Terdapat dua spesies sianobakteri dalam Aphanizomenonaceae yang memiliki epitet spesifik flos-aquae, keduanya muncul dalam karya Bornet & Flahault tahun 1886 tentang apa yang saat itu disebut "Nostocaceae". Kedua spesies tersebut berbeda secara morfologis, masing-masing diklasifikasikan ke dalam Aphanizomenon dan Anabaena. Pada tahun 2005, Rajaniemi dkk. (2005) melaporkan bahwa:[4]
Tiga sampel Aphanizomenon flos-aquae memiliki akinet silindris dan sel terminal hialin, sedangkan bentuknya bervariasi pada lima sampel Anabaena flos-aquae.
Empat sampel Aphanizomenon flos-aquae berakhir dalam satu kelompok filogenetik (kelompok B) dan 2 dalam kelompok lain (kelompok D, dekat Aphanizomenon gracile); Anabaena flos-aquae tersebar di antara Anabaena lemmermannii dan Anabaena solitaria.
Spesies Aphanizomenon dan Anabaena membentuk satu kelompok dalam pohon filogenetik dan bercampur satu sama lain.
Pada tahun 2009, Wacklin dkk. memutuskan untuk menaikkan seksi Dolichospermum menjadi genus penuh, yang berisi semua Anabaena dalam kelompok A hingga G (atau diyakini demikian berdasarkan morfologi). Akibatnya, Anabaena flos-aquae menjadi Dolichospermum flos-aquae. Meskipun Aphanizomenon flos-aquae termasuk dalam klad tersebut, ia tidak dipindahkan.[5]
AlgaeBase dan LPSN menerima Dolichospermum flos-aquae dan Aphanizomenon flos-aquae. Hal ini karena keduanya merujuk pada pengelompokan yang berbeda, seperti yang dijelaskan sebelumnya.[6]
Lokasi tipe (Aphanizomenon flos-aquae): Lokasi tipe: Eropa; AS; (INA 1996).
Genom
Hingga tahun 2024, 18 galur Aphanizomenon flos-aquae telah memiliki seluruh genom yang diurutkan dan tersedia melalui NCBI.[7]
Hingga tahun 2025 (Rilis 10-RS226), taksonomi berbasis genom GTDB menetapkan sebagian besar (15) genom yang diurutkan sebagai Aphanizomenon flos-aquae ke Dolichospermum flosaquae. Pengecualiannya adalah Aphanizomenon flos-aquae KM1D3_PB, NIES-81, FACHB-1040; ditugaskan ke Dolichospermum heterosporum.[8] Ini tampaknya merupakan hasil dari GTDB yang menugaskan Aphanizomenon flos-aquae ke D. flos-aquae (karena Aphanizomenon flos-aquae termasuk ke dalam Dolichospermum), yang bertentangan dengan kombinasi baru Wacklin. Theo Dreher dari Universitas Negeri Oregon berkomentar bahwa ini adalah masalah yang sudah dikenal dalam klad ADA yang menunggu resolusi taksonomi.[9]
Banyak dari morfospesies yang diurutkan dalam Anabaena, Dolichospermum, dan Aphanizomenon (klad ADA) tidak monofiletik. Pekerjaan sedang dilakukan untuk mengurutkan lebih banyak genom dari genus-genus ini untuk menghasilkan klasifikasi spesies berdasarkan percabangan genetik. Aphanizomenon flos-aquae secara khusus sebagian besar termasuk dalam satu spesies klad, dengan sebagian kecil sekuens termasuk dalam spesies klad lainnya.[10]
Morfologi
Heterokista pada Aphanizomenon flos-aquae
Salah satu karakteristik morfologi utama dari genus Aphanizomenon adalah kecenderungan untuk membentuk berkas trikoma yang sebagian besar mengandung sel vegetatif.[11][12]
Sel-sel vegetatif individual yang membentuk Aphanizomenon flos-aquae berbentuk silindris dan memanjang. Setiap sel terdiri dari hialin.[12]
Aphanizomenon flos-aquae biasanya membentuk trikoma bengkok yang dikelompokkan menjadi berkas hingga 2 cm (0,79 inci) panjangnya.[11] Trikoma ini juga dapat ditemukan sebagai unit tunggal yang mengambang bebas.[12] Di dalam berkas trikoma ini, heterosista sering muncul pada berbagai interval pada trikoma.[13]
Ketika melekat pada trikoma, heterosista mengimpor karbohidrat yang dapat bertindak sebagai agen pereduksi dan sumber energi untuk fiksasi nitrogen. Telah ditunjukkan bahwa heterosista mengandung kompleks nitrogenase yang memungkinkan mereka untuk mengambil bagian dalam fiksasi nitrogen. Persyaratan lain untuk fiksasi nitrogen meliputi ATP, elektron potensial rendah, dan lingkungan anaerobik.[14]
Siklus hidup
Siklus hidup Aphanizomenon flos-aquae bergantung pada berbagai kondisi lingkungan seperti suhu air, kandungan oksigen terlarut, dan pH.
Selama musim dingin, Aphanizomenon flos-aquae bertahan sebagai akinet di lapisan sedimen yang dalam. Sel-sel sianobakteri yang dorman ini akan bertahan sepanjang musim hingga suhu air naik kembali di musim semi. Selama musim semi, akinet mengalami fase rekrutmen saat berkecambah dan menyebar ke kolom air. Spesies fitoplankton yang berbeda dapat memberikan persaingan antarspesifik untuk Aphanizomenon flos-aquae jika jumlahnya lebih sedikit. Karena suhu yang lebih tinggi, dan tingkat pH yang lebih tinggi di musim panas, Aphanizomenon flos-aquae mulai berkembang dan akhirnya membentuk hamparan padat yang dikenal sebagai "mekar" di akhir musim panas. Ledakan alga menghilang di musim gugur karena suhu air dan pH kembali turun dan kondisi lebih menguntungkan bagi perkembangan akinet.[13]
Ekologi
Varietas alga yang dapat dimakan (Aphanizomenon flos-aquae) di Danau Upper Klamath, Oregon
Aphanizomenon flos-aquae dapat membentuk agregasi permukaan yang padat di air tawar (dikenal sebagai "ledakan sianobakteri").[15] Ledakan ini terjadi di daerah dengan beban nutrisi tinggi, baik historis maupun saat ini.
Selama pembentukan ledakan, Aphanizomenon flos-aquae menghasilkan biomassa secara fotosintesis. Lapisan biomassa yang terakumulasi ini dapat tumbuh karena konsentrasi nutrisi yang tersedia di ekosistem eutrofik disertai dengan tingkat reproduksi dan suhu air yang tinggi.[16]
Pada konsentrasi tinggi, ledakan ini dapat membahayakan secara ekologis spesies akuatik yang hidup berdampingan dengan sianobakteri. Selain menimbulkan bau yang menyengat, pertumbuhan alga sianobakteri juga dikaitkan dengan penurunan kadar oksigen terlarut, peningkatan kekeruhan, dan percepatan pelepasan nutrisi dari sedimen.[16]
Toksisitas dan keamanan
Mekarnya Alga toksik di sebuah ceruk Waduk Blue Mesa di Colorado Barat
Aphanizomenon flos-aquae (AFA) mencakup galur toksik dan tidak toksik yang ditemukan di berbagai sumber air tawar global, dengan varietas yang berbeda menghasilkan senyawa yang beragam.[17][18]
Toksisitas Aphanizomenon flos-aquae telah dilaporkan di:
Cina (2003), di mana kultur sel Aphanizomenon flos-aquae digunakan untuk menghasilkan saksitoksin, yang kemudian digunakan untuk pengujian hewan.[19]
Kanada (2005), di mana gen sintase mikrosistin (McyE) yang sangat mirip (> 95%) dengan versi pada Microcystis aeruginosa terdeteksi dalam produk suplemen.[20]
Jerman (2006), di mana dua danau mengandung dua galur Aphanizomenon flos-aquae yang menghasilkan silindrospermopsin dalam kultur.[21]
Jerman (2012), di mana 18 sampel AFA yang dipanen secara tidak benar yang digunakan dalam produk suplemen terbukti terkontaminasi silang dengan mikrosistin. 10 dari 18 sampel melebihi batas konsentrasi aman 1 μg/g, dengan penulis menyatakan bahwa "distribusi dan penjualan komersial produk AFA, baik formulasi murni atau campuran, untuk konsumsi manusia tampaknya sangat dipertanyakan." Gen McyE terdeteksi, tetapi tidak diurutkan, sehingga asal-usulnya tidak dapat dikonfirmasi.[22]
Di daerah dengan kualitas air tidak dipantau secara ketat, Organisasi Kesehatan Dunia telah menilai alga toksik sebagai risiko kesehatan, dengan menyebutkan produksi anatoksin-a, saksitoksin, dan silindrospermopsin.[23]
FDA mengakui AFA yang dipanen dari alam liar aman untuk dikonsumsi sebagai makanan atau dalam suplemen makanan.[24]
↑Aparicio Medrano, E.; Uittenbogaard, R.E.; van de Wiel, B.J.H.; Dionisio Pires, L.M.; Clercx, H.J.H. (Desember 2016). "An alternative explanation for cyanobacterial scum formation and persistence by oxygenic photosynthesis". Harmful Algae. 60: 27–35. Bibcode:2016HAlga..60...27A. doi:10.1016/j.hal.2016.10.002. PMID28073560.
↑Rajaniemi, Pirjo; Hrouzek, Pavel; Kaštovská, Klára; Willame, Raphaël; Rantala, Anne; Hoffmann, Lucien; Komárek, Jiří; Sivonen, Kaarina (1 Januari 2005). "Phylogenetic and morphological evaluation of the genera Anabaena, Aphanizomenon, Trichormus and Nostoc (Nostocales, Cyanobacteria)". International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. 55 (1): 11–26. doi:10.1099/ijs.0.63276-0.
↑Dreher, Theo W.; Davis, Edward W.; Mueller, Ryan S. (Maret 2021). "Complete genomes derived by directly sequencing freshwater bloom populations emphasize the significance of the genus level ADA clade within the Nostocales". Harmful Algae. 103 102005. doi:10.1016/j.hal.2021.102005.
123Cirés, Samuel; Ballot, Andreas (April 2016). "A review of the phylogeny, ecology and toxin production of bloom-forming Aphanizomenon spp. and related species within the Nostocales (cyanobacteria)". Harmful Algae. 54: 21–43. Bibcode:2016HAlga..54...21C. doi:10.1016/j.hal.2015.09.007. PMID28073477.
↑Medrano, E. Aparicio; Uittenbogaard, R.E.; van de Wiel, B.J.H.; Pires, L.M. Dionisio; Clercx, H.J.H (Desember 2016). "An Alternative Explanation for Cyanobacterial ScumFormation and Persistence by Oxygenic Photosynthesis". Harmful Algae Journal. 60: 27–35. Bibcode:2016HAlga..60...27A. doi:10.1016/j.hal.2016.10.002. PMID28073560.
↑"Natural Toxins in Food". US Food and Drug Administration. 26 September 2024. Diarsipkan dari asli tanggal 31 Desember 2022. Diakses tanggal 7 Desember 2024.
