Ekspedisi Horner ke Landslide Butte

Semua spesimen Achelousaurus yang diketahui ditemukan dari Formasi Two Medicine di Glacier County, Montana, selama penggalian yang dilakukan oleh Museum of the Rockies, yang sampai saat ini masih menyimpan spesimen-spesimen tersebut. Penemuan-penemuan ini terjadi melalui serangkaian peristiwa yang tidak disengaja.^[2] Pada musim semi tahun 1985, paleontolog John "Jack" R. Horner diberitahu bahwa ia tidak lagi diizinkan untuk melakukan ekskavasi di situs Willow Creek, tempat ia telah mempelajari koloni sarang Maiasaura di Egg Mountain selama enam tahun.^[3] Karena telah membuat persiapan ekstensif untuk musim lapangan yang baru, ia tiba-tiba terpaksa mencari situs alternatif. Horner selalu tertarik dengan catatan lapangan Charles Whitney Gilmore yang telah melaporkan penemuan telur dinosaurus di Landslide Butte pada tahun 1928, tetapi tidak pernah mempublikasikannya.^[4] Di lokasi ini, Gilmore telah mempekerjakan George Fryer Sternberg untuk menggali kerangka dinosaurus bertanduk Brachyceratops dan Styracosaurus ovatus.^[5]

Pada musim panas itu, Horner mendapatkan izin dari Dewan Suku Indian Blackfeet untuk mencari prospek fosil di Landslide Butte, yang merupakan bagian dari Reservasi Indian Blackfeet; hal tersebut merupakan penyelidikan paleontologis pertama di wilayah itu sejak tahun 1920-an. Pada bulan Agustus 1985, rekan Horner, Bob Makela, menemukan sebuah situs fosil yang kaya di lahan milik petani Ricky Reagan, yang kemudian disebut Kuari Dinosaur Ridge dan berisi fosil-fosil dinosaurus bertanduk.^[6] Pada tanggal 20 Juni 1986, Horner dan Makela kembali ke Reservasi Indian Blackfeet dan melanjutkan pekerjaan di Kuari Dinosaur Ridge,^[7] yang terbukti mengandung, selain telur, lebih dari selusin kerangka dinosaurus bertanduk yang kelak dinamai Einiosaurus. Pada bulan Agustus 1986, di sebuah situs terdekat – Canyon Bone Bed di lahan milik Gloria Sundquist, sebelah timur Sungai Milk – tim Horner menemukan lapisan tulang Einiosaurus lainnya. Bagian dari penemuan yang didapatkan pada kesempatan ini adalah tengkorak dinosaurus bertanduk tambahan, spesimen MOR 492, yang kemudian akan dirujuk (yakni, ditetapkan secara formal) ke Rubeosaurus, nama genus yang pada tahun 2010 diberikan kepada Styracosaurus ovatus.^[8][9]

Selama musim lapangan tahun 1987 (awal Juli), relawan Sidney M. Hostetter menemukan tengkorak dinosaurus bertanduk lainnya di dekat Canyon Bone Bed, yaitu spesimen MOR 485.^[10] Pada akhir bulan Agustus, spesimen itu telah diamankan dan diangkut menggunakan sebuah truk gandum menuju Museum of the Rockies di Bozeman.^[11] Pada tanggal 23 Juni 1988, situs lain ditemukan di sekitarnya – Blacktail Creek North.^[12] Pada musim panas tahun 1989, mahasiswa pascasarjana Scott D. Sampson bergabung dengan tim tersebut, dengan keinginan untuk mempelajari fungsi dari struktur peragaan jumbai pada dinosaurus bertanduk.^[13] Pada akhir bulan Juni 1989, Horner, putranya Jason, dan kepala preparatornya Carrie Ancell menemukan spesimen dinosaurus bertanduk MOR 591, sebuah tengkorak individu pradewasa dan kerangka pascakranial parsial, di dekat Blacktail Creek.^[14]

Interpretasi fosil yang dikumpulkan

Awalnya diasumsikan bahwa semua material dinosaurus bertanduk yang ditemukan oleh ekspedisi tersebut dapat dimasukkan ke dalam satu spesies "styracosaurus" tunggal yang berbeda dari Styracosaurus albertensis, karena fosil-fosil itu mewakili periode waktu geologis yang terbatas, yang saat itu diperkirakan selama setengah juta tahun.^[15] Raymond Robert Rogers, yang sedang mempelajari stratigrafi lapisan tulang tersebut, merujuknya sebagai Styracosaurus sp. (dari spesies yang belum ditentukan) pada tahun 1989.^[16] Styracosaurus ovatus – meskipun terkadang dianggap sebagai nomen dubium yang tidak valid^[17] – telah ditemukan di area tersebut oleh G. F. Sternberg dan menjadi kandidat yang jelas.^[15] Tetapi, kemungkinan bahwa temuan tersebut merupakan spesies yang baru bagi ilmu pengetahuan juga turut dipertimbangkan. Spesies ini secara informal dinamai "Styracosaurus makeli" untuk menghormati Bob Makela, yang telah meninggal dalam kecelakaan lalu lintas hanya beberapa hari sebelum penemuan spesimen MOR 485.^[18] Pada tahun 1990, nama ini, sebagai nomen nudum yang tidak valid,^[19] muncul di dalam keterangan foto di sebuah buku karya Stephen Czerkas.^[20]

Horner, seorang pakar di bidang famili Hadrosauridae, memiliki ketertarikan yang lebih rendah terhadap jenis dinosaurus lain.^[15] Pada tahun 1987 dan 1989, spesialis dinosaurus bertanduk Peter Dodson diundang untuk menyelidiki temuan ceratopsia yang baru tersebut.^[15] Pada tahun 1990, material fosil ini dipandang oleh Dodson dapat memperkuat kasus mengenai validitas Styracosaurus ovatus yang terpisah, yang dapat dibedakan dengan Styracosaurus albertensis.^[21]

Sementara itu, Horner memiliki pandangan yang lebih kompleks akan situasi tersebut. Ia masih berpikir bahwa material fosil itu merupakan bagian dari populasi tunggal, tetapi menyimpulkan bahwa populasinya telah berkembang seiring waktu sebagai kronospesies yang berevolusi menjadi serangkaian taksa yang berturut-turut. Pada tahun 1992, Horner, David Varricchio, dan Mark Goodwin menerbitkan sebuah artikel di jurnal Nature berdasarkan studi lapangan selama enam tahun terhadap sedimen dan dinosaurus dari Montana. Mereka mengemukakan bahwa ekspedisi-ekspedisi tersebut telah menyingkap tiga "taksa peralihan" yang menjembatani celah antara Styracosaurus yang telah diketahui dan Pachyrhinosaurus. Untuk sementara waktu, mereka menolak untuk memberikan nama taksa-taksa tersebut. Bentuk tertua diindikasikan sebagai "Takson Peralihan A," yang utamanya diwakili oleh tengkorak MOR 492. Kemudian diikuti oleh "Takson B" – yakni banyak kerangka dari Kuari Dinosaur Ridge dan Canyon Bone Bed. Yang paling muda adalah "Takson C," yang diwakili oleh tengkorak MOR 485 dan fosil-fosil dinosaurus bertanduk dari Blacktail Creek.^[22][23] Di dalam sebuah buku tahun 1997, Horner menyebut ketiga taksa tersebut sebagai "centrosaurine 1.", "centrosaurine 2.", dan "centrosaurine 3.".^[24]

Sampson menamai Achelousaurus

Sampson telah melanjutkan studi terhadap materi tersebut sejak tahun 1989. Pada tahun 1994, dalam sebuah presentasi pada pertemuan tahunan Masyarakat Paleontologi Vertebrata, ia menamai "Takson C" sebagai sebuah genus dan spesies baru, Achelousaurus horneri. Meskipun sebuah abstrak yang memuat deskripsi memadai telah diterbitkan, abstrak tersebut tidak mengidentifikasi sebuah holotipe, yakni spesimen penyandang nama.^[25] Pada tahun 1995, dalam artikel selanjutnya, Sampson menunjuk spesimen MOR 485 sebagai spesimen holotipe dari Achelousaurus horneri. Nama generik tersebut terdiri atas kata Achelous, yaitu nama seorang tokoh mitologi Yunani, dan saurus, yang merupakan bahasa Yunani yang dilatinkan untuk kadal. Achelous (Ἀχελῷος) adalah dewa sungai Yunani dan seorang pengubah wujud yang mampu mengubah dirinya menjadi apa pun. Selama pertarungan melawan Herkules, sang pahlawan mitos, Achelous mengambil wujud seekor banteng, tetapi kalah dalam pertarungan ketika salah satu tanduknya dicabut. Kiasan ini merupakan rujukan pada ciri-ciri dinosaurus yang diduga sebagai bentuk peralihan dan karakteristik hilangnya tanduk melalui perkembangan ontogenetik dan filogenetik, dan dengan demikian melalui perubahan serta evolusi individu.^[22] Dodson, pada tahun 1996, memuji nama generik tersebut karena dinilai orisinal dan cerdas.^[15] Nama spesifiknya menghormati Jack Horner, atas penelitiannya mengenai dinosaurus-dinosaurus dari Formasi Two Medicine di Montana. Sampson juga menamai "Takson B" sebagai genus Einiosaurus dalam artikel yang sama di mana Achelousaurus dideskripsikan. Ia menyatakan bahwa para ahli paleontologi perlu berhati-hati saat menamai genera ceratopsia baru karena variasi intraspesifik mereka (yakni, variasi di dalam satu spesies) dapat keliru dianggap sebagai perbedaan interspesifik (antar spesies). Hingga tahun 1995, hanya satu genus baru dinosaurus centrosaurine yang telah dinamai sejak Pachyrhinosaurus pada tahun 1950, yaitu Avaceratops pada tahun 1986.^[22] Achelousaurus dengan demikian memegang peranan penting karena menjadi salah satu dari sedikit genera ceratopsid yang dinamai pada akhir abad kedua puluh.^[26]

Spesimen holotipe MOR 485 dikumpulkan oleh Hostetter dan Ray Rogers^[27] dari Area Lapangan Landslide Butte, sekitar 40 km (25 mi) di sebelah barat laut Cut Bank. Pada tahun 1995, Sampson mendeskripsikannya sebagai tengkorak parsial dari seekor hewan dewasa yang mencakup tonjolan (protuberans agak bulat sebagai pengganti tanduk) nasal dan supraorbital (daerah di atas rongga mata), serta tulang parietal.^[22] Selain itu, MOR 485 mengawetkan beberapa tulang bagian belakang dan samping tengkorak, yang pada tahun 2009 didata oleh Tracy L. Ford sebagai tulang skuamosa kanan, skuamosa kiri, kedua maksila, kedua tulang lakrimal, kedua tulang kuadrat, kedua tulang palatin, tempurung otak, dan tulang basioksipital.^[28] Pada tahun 2015, Leonardo Maiorino melaporkan bahwa sebagai bagian dari spesimen yang sama, sebuah rahang bawah yang terpisah-pisah telah dikatalogkan sebagai MOR 485-7-12-87-4.^[29] Sebuah tulang skuamosa kanan dari individu dewasa lainnya ditemukan dari situs Canyon Bone Bed yang sama dengan MOR 485 (dan dikatalogkan dengan nomor yang sama), tetapi baru dilaporkan pada tahun 2010.^[30] Dua spesimen lainnya dikumpulkan di Blacktail Creek, 35 km (22 mi) di sebelah selatan Cut Bank dan dirujuk ke Achelousaurus oleh Sampson pada tahun 1995. Spesimen MOR 591 merupakan sebuah tengkorak parsial dan kerangka yang sekitar 60% lengkap dari spesimen pradewasa yang mencakup tulang belakang, panggul, sakrum, dan sebuah femur.^[22] Spesimen ini juga mencakup rahang bawah, yang dikatalogkan sebagai MOR 591-7-15-89-1.^[31] Baik tengkorak maupun rahang bawahnya hampir lengkap, hanya kehilangan tempurung otak dan bagian oksipital.^[28] MOR 591 berukuran lebih kecil daripada holotipe dengan panjang dasar tengkorak sekitar 60 cm (24 in).^[32] Spesimen MOR 571 mencakup sebagian tengkorak dan rahang bawah beserta tulang rusuk dan tulang belakang terkait dari individu dewasa.^[22] Tengkoraknya hanya terdiri dari tulang parietal, dan rahang bawahnya terbatas pada tulang belakang bagian atas, yaitu tulang surangular dan artikular.^[28] Spesimen kelima adalah MOR 456.1, seekor individu pradewasa.^[33] Tidak satupun dari spesimen tersebut yang merupakan individu berusia lanjut.^[34] Menurut Andrew McDonald dan rekan-rekannya, temuan-temuan Achelousaurus tersebut mewakili individu-individu tunggal, bukan dari lapisan tulang massal.^[35]

Kemungkinan temuan Achelousaurus

Selain fosil-fosil yang secara pasti telah dimasukkan ke dalam Achelousaurus, beberapa materi lain telah ditemukan dengan identitas yang masih belum pasti. Sebuah spesimen ceratopsid centrosaurine yang memiliki tonjolan dari Formasi Dinosaur Park (spesimen TMP 2002.76.1) yang ditemukan pada tahun 1996 pernah diusulkan sebagai milik takson baru pada tahun 2006, tetapi bisa jadi merupakan milik Achelousaurus atau Pachyrhinosaurus. Mengingat spesimen ini kehilangan tulang parietalnya, yang digunakan untuk mendiagnosis kelompok centrosaurine, maka tidak mungkin untuk memasukkannya ke dalam genus manapun dengan keyakinan yang kuat.^[34][36] Pada tahun 2006, diusulkan pula bahwa Monoclonius lowei, sebuah spesies meragukan yang didasarkan pada tengkorak (spesimen CMN 8790) dari Formasi Dinosaur Park, kemungkinan merupakan spesimen pradewasa dari Styracosaurus, Achelousaurus, atau Einiosaurus, yang hidup pada zaman yang kurang lebih sama dengannya.^[37] Selain itu, beberapa spesimen tak tentu dari Formasi Two Medicine – seperti tengkorak terpisah-pisah MOR 464^[38] atau moncong MOR 449 – mungkin milik Achelousaurus atau dua ceratopsid lain yang hidup pada zaman yang hampir sama, yakni Einiosaurus dan Styracosaurus ovatus.^[8] Spesimen pradewasa MOR 591 dikaitkan dengan Achelousaurus pada tahun 1995 dan seterusnya, tetapi pada tahun 2021, John Wilson dan Jack Scannella menyatakan bahwa spesimen tersebut bisa jadi kemungkinan milik Einiosaurus.^[39]

Bangun tubuh umum

Achelousaurus diperkirakan memiliki panjang 6 m (20 ft) dengan berat 3 t (3,3 ton pendek).^[40] Tengkorak dari individu dewasa (spesimen holotipe MOR 485) diperkirakan memiliki panjang sekitar 162 m (531 ft). Hal ini menempatkannya dalam kisaran ukuran yang sama dengan anggota-anggota lain dari subkelompok Centrosaurinae dari kelompok ceratopsia yang hidup selama subkala Campanian. Ukurannya hampir sama besar dengan kerabat dekatnya Einiosaurus, tetapi dengan bangun tubuh yang jauh lebih gempal.^[22] Achelousaurus mendekati ketegapan salah satu dinosaurus bertanduk terbesar dan berbangun tubuh paling gempal yang pernah diketahui: Triceratops.^[41]

Sebagai seekor ceratopsid, Achelousaurus adalah hewan kuadrupedal yang jari-jarinya berkuku pejal dan memiliki ekor yang memendek serta melengkung ke bawah. Kepalanya yang sangat besar, yang bertumpu pada leher yang lurus, memiliki paruh atas yang bengkok, bukaan hidung yang sangat besar, serta deretan gigi yang panjang yang berkembang menjadi deretan gigi rapat (dental battery) yang berisi ratusan gigi individu yang saling berdekatan dan bertumpuk.^[22][40] Di dalam rongga giginya, gigi-gigi yang baru tumbuh di bawah gigi yang lama, dan masing-masing posisi memuat satu kolom gigi yang tersusun tumpang tindih. Achelousaurus memiliki 25 hingga 28 posisi gigi seperti itu di setiap maksilanya (tulang rahang atas).^[42]

Ciri-ciri pembeda

Pada tahun 1995, saat mendeskripsikan spesies ini, Sampson memberikan daftar formal berisi empat ciri yang membedakan Achelousaurus dari kerabat centrosaurine-nya. Pertama, individu dewasa memiliki tulang hidung dengan tonjolan (boss) di bagian atas yang relatif kecil dan tipis, serta sangat dipenuhi lubang-lubang kecil; kedua, individu dewasa tidak memiliki tanduk sejati di atas rongga mata, melainkan tonjolan yang relatif besar dengan bubungan yang tinggi; ketiga, individu yang belum tumbuh sepenuhnya, atau pradewasa, memiliki inti tanduk sejati (bagian tulang dari tanduk) di atas rongga mata dengan permukaan yang menghadap ke dalam berbentuk cekung; dan keempat, tulang parietal pada perisai leher memiliki sepasang duri melengkung yang menonjol dari tepi belakang ke arah belakang dan luar.^[22]

Selain karakteristik unik ini, Sampson menunjukkan perbedaan tambahan dengan dua bentuk yang berkerabat sangat dekat. Duri jumbai Achelousaurus lebih berorientasi ke luar dibandingkan duri Einiosaurus, yang melengkung ke arah tengah (medial); meskipun demikian, duri Achelousaurus tidak terlalu mengarah ke luar jika dibandingkan dengan duri serupa pada Pachyrhinosaurus. Achelousaurus juga berbeda dari Pachyrhinosaurus dalam hal tonjolan hidungnya yang lebih kecil yang tidak mencapai tulang frontal di bagian belakangnya. Selain tengkorak, tidak ada ciri kerangka yang diketahui dapat membedakan Achelousaurus dari anggota Centrosaurinae lainnya.^[22]

Tengkorak

Dinosaurus bertanduk utamanya berbeda satu sama lain pada tanduk mereka, yang terletak di moncong dan di atas mata, serta pada jumbai tengkorak yang besar, yang menutupi leher seperti perisai. Achelousaurus menunjukkan bangun tubuh centrosaurine turunan ("lanjutan"), yang ditandai dengan tanduk alis atau tonjolan yang pendek, dikombinasikan dengan duri jumbai yang rumit. Proporsi jumbai secara umum merupakan ciri khas centrosaurine, dengan tulang skuamosa bulat yang lebar di bagian samping, yang melebar ke arah belakang.^[43] Hewan ini juga memiliki kelengkungan jumbai yang khas dengan permukaan atas yang berbentuk cembung dari sisi ke sisi dan cekung dari depan ke belakang.^[44]

Tengkorak Achelousaurus dewasa memiliki tonjolan yang kasar dan sangat berlubang di moncong atau daerah hidung (nasal), tempat di mana banyak ceratopsid lain memiliki tanduk.^[22] Tonjolan semacam itu sering disebut "pakiostotik", yaitu terdiri dari tulang yang menebal.^[45] Namun mendeskripsikannya sebagai "tonjolan" yang tebal bisa jadi menyesatkan: faktanya, bagian ini membentuk cekungan lebar dengan dasar tulang yang tipis dan rongga-rongga yang tidak beraturan, meskipun tidak secekung pada Pachyrhinosaurus.^[34] Tonjolan hidung ini menutupi sekitar dua pertiga permukaan atas tulang hidung.^[8] Tonjolan ini mirip dengan yang terlihat pada genus kerabatnya Pachyrhinosaurus, meskipun lebih sempit, lebih pendek, dan tidak terlalu tinggi.^[22] Tonjolan ini menutupi 27% dari total panjang tengkorak, 30% lebih panjang dari jarak lubang hidung-rongga mata, dan sekitar dua kali lebih panjang dari rongga mata.^[46] Tepi belakangnya tidak mencapai batas rongga mata.^[34] Tonjolan hidung ini memanjang ke depan, tempat ia menyatu dengan tulang hidung dan premaksila (dari rahang atas) di bagian depan moncong,^[22] meskipun tulang hidungnya sendiri tidak menyatu dengan premaksila.^[34] Tonjolan pada spesimen MOR 485 selanjutnya memiliki rongga (ekskavasi) di ujung depannya. Inti tanduk yang membentuk tonjolan ini mungkin berkembang dengan menjadi melengkung ke depan (procurved) selama pertumbuhan, seperti tanduk pada kerabatnya Einiosaurus, hingga menyatu pada tulang hidung; atau dari tanduk tegak yang sederhana, yang kemudian memanjangkan dasarnya ke depan melewati daerah moncong, seperti pada Pachyrhinosaurus.^[22] Tulang hidung membentuk bagian atas dari lubang hidung bertulang yang besar. Dari tepi belakang lubang hidung tersebut, sebuah taju tajam menonjol ke depan.^[8] Moncongnya – dibandingkan dengan milik Einiosaurus – relatif lebar pada batas lubang hidung belakang. Tulang lakrimal, di depan rongga mata, mengalami penebalan, terutama di permukaan bagian dalam sementara permukaan luarnya tidak memiliki ciri khusus selain rongga yang menyerupai kawah.^[47]

Tengkorak dewasa juga memiliki tonjolan besar, kasar, dan berbentuk oval pada daerah supraorbital di atas mata, sebagai pengganti tanduk pada ceratopsid lainnya. Tonjolan supraorbital ini memanjang dari tulang postorbital ke depan hingga menyatukan tulang palpebra dan prefrontal yang berbentuk segitiga, dan memiliki bubungan melintang yang tinggi di sekitar bagian tengah, yang tebal di dasarnya dan menipis ke arah atas.^[22] Tulang palpebra sangat menonjol, membentuk sebuah "penopang antorbital". Tulang prefrontal yang menyatu tidak mencapai tonjolan hidung,^[22] membentuk alur melintang berbentuk pelana yang khas yang memisahkan tonjolan hidung dari tonjolan supraorbital.^[48] Alur ini memanjang ke belakang, memisahkan tonjolan supraorbital satu sama lain dan membentuk huruf T jika dilihat dari atas.^[34] Tonjolan-tonjolan ini mirip dengan milik Pachyrhinosaurus, tetapi dengan bubungan yang lebih tinggi dan kekasaran yang lebih menonjol. Inti tanduk supraorbital yang panjang dan rendah pada spesimen pradewasa MOR 591 mirip dengan milik Einiosaurus dan Pachyrhinosaurus pradewasa. Mereka memiliki permukaan yang cekung di sisi dalam seperti halnya Pachyrhinosaurus; terdapat pula bubungan pada tulang postorbital yang mungkin menunjukkan awal masa transisi menuju bentuk tonjolan.^[22]

Atap tengkorak Achelousaurus memiliki rongga garis tengah, dengan bukaan di bagian atas yang disebut fontanel frontal, sebuah ciri yang ditemukan pada semua ceratopsid, yang memiliki atap tengkorak "ganda" yang terbentuk oleh tulang frontal yang melipat ke arah satu sama lain di antara dasar tanduk alis. Rongga ini membentuk sinus yang memanjang ke bawah tonjolan supraorbital, yang karenanya menjadi relatif tipis secara internal, dengan ketebalan 25 mm (1 in) dari luar hingga ke atap rongga. Rongga ini tampaknya sebagian menutup seiring bertambahnya usia hewan, dengan hanya bagian belakang fontanel yang terbuka pada spesimen dewasa MOR 485.^[22]

Seperti halnya semua ceratopsid lainnya, tengkorak Achelousaurus memiliki jumbai parietoskuamosa atau "perisai leher", yang dibentuk oleh tulang parietal di bagian belakang dan tulang skuamosa di bagian samping. Parietal adalah salah satu tulang utama yang digunakan untuk membedakan taksa centrosaurine satu sama lain dan menyelesaikan hubungan di antara mereka, sedangkan tulang skuamosa sangat mirip di berbagai taksa.^[22] Pada Achelousaurus, tulang skuamosa jauh lebih pendek daripada tulang parietal. Dari margin bagian dalamnya, porsi belakang membentuk semacam undakan dalam kaitannya dengan bagian depan, dengan sutura antara skuamosa dan parietal menunjukkan tekukan ke arah belakang pada batas fenestra supratemporal belakang, sebuah ciri khas centrosaurine.^[8] Skuamosa dan tulang jugal, dengan saling bersentuhan, memisahkan tulang kuadratojugal dari tepi fenestra temporal lateral, yakni bukaan di bagian belakang sisi tengkorak.^[49]

Jumbai Achelousaurus memiliki dua duri besar yang mencolok yang mengarah ke belakang dan melengkung ke samping menjauhi satu sama lain. Selama tahun 1990-an, semakin dipahami bahwa duri semacam itu pada tulang parietal bukanlah pertumbuhan acak melainkan ciri spesifik yang dapat digunakan untuk menentukan evolusi dinosaurus bertanduk, seandainya dapat dianalisis bagaimana kesesuaian duri-duri tersebut di antara spesies-spesies yang ada. Sampson, dalam makalah yang mendeskripsikan Achelousaurus pada tahun 1995, oleh karena itu memperkenalkan sistem penomoran umum untuk taju parietal tersebut, menghitungnya dari garis tengah ke sisi jumbai.^[22] Sistem ini diterapkan pada seluruh Centrosaurinae pada tahun 1997.^[50] Duri-duri besar Achelousaurus berhubungan dengan duri "Prosesus 3" dari centrosaurine lainnya dan mirip dengan milik Einiosaurus, meskipun melengkung lebih ke arah samping, mirip dengan Pachyrhinosaurus.^[22] Duri ini lebih pendek dan lebih tipis dari duri serupa pada Styracosaurus.^[51] Di antara duri-duri ini, di kedua sisi takik jumbai tengah, terdapat dua taju kecil yang menyerupai tab ("Prosesus 2") yang mengarah ke garis tengah.^[22] Duri "Prosesus 1" terdalam, seperti yang ada pada Centrosaurus, tidak ditemukan pada Achelousaurus.^[51] Jumbai tersebut memiliki sepasang bukaan besar, fenestra parietal, dengan palang parietal garis tengah di antara keduanya. Sederetan pembengkakan membulat membentang di sepanjang bagian atas palang parietal, yang mungkin homolog terhadap duri dan tanduk di area yang sama pada beberapa spesimen Pachyrhinosaurus. Sederetan taju yang relatif kecil membentang di sepanjang margin perisai parietal mulai dari duri "Prosesus 3" ke arah luar,^[22] dengan total tujuh taju per sisi. Taju-taju ini sebagian besar berukuran sama, menyebabkan prosesus P4 mereduksi jika dibandingkan dengan P3.^[52] Taju-taju yang lebih rendah ini tampaknya ditutupi oleh epoksipital, yaitu tulang-tulang yang melapisi jumbai para ceratopsid.^[22] Pada Achelousaurus, epoksipital ini, yang berawal sebagai osifikasi kulit yang terpisah atau osteoderm, menyatu dengan tulang jumbai di bawahnya untuk membentuk duri,^[53] setidaknya pada posisi ketiga.^[54] Pada tahun 2020, disangkal bahwa taju-taju ini merupakan osifikasi yang terpisah. Pada individu-individu yang paling dewasa, prosesus P6 dan P7 yang paling depan akan menjadi kurang saling tumpang tindih (imbrikasi) satu sama lain, berotasi pada sumbu longitudinalnya.^[52]

Selubung keratin

Tonjolan-tonjolan pada tengkorak Achelousaurus mungkin semasa hidupnya ditutupi oleh selubung keratin, tetapi bentuk pastinya pada hewan yang masih hidup belum dapat dipastikan.^[22] Pada tahun 2009, ahli paleontologi Tobin L. Hieronymus dan rekan-rekannya meneliti korelasi antara morfologi tengkorak, tanduk, dan fitur kulit pada hewan bertanduk modern, serta memeriksa tengkorak dinosaurus centrosaurine untuk mencari korelasi yang sama. Mereka mengajukan teori bahwa tonjolan kasar pada Achelousaurus dan Pachyrhinosaurus ditutupi oleh bantalan tebal dari kulit yang menanduk (atau terkeratinisasi), mirip dengan tonjolan pada lembu kesturi modern (Ovibos moschatus). Inti tanduk hidung dari Achelousaurus dewasa memiliki kemiringan ke atas dan permukaan atasnya memiliki korelasi dengan bantalan epidermal (lapisan luar kulit) yang tebal yang berangsur-angsur berubah menjadi korelasi dengan selubung yang menanduk di bagian sampingnya. Bantalan tebal epidermis mungkin tumbuh dari takik V berlubang di ujung inti tanduk hidung. Arah pertumbuhan bantalan hidung ini kemungkinan mengarah ke depan. Tonjolan supraorbital mungkin memiliki bantalan tebal epidermis, yang tumbuh pada sudut menyamping yang mirip dengan inti tanduk melengkung milik Coronosaurus, sebagaimana ditunjukkan oleh orientasi "sirip" atau bubungan pada tonjolan tersebut. Fakta bahwa tonjolan supraorbital tidak memiliki sulkus (atau alur) di dasarnya menunjukkan bahwa bantalan tanduk mereka berhenti di tepi kerutan dari tonjolan-tonjolan itu. Lubang-lubang kecil tersebut mungkin mengindikasikan lapisan pertumbuhan yang lebih lunak yang menghubungkan tulang bagian dalam yang keras dengan selubung tanduk yang keras. Sebagai tambahan, korelasi untuk sebuah sisik rostral di depan tonjolan hidung dan barisan sisik di sepanjang garis tengah parietal dan wilayah supraorbital-skuamosa juga berhasil diidentifikasi.^[55]

Hipotesis anagenesis Horner

Pada tahun 1992, studi yang dilakukan oleh Horner et al. mencoba menjelaskan fakta bahwa dalam periode waktu geologis yang terbatas (sekitar setengah juta tahun), telah terjadi sebuah suksesi yang cepat dari komunitas hewan di bagian atas Formasi Two Medicine. Biasanya, hal ini akan diinterpretasikan sebagai serangkaian invasi, dengan tipe hewan yang baru menggantikan tipe yang lama. Namun Horner mencatat bahwa bentuk-bentuk yang lebih baru sering kali memiliki kemiripan yang kuat dengan tipe-tipe sebelumnya. Hal ini memberikan petunjuk baginya bahwa ia telah menemukan bukti langka tentang evolusi yang sedang berlangsung: fauna yang muncul belakangan pada dasarnya adalah fauna yang lama tetapi pada tahap yang lebih berevolusi. Berbagai tipe yang ditemukan bukanlah spesies yang berbeda melainkan bentuk-bentuk peralihan yang berkembang dalam suatu proses anagenesis. Hal ini sejalan dengan asumsi yang lazim pada saat itu, bahwa suatu spesies seharusnya bertahan sekitar dua hingga tiga juta tahun. Indikasi lebih lanjut, menurut Horner, adalah kegagalan dalam mengidentifikasi autapomorfi sejati – yaitu ciri-ciri unik yang membuktikan bahwa suatu takson merupakan spesies yang terpisah. Fosil-fosil tersebut sebaliknya menunjukkan perubahan bertahap dari karakter basal (atau leluhur) menuju karakter yang lebih turunan.^[23]

Dinosaurus bertanduk yang ditemukan oleh Horner memberikan contoh nyata fenomena ini. Di lapisan paling bawah dari Formasi Two Medicine, 60 m (200 ft) di bawah Formasi Bearpaw yang melapisinya, "Takson Peralihan A" ditemukan. Takson ini tampak identik dengan Styracosaurus albertensis, yang hanya membedakannya dari takson tersebut karena memiliki sepasang duri parietal tunggal. Lapisan tengah, sekitar 45 m (150 ft) di bawah lapisan Bearpaw, mengandung "Takson Peralihan B" yang juga memiliki sepasang duri tunggal tetapi berbeda dalam bentuk tanduk hidungnya yang melengkung ke depan menutupi cabang anterior tulang hidung. Di strata atas, sekitar 20 m (65 ft) di bawah Bearpaw, "Takson Peralihan C" berhasil digali. Spesimen ini juga memiliki sepasang duri tetapi sekarang tanduk hidungnya menyatu dengan cabang depan. Permukaan atas tanduknya menonjol dan sangat kasar. Tanduk orbitalnya menunjukkan bubungan yang kasar. Selanjutnya, "Takson A" dinamai Stellasaurus,^[9][52] "Takson B" menjadi Einiosaurus, sementara "Takson C" menjadi Achelousaurus.^[23] Pada tahun 1992, Horner et al. tidak menamai taksa-taksa tersebut sebagai spesies dengan alasan eksplisit bahwa keseluruhan urutan evolusi dipandang sebagai representasi dari suatu tingkatan ceratopsia peralihan antara Styracosaurus albertensis, yang diketahui dari Formasi Judith River, dan bentuk turunan tak bertanduk Pachyrhinosaurus dari Formasi Horseshoe Canyon, yang memiliki sepasang duri dan tonjolan pada hidung dan di atas matanya, serta perhiasan jumbai tambahan.^[23]

Horner berpikir bahwa ia telah menemukan mekanisme yang mendorong evolusi ini, mengelaborasi gagasan-gagasan yang telah ia kembangkan bahkan sebelum ia menyelidiki Landslide Butte.^[56] Hewan-hewan tersebut hidup di sejalur daerah sempit di pantai timur Laramidia, berbatasan dengan Western Interior Seaway dan dibatasi di sebelah barat oleh bentukan pegunungan proto-Rocky Mountains setinggi 3 hingga 4 kilometer (2 hingga 2,5 mi). Selama Transgresi Bearpaw, permukaan laut terus naik, secara stabil menyusutkan lebar habitat pesisir mereka dari sekitar 300 km (200 mi) menjadi 30 km (20 mi).^[57] Hal ini menyebabkan tekanan seleksi yang lebih kuat,^[23] di mana tekanan paling parah dialami oleh Achelousaurus yang hidup pada fase ketika jalur pantai tersebut berada pada titik tersempitnya.^[58] Jumlah individu yang lebih sedikit yang dapat ditopang oleh habitat yang lebih kecil ini merupakan sebuah leher botol populasi, yang memungkinkan terjadinya evolusi secara cepat.^[15] Peningkatan seleksi seksual akan memicu perubahan pada ornamen seksual, seperti duri, tanduk, dan tonjolan.^[23] Di sisi lain, penurunan stres lingkungan akibat turunnya permukaan air laut akan ditandai dengan radiasi adaptif. Bahwa seleksi seksual memang merupakan mekanisme utamanya, hal ini dapat dibuktikan dengan fakta bahwa individu-individu muda dari ketiga populasi tersebut sangat mirip: mereka semua memiliki dua buah duri jumbai, tanduk hidung kecil yang mengarah ke depan, serta tanduk orbital berupa kenop-kenop yang sedikit menonjol. Baru pada fase dewasalah mereka mulai berbeda. Menurut Horner, hal ini juga menunjukkan bahwa populasi-populasi tersebut sangat berkerabat erat.^[59]

Horner tidak melakukan sebuah analisis kladistik yang akurat untuk menentukan hubungan antara ketiga populasi tersebut. Analisis semacam itu menghitung pohon evolusi mana yang mengimplikasikan jumlah perubahan evolusioner paling sedikit dan oleh karenanya merupakan yang paling mungkin. Ia mengasumsikan bahwa ini akan menghasilkan pohon di mana tipe-tipe tersebut merupakan percabangan yang berturutan. Pohon semacam itu, sebagai konsekuensi dari metode yang digunakan, tidak akan pernah menunjukkan sebuah hubungan nenek moyang-keturunan yang langsung. Banyak ilmuwan yang meyakini bahwa hubungan semacam itu memang tidak akan pernah dapat dibuktikan sama sekali. Horner tidak setuju: ia memandang perubahan-perubahan morfologi yang bertahap itu sebagai bukti nyata bahwa, dalam kasus ini, evolusi dari satu takson ke takson lainnya, tanpa adanya pemisahan populasi, dapat diamati secara langsung. Para penganut teori evolusi umumnya terlalu ragu-ragu untuk mengakui hal ini.^[60] Transisi semacam ini disebut anagenesis; ia berpendapat bahwa, jika sebaliknya, kladogenesis, tidak dapat dibuktikan, seorang ilmuwan bebas untuk mengasumsikan proses anagenetik.^[23]

Berdasarkan data yang telah direvisi, Sampson pada tahun 1995 memperkirakan bahwa lapisan yang diselidiki mewakili periode waktu yang lebih lama daripada 500.000 tahun seperti yang diasumsikan pada awalnya: setelah pengendapan penggalian Brachyceratops Gilmore, sekitar 860.000 tahun telah berlalu, dan setelah dasar lapisan Einiosaurus sekitar 640.000 tahun, hingga pencapaian batas maksimal transgresi Bearpaw. Ia tidak mengadopsi hipotesis anagenesis Horner tetapi berasumsi bahwa telah terjadi spesiasi, dengan pemisahan pada populasi-populasinya. Interval waktu ini masih cukup singkat untuk menunjukkan bahwa laju spesiasi mestinya tinggi, yang mungkin memang benar untuk semua centrosaurine dari zaman Campanian akhir.^[22]

Pada tahun 1996, Dodson mengemukakan dua keberatan terhadap hipotesis Horner. Pertama, kepemilikan hanya sepasang duri utama tampak lebih basal daripada keberadaan tiga pasang, seperti pada Styracosaurus albertensis. Hal ini memberi indikasi kepadanya bahwa garis keturunan Einiosaurus–Achelousaurus adalah cabang terpisah di dalam subfamili Centrosaurinae. Kedua, ia merasa khawatir bahwa Einiosaurus dan Achelousaurus merupakan kasus dimorfisme seksual, yang mana salah satu tipenya adalah jantan, sementara tipe yang lain adalah betina. Hal ini dapat dilihat dari pendeknya interval waktu geologis di antara lapisan-lapisan tempat fosil mereka ditemukan, yang diperkirakan olehnya sekitar 250.000 tahun. Namun, apabila hipotesis tersebut benar, maka hal itu kemungkinan akan menjadi contoh terbaik dari proses evolusi yang cepat dalam kelompok Dinosauria.^[15]

Pada tahun 2010, Horner mengakui bahwa spesimen TMP 2002.76.1 tampaknya mengindikasikan bahwa Achelousaurus bukan merupakan keturunan dari Einiosaurus, karena usianya mendahului keduanya, namun telah memiliki tonjolan hidung. Meskipun demikian, ia menekankan bahwa walaupun garis keturunannya memisah, nenek moyangnya mungkin saja menyerupai Einiosaurus. Selanjutnya, masih ada kemungkinan bahwa Einiosaurus merupakan keturunan langsung dari Rubeosaurus. Selain itu, proses pergantian yang cepat dan kepunahan spesies dalam pandangannya masih bisa dijelaskan secara elegan melalui perluasan Laut Bearpaw ke arah barat.^[8]

Proses anagenesis ditegaskan oleh Wilson dan Scannella pada tahun 2016, yang meneliti perubahan ontogenetik pada dinosaurus bertanduk. Mereka membandingkan spesimen kecil Einiosaurus, MOR 456 8-8-87-1, dengan spesimen Achelousaurus MOR 591. Keduanya terbukti cukup mirip, dengan perbedaan utamanya berupa wajah yang lebih panjang pada MOR 456 8-8-87-1, dan inti tanduk supraorbital yang lebih tajam pada MOR 591. Mereka menyimpulkan bahwa Achelousaurus kemungkinan besar adalah keturunan langsung dari Einiosaurus. Individu Einiosaurus yang lebih dewasa mendekati morfologi Achelousaurus. Perbedaan di antara kedua taksa tersebut kemungkinan disebabkan oleh heterokroni – yakni perubahan diferensial dalam kecepatan berkembangnya berbagai ciri semasa hidup suatu individu.^[32] Karena Wilson dan rekan-rekannya menemukan pada tahun 2020 bahwa Stellasaurus ("Takson A" Horner) merupakan peralihan antara Styracosaurus dan Einiosaurus dalam morfologi dan stratigrafi, mereka tidak dapat mengabaikan bahwa Stellasaurus adalah takson peralihan di dalam sebuah garis keturunan anagenetik.^[52]

Klasifikasi

Pada tahun 1995, Sampson secara formal menempatkan Achelousaurus ke dalam Ceratopsidae, lebih tepatnya pada subfamili Centrosaurinae.^[22] Dalam semua analisis, Einiosaurus dan Achelousaurus merupakan bagian dari klade Pachyrhinosaurini. Berdasarkan definisinya, Achelousaurus adalah anggota dari klade Pachyrostra (atau "moncong tebal"), yang di dalamnya ia disatukan dengan Pachyrhinosaurus.^[61] Pada tahun 2010, Gregory S. Paul memasukkan A. horneri ke dalam genus Centrosaurus, sebagai C. horneri.^[40] Hal ini tidak mendapatkan penerimaan di kalangan peneliti lain, dengan penilaian taksonomi selanjutnya yang secara tetap mempertahankan nama generik Achelousaurus.^{[62][63][61][64]}

Filogeni

Sampson merasa, pada tahun 1995, bahwa belum ada cukup bukti untuk menyimpulkan bahwa Achelousaurus adalah keturunan langsung dari Einiosaurus. Berbeda dengan Horner, ia memutuskan untuk melakukan sebuah analisis kladistik untuk menyusun sebuah filogeni. Analisis ini menunjukkan sebuah pohon evolusi di mana Achelousaurus memisah di antara Einiosaurus dan Pachyrhinosaurus, seperti yang telah diprediksi Horner. Bertentangan dengan klaim Horner, Styracosaurus albertensis tidak bisa jadi merupakan nenek moyang langsung, karena takson tersebut adalah spesies saudari dari Centrosaurus dalam analisis Sampson.^[22]

Studi-studi selanjutnya telah berusaha untuk menentukan hubungan yang tepat di bagian pohon evolusi ini, dengan hasil yang saling bertentangan mengenai pertanyaan apakah Styracosaurus albertensis atau Einiosaurus yang kemungkinan berada dalam garis keturunan langsung menuju Achelousaurus. Pada tahun 2005, sebuah analisis oleh Michael Ryan dan Anthony Russell mendapati bahwa Styracosaurus berkerabat lebih dekat dengan Achelousaurus daripada dengan Centrosaurus.^[65] Hal ini dikonfirmasi oleh analisis yang dilakukan oleh Ryan pada tahun 2007,^[66] Nicholas Longrich pada tahun 2010,^[67] dan Xu et al. pada tahun 2010.^[68] Pada tahun yang sama Horner dan Andrew T. McDonald memindahkan Styracosaurus ovatus ke genusnya sendiri, Rubeosaurus, dan mendapatinya sebagai spesies saudari dari Einiosaurus, sementara Styracosaurus albertensis kembali ditempatkan pada cabang Centrosaurus. Mereka juga memasukkan spesimen MOR 492, yang menjadi dasar untuk "Takson A", ke dalam Rubeosaurus.^[8] Pada tahun 2011, studi lanjutan oleh Andrew T. McDonald dalam hal ini mereplikasi hasil studi sebelumnya,^[62] sebagaimana dilakukan pula oleh sebuah publikasi oleh Andre Farke et al.^[63] Pada tahun 2017, J.P. Wilson dan Ryan semakin merumitkan masalah ini, dengan menyimpulkan bahwa MOR 492 ("Takson A") tidak dapat dirujuk ke Rubeosaurus dan mengumumkan bahwa sebuah genus baru akan dinamai untuk spesimen tersebut.^[9] Wilson dan rekan-rekannya memindahkan MOR 492 ke genus baru Stellasaurus pada tahun 2020, yang karenanya berkorespondensi dengan "Takson A". Studi mereka menemukan bahwa Rubeosaurus ovatus merupakan spesies saudari dari Styracosaurus albertensis, dan menyimpulkan bahwa Rubeosaurus bersinonim dengan Styracosaurus.^[52]

Sebelum Achelousaurus dideskripsikan, Pachyrhinosaurus canadensis telah dianggap sebagai bentuk aberan yang soliter di antara para centrosaurine, yang dibedakan dari mereka karena tonjolannya yang tidak biasa. Achelousaurus memberikan konteks evolusioner bagi spesies dari Kanada tersebut, sembari memperluas sebaran temporal maupun geografis dari kelompok yang kemudian dipandang sebagai "pachyrhinosaurus."^[61] Dalam semua analisis, Achelousaurus dan Pachyrhinosaurus merupakan grup saudari. Pada tahun 2008, spesies lain yang berkerabat dekat berhasil dinamai, yakni Pachyrhinosaurus lakustai. Dalam studi tersebut, istilah "Pachyrhinosaurus" digunakan untuk klade yang mencakup Achelousaurus dan Pachyrhinosaurus.^[69] Ketika Pachyrhinosaurus perotorum dideskripsikan pada tahun 2012, nama klade Pachyrostra diciptakan, menyatukan kedua genus tersebut; Achelousaurus adalah anggota pachyrostran yang paling basal. Sifat-sifat turunan yang terbagi (atau sinapomorfi) dari kelompok tersebut adalah perhiasan hidung yang membesar dan perubahan tanduk hidung serta alis menjadi tonjolan kasar.^[61] Pada akhir zaman Campanian, tampaknya terdapat tren di mana pachyrostran menggantikan centrosaurine lainnya.^[34] Pada tahun 2012 juga, klade Pachyrhinosaurini dinamai, yang terdiri atas spesies-spesies yang berkerabat lebih dekat dengan Pachyrhinosaurus atau Achelousaurus dibandingkan dengan Centrosaurus. Selain Einiosaurus dan Rubeosaurus, klade ini juga mencakup Sinoceratops dan Xenoceratops, menurut sebuah studi tahun 2013.^[70]

Analisis kladistik berkembang secara bertahap, mencerminkan penemuan-penemuan dan wawasan yang baru. Hasilnya dapat ditampilkan dalam sebuah kladogram, dengan hubungan yang ditemukan diurutkan dalam suatu pohon evolusi. Kladogram di bawah ini menunjukkan posisi filogenetik dari Achelousaurus dalam sebuah kladogram dari Wilson dan rekan-rekannya, 2020.^[52]

Fungsi ornamen tengkorak

Pada tahun 1995, Sampson mencatat bahwa studi-studi sebelumnya telah menemukan bahwa tanduk dan jumbai ceratopsia kemungkinan besar memiliki fungsi dalam peragaan intraspesifik dan pertarungan, dan karenanya ciri-ciri ini merupakan hasil dari seleksi seksual demi keberhasilan kawin.^[22] Demikian pula, pada tahun 1997 Horner menyimpulkan bahwa ornamen semacam itu digunakan oleh jantan untuk menegakkan dominasi dan bahwa betina akan lebih memilih jantan dengan perlengkapan yang baik karena keturunan mereka kelak akan mewarisi ciri-ciri tersebut, yang memberikan keuntungan reproduksi.^[58] Dodson berpendapat bahwa pada kelompok Centrosaurinae secara umum, nilai peragaan dari jumbainya telah menyusut dibandingkan dengan ornamen hidung dan supraorbital.^[71] Pada tahun 1995, Sampson menolak kemungkinan bahwa perbedaan ornamen tengkorak antara Einiosaurus dan Achelousaurus merepresentasikan dimorfisme seksual, karena tiga alasan. Pertama, lapisan tulang massal Einiosaurus yang luas tidak memuat spesimen apa pun yang memiliki tonjolan, seperti yang semestinya diharapkan apabila salah satu jenis kelamin memilikinya. Kedua, Einiosaurus dan Achelousaurus ditemukan pada strata dengan usia yang berbeda. Ketiga, dalam situasi dimorfisme seksual, biasanya hanya salah satu jenis kelamin yang menunjukkan karakter seksual sekunder yang ekstrem. Namun, Einiosaurus maupun Achelousaurus masing-masing telah mengembangkan serangkaian ciri khas tersebut secara terpisah.^[22]

Tampilan jarak dekat tonjolan-tonjolan dari spesimen holotipe yang ditunjukkan dari atas (kiri) dan kanan

Pada tahun 2009, Hieronymus menyimpulkan bahwa tonjolan hidung dan supraorbital digunakan untuk menanduk atau menyeruduk kepala atau lambung lawan. Struktur tulangnya mengindikasikan bahwa tonjolan tersebut ditutupi oleh bantalan yang menanduk seperti pada lembu kesturi modern, yang mengisyaratkan adanya pertarungan dominasi serupa dengan anggota subfamili Caprinae. Pada kelompok tersebut, sebuah transisi evolusioner dapat diamati, di mana tanduk yang asalnya lurus menjadi lebih gempal, berbantalan, dan semakin melengkung ke bawah. Evolusi dari inti tanduk menjadi tonjolan kasar pada Centrosaurinae juga kemungkinan mencerminkan perubahan dalam teknik bertarung, dari bentrokan menjadi serudukan kepala berenergi tinggiTemplat:Not typo. Menyeruduk kepala pastinya merupakan perilaku yang menguras tenaga dan berisiko. Lawan hanya akan saling terlibat dengan cara ini setelah menilai kekuatan masing-masing secara visual. Atas alasan ini, Hieronymus menganggap tidak mungkin tonjolan itu berfungsi untuk pengenalan spesies karena hal ini sudah dijamin oleh ritual peragaan spesifik-spesies bawaan yang mendahului pertarungan nyata – alih-alih pertarungan ritual. Tonjolan-tonjolan itu kemungkinan berevolusi untuk pertarungan nyata, sebagai bagian dari seleksi sosial di mana individu-individu bersaing memperebutkan sumber daya yang langka seperti pasangan, makanan, dan tempat berkembang biak.^[55]

Sebelumnya telah dikemukakan bahwa penyatuan tiga tulang belakang leher pertama, seperti yang terlihat pada spesimen dewasa MOR 571, mungkin merupakan sebuah paleopatologi, yaitu contoh dari penyakit spondiloartropati, namun pada tahun 1997 disimpulkan bahwa hal tersebut lebih mungkin merupakan ciri ontogenetik normal, di mana tulang-tulang belakang tumbuh menyatu untuk membentuk apa yang disebut "sinkervikal" guna menopang kepalanya yang berat.^[72] Ketiga spesimen utama yang diketahui memiliki sinkervikal yang terdiri atas tiga tulang leher yang menyatu;^[73][74] ciri ini kemungkinan diwarisi dari nenek moyang yang lebih kecil yang menggunakan leher yang lebih kaku untuk menggali liang atau mendapatkan makanan.^[75]

Perilaku sosial

Dinosaurus ceratopsia telah diklaim sebagai hewan berkelompok, mengingat banyaknya lapisan tulang massal yang diketahui memuat banyak anggota dari spesies ceratopsia yang sama.

Pada tahun 2010, Hunt dan Farke menunjukkan bahwa hal ini terutama berlaku untuk ceratopsia centrosaurine.^[30] Horner berasumsi bahwa dinosaurus bertanduk di Landslide Butte hidup dalam kawanan yang mati akibat kekeringan atau penyakit.^[76] Dodson menyimpulkan bahwa fakta bahwa lapisan tulang massal Achelousaurus bersifat monospesifik (hanya mengandung satu spesies) mengonfirmasi keberadaan kawanan tersebut.^[71]

Metabolisme dan pertumbuhan

Telah lama ada perdebatan mengenai termoregulasi dinosaurus, yang berpusat pada apakah mereka merupakan hewan ektotermik ("berdarah dingin") atau endotermik ("berdarah panas"). Mamalia dan burung adalah endoterm homeotermik, yang menghasilkan panas tubuh mereka sendiri dan memiliki metabolisme yang tinggi, sedangkan reptil adalah ektoterm heterotermik, yang menerima sebagian besar panas tubuh mereka dari lingkungan sekitarnya. Sebuah studi tahun 1996 meneliti isotop oksigen dari fosfat tulang hewan-hewan dari Formasi Two Medicine, termasuk spesimen remaja Achelousaurus atau Einiosaurus MOR 591. Nilai δ¹⁸O fosfat pada tulang vertebrata bergantung pada nilai δ¹⁸O dalam cairan tubuh mereka serta suhu saat tulang tersebut diendapkan, sehingga memungkinkan untuk mengukur fluktuasi suhu pada setiap tulang individu ketika tulang-tulang itu terbentuk. Studi ini menganalisis variasi musiman pada suhu tubuh dan perbedaan suhu antar wilayah kerangka, untuk menentukan apakah dinosaurus tersebut mempertahankan suhu tubuh mereka secara musiman. Sebuah fosil kadal varanid yang disampel untuk studi tersebut menunjukkan variasi isotopik yang konsisten dengan karakteristik ektoterm heterotermik. Variasi pada dinosaurus tersebut, termasuk MOR 591, konsisten dengan karakteristik endoterm homeotermik. Laju metabolisme dinosaurus-dinosaurus ini kemungkinan tidak setinggi mamalia dan burung modern, dan mereka mungkin merupakan endoterm peralihan.^[77][39]

Pada tahun 2021 sebuah studi oleh Wilson dan Scannella menunjukkan bahwa spesimen MOR 591 berasal dari individu yang usianya lebih muda daripada tengkorak Einiosaurus MOR 456 8-8-87-1, namun memiliki ukuran yang sama. Jika MOR 591 memang dapat dirujuk ke Achelousaurus, hal ini mungkin mengindikasikan bahwa genus ini mencapai ukuran dewasanya dengan lebih cepat.^[39]