mencakup A.chilensis dan merupakan saudari dari A.flavens. Namun, satu spesimen apomiktik dari Bolivia yang diidentifikasi sebagai A.tenera (meskipun spora yang dikumpulkan dari spesimen tersebut menghasilkan tanaman dengan farina putih) justru merupakan saudari dari A.niveasensu stricto.[21] Spesimen yang sepenuhnya apomiktik dari klad utama menghasilkan farina putih yang jarang, dan mewakili hibrida putatif antara A.nivea dan A.tenera.[22]
Distribusi dan habitat
Argyrochosma tenera adalah spesies pegunungan, mulai dari Peru tengah ke selatan di sepanjang Pegunungan Andes hingga Argentina tengah[23] dan ke timur hingga Brasil tengah.[20]
Tumbuhan ini biasanya ditemukan di lembah kering di antara pegunungan, tumbuh di celah-celah batu atau di antara bebatuan di lereng. Ia tumbuh di ketinggian dari 900 hingga 4.200 meter (3.000 hingga 10.000ft), terkadang serendah 500 meter (2.000ft).[20]
Catatan dan referensi
Catatan
↑Farina putih yang jarang mungkin ada pada hibrida putatif dari A.nivea dan A.tenera.
↑Ini bertentangan dengan tekstur kaku yang dilaporkan untuk spesies ini oleh Weatherby, mungkin mencerminkan kondisi dalam budidaya.
_(8411478488).jpg)
