Mamba hitam
Status konservasi
Risiko Rendah  (IUCN 3.1)[1]
Klasifikasi ilmiah
Kerajaan:	Animalia
Filum:	Chordata
Kelas:	Reptilia
Ordo:	Squamata
Subordo:	Serpentes
Famili:	Elapidae
Genus:	Dendroaspis
Spesies:	D. polylepis
Nama binomial
Dendroaspis polylepis Günther, 1864[2]
Wilayah persebaran mamba hitam yang ditandai warna merah (area abu-abu menunjukkan data yang belum konklusif)
Sinonim[3]
Daftar Dendroaspis polylepis polylepis (Günther, 1864) Dendraspis polylepis (Günther, 1864) Dendraspis angusticeps (Boulenger, 1896) Dendraspis antinorii (Peters, 1873) Dendroaspis polylepis antinorii (Peters, 1873)

Mamba hitam (Dendroaspis polylepis) adalah spesies ular berbisa tinggi anggota famili Elapidae. Ular ini berasal dari sebagian wilayah Afrika sub-Sahara. Pertama kali dideskripsikan secara formal oleh Albert Günther pada tahun 1864, ular ini adalah ular berbisa terpanjang kedua setelah king kobra; spesimen dewasa umumnya memiliki panjang melebihi 2 m (6 ft 7 in) dan biasanya tumbuh hingga 3 m (9,8 ft). Spesimen berukuran 43 hingga 45 m (141 hingga 148 ft) pernah dilaporkan. Warnanya bervariasi dari abu-abu hingga cokelat tua. Mamba hitam muda cenderung berwarna lebih pucat daripada yang dewasa, dan menggelap seiring bertambahnya usia. Terlepas dari nama umumnya, mamba hitam tidak berwarna hitam; penamaan warna tersebut lebih menggambarkan bagian dalam mulutnya, yang diperlihatkan ketika ia merasa terancam.

Spesies ini bersifat terestrial (hidup di tanah) sekaligus arboreal (hidup di pohon); ia menghuni sabana, hutan jarang, lereng berbatu dan di beberapa wilayah, hutan lebat. Ular ini bersifat diurnal dan diketahui memangsa burung serta mamalia kecil. Di atas permukaan yang sesuai, ia dapat bergerak dengan kecepatan hingga 16 km/h (10 mph) untuk jarak pendek. Mamba hitam dewasa memiliki sedikit predator alami.

Dalam suatu tampilan ancaman, mamba hitam biasanya membuka mulutnya yang hitam pekat, merentangkan lipatan lehernya yang sempit, dan terkadang mendesis. Ia mampu mematuk pada jarak yang cukup jauh dan dapat memberikan serangkaian gigitan secara beruntun dengan cepat. Bisanya terutama terdiri dari neurotoksin yang sering memicu gejala dalam sepuluh menit, dan sering kali fatal kecuali antibisa diberikan. Meskipun memiliki reputasi sebagai spesies yang menakutkan dan sangat agresif, mamba hitam hanya menyerang manusia jika terancam atau terpojok. Ia dinilai sebagai spesies risiko rendah dalam Daftar Merah Spesies Terancam yang dirilis Uni Internasional untuk Konservasi Alam (IUCN).

Taksonomi

Deskripsi formal pertama mengenai mamba hitam dibuat pada tahun 1864 oleh ahli zoologi Inggris kelahiran Jerman, Albert Günther.^[2][3] Satu spesimen tunggal merupakan salah satu dari banyak spesies ular yang dikumpulkan oleh John Kirk, seorang naturalis yang mendampingi David Livingstone dalam Ekspedisi Zambesi Kedua tahun 1858–1864.^[4] Spesimen ini adalah holotipe dan disimpan di Museum Sejarah Alam, London.^[3] Nama genus spesies ini berasal dari kata dalam bahasa Yunani Kuno dendron (δένδρον), "pohon", dan aspis (ἀσπίς) "ular asp", dan julukan spesifik polylepis berasal dari bahasa Yunani Kuno poly (πολύ) yang berarti "banyak" dan lepis (λεπίς) yang berarti "sisik".^[5] Istilah "mamba" berasal dari kata dalam bahasa Zulu "imamba".^[6] Di Tanzania, nama lokal dalam bahasa Ngindo adalah ndemalunyayo ("pemotong rumput") karena ular ini dianggap memangkas rumput.^[7]

Pada tahun 1873, naturalis Jerman Wilhelm Peters mendeskripsikan Dendraspis Antinorii dari spesimen di museum Genoa yang telah dikumpulkan oleh penjelajah Italia Orazio Antinori di tempat yang sekarang menjadi bagian utara Eritrea.^[8] Ini kemudian dianggap sebagai subspesies^[3] dan tidak lagi dipandang berbeda.^[2] Pada tahun 1896, ahli zoologi Belgia-Inggris George Albert Boulenger menggabungkan spesies Dendroaspis polylepis secara keseluruhan dengan mamba hijau timur (Dendroaspis angusticeps),^[9] sebuah diagnosis penggabungan (lumping) yang tetap berlaku hingga tahun 1946 ketika herpetolog Afrika Selatan Vivian FitzSimons memisahkan mereka kembali menjadi spesies yang berbeda.^[10] Sebuah analisis genetik tahun 2016 menunjukkan bahwa mamba hitam dan mamba hijau timur adalah kerabat terdekat satu sama lain, dan berkerabat lebih jauh dengan mamba Jameson (Dendroaspis jamesoni), seperti yang ditunjukkan pada kladogram di bawah ini.^[11]

Deskripsi

Mamba hitam adalah ular bertubuh panjang, ramping, dan silindris. Kepalanya berbentuk peti mati dengan bubung alis yang agak menonjol dan mata berukuran sedang.^[12][13] Panjang ular dewasa biasanya berkisar antara 2 hingga 3 m (6 ft 7 in hingga 9 ft 10 in), namun terdapat spesimen yang tumbuh hingga mencapai panjang 43 hingga 45 m (141 ft 1 in hingga 147 ft 8 in).^[10][13] Ular ini merupakan spesies ular berbisa terpanjang di Afrika^[14][15] dan spesies ular berbisa terpanjang kedua secara keseluruhan, yang panjangnya hanya dilampaui oleh king kobra.^[16] Mamba hitam adalah ular proteroglifa (bertaring depan), dengan taring yang panjangnya mencapai 6,5 mm (0,26 in),^[17] yang terletak di bagian depan maksila.^[16] Ekor spesies ini panjang dan tipis, dengan vertebra kaudal menyusun 17–25% dari panjang tubuhnya.^[12] Massa tubuh mamba hitam dilaporkan sekitar 16 kg (35 pon),^[18] meskipun sebuah studi terhadap tujuh ekor mamba hitam menemukan berat rata-rata 103 kg (227 pon), berkisar dari 520 g (18 oz) untuk spesimen dengan panjang total 101 m (331 ft 4 in) hingga 24 kg (53 pon) untuk spesimen dengan panjang total 257 m (843 ft 2 in).^[19]

Warna spesimen sangat bervariasi, meliputi zaitun, cokelat kekuningan, khaki, dan kelabu logam, tetapi jarang berwarna hitam. Sisik beberapa individu mungkin memiliki kilau keunguan. Individu tertentu terkadang menampakkan bercak-bercak gelap ke arah posterior (belakang), yang dapat muncul dalam bentuk garis-garis silang diagonal. Mamba hitam memiliki bagian bawah perut berwarna putih keabu-abuan. Nama umumnya berasal dari penampakan bagian dalam mulutnya, yang berwarna abu-abu kebiruan gelap hingga hampir hitam.^[20] Mata mamba berkisar antara cokelat keabu-abuan dan nuansa hitam; pupilnya dikelilingi oleh warna putih keperakan atau kuning. Ular muda berwarna lebih terang daripada ular dewasa; mereka biasanya berwarna abu-abu atau hijau zaitun dan menjadi lebih gelap seiring bertambahnya usia.^[17][10][12]

Persebaran dan habitat

Mamba hitam menghuni wilayah yang luas di Afrika sub-Sahara; jangkauannya meliputi Burkina Faso, Kamerun, Republik Afrika Tengah, Republik Demokratik Kongo, Sudan Selatan, Ethiopia, Eritrea, Somalia, Kenya, Uganda, Tanzania, Burundi, Rwanda, Mozambik, Eswatini, Malawi, Zambia, Zimbabwe, Botswana, Afrika Selatan, Namibia, dan Angola.^[1][17][23] Persebaran mamba hitam di sebagian Afrika Barat telah diperdebatkan. Pada tahun 1954, mamba hitam tercatat di wilayah Dakar, Senegal. Pengamatan ini, serta pengamatan selanjutnya yang mengidentifikasi spesimen kedua di wilayah tersebut pada tahun 1956, belum dikonfirmasi dan dengan demikian persebaran ular ini di area tersebut menjadi tidak konklusif.^[23]

Spesies ini menyukai lingkungan yang cukup kering seperti hutan jarang dan semak belukar, singkapan batuan, dan sabana semi-gersang.^[23] Ia juga menghuni sabana lembap dan hutan dataran rendah.^[13] Ular ini tidak umum ditemukan pada ketinggian di atas 1.000 m (3.300 ft), meskipun persebarannya mencakup lokasi pada ketinggian 1.800 m (5.900 ft) di Kenya dan 1.650 m (5.410 ft) di Zambia.^[23] Ia dinilai sebagai spesies risiko rendah dalam Daftar Merah spesies terancam milik Uni Internasional untuk Konservasi Alam (IUCN), berdasarkan jangkauannya yang sangat luas di seluruh Afrika sub-Sahara dan tidak adanya dokumentasi penurunan populasi.^[1]

Perilaku dan ekologi

Mamba hitam bersifat terestrial sekaligus arboreal. Di tanah, ia bergerak dengan kepala dan leher terangkat, dan biasanya menggunakan gundukan rayap, liang yang ditinggalkan, celah batu, dan retakan pohon sebagai tempat berlindung. Mamba hitam bersifat diurnal; di Afrika Selatan, mereka tercatat berjemur antara pukul 7 dan 10 pagi, dan kembali berjemur dari pukul 2 hingga 4 sore. Mereka mungkin kembali setiap hari ke lokasi berjemur yang sama.^[12][13]

Mudah terkejut dan sering kali tidak terduga, mamba hitam sangat lincah dan dapat bergerak dengan cepat.^[13][17] Di alam liar, mamba hitam jarang menoleransi manusia yang mendekat lebih dekat dari sekitar 40 meter (130 ft).^[13] Ketika merasakan ancaman, ia akan mundur ke semak-semak atau lubang.^[13] Saat dikonfrontasi, ia cenderung melakukan tampilan ancaman, menganga untuk memamerkan mulut hitamnya dan menjulurkan lidahnya.^[17] Ia juga cenderung mendesis dan melebarkan lehernya menjadi tudung yang mirip dengan kobra dalam genus Naja.^[13][17][18]

Selama tampilan ancaman, setiap gerakan tiba-tiba oleh pengganggu dapat memprovokasi ular tersebut untuk melakukan serangkaian serangan cepat, yang menyebabkan envenomasi (keracunan bisa) parah.^[13] Ukuran mamba hitam dan kemampuannya untuk mengangkat kepala cukup tinggi dari tanah memungkinkannya melontarkan sebanyak 40% panjang tubuhnya ke atas, sehingga gigitan mamba pada manusia dapat terjadi pada tubuh bagian atas.^[13][17] Reputasi mamba hitam yang selalu siap menyerang sering dilebih-lebihkan; ia biasanya terprovokasi oleh ancaman yang dirasakan seperti terhalangnya pergerakan dan kemampuan untuk mundur.^[17] Kecepatan yang digembar-gemborkan dari spesies ini juga telah dilebih-lebihkan; ia tidak dapat bergerak lebih cepat dari 20 km/h (12 mph).^[24][12]

Reproduksi dan rentang hidup

Musim kawin mamba hitam berlangsung dari September hingga Februari,^[25] menyusul penurunan suhu yang terjadi dari April hingga Juni.^[10] Pejantan yang bersaing berkompetisi dengan bergulat, berusaha menaklukkan satu sama lain dengan melilitkan tubuh dan bergulat menggunakan leher mereka. Beberapa pengamat keliru mengira ini sebagai percumbuan.^[12][13] Selama perkawinan, pejantan akan melata di atas sisi dorsal betina sambil menjulurkan lidahnya. Betina akan memberi sinyal kesiapannya untuk kawin dengan mengangkat ekornya dan tetap diam. Pejantan kemudian akan melingkarkan dirinya di sekitar ujung posterior betina dan menyejajarkan ekornya secara ventrolateral dengan ekor betina. Intromisi dapat berlangsung lebih dari dua jam dan pasangan tersebut tetap tidak bergerak selain kejang sesekali dari pejantan.^[10]

Mamba hitam bersifat ovipar; betina meletakkan sebuah tumpukan berisi 6–17 butir telur.^[13] Telur-telur tersebut berbentuk oval memanjang, biasanya berukuran panjang 60–80 mm (2,4–3,1 in) dan diameter 30–36 mm (1,2–1,4 in). Saat menetas, ukuran ular muda berkisar 40–60 cm (16–24 in). Mereka dapat tumbuh dengan cepat, mencapai 2 m (6 ft 7 in) setelah tahun pertama mereka. Mamba hitam muda sangat waspada dan bisa mematikan seperti halnya ular dewasa.^[13][17] Mamba hitam tercatat hidup hingga 11 tahun dan mungkin dapat hidup lebih lama.^[18]

Bisa

Mamba hitam adalah ular yang paling ditakuti di Afrika karena ukurannya, sifat agresifnya, toksisitas bisanya, dan laju munculnya gejala setelah envenomasi,^[25] serta diklasifikasikan sebagai ular dengan kepentingan medis oleh Organisasi Kesehatan Dunia (WHO).^[b][39] Sebuah survei di Afrika Selatan dari tahun 1957 hingga 1979 mencatat 2.553 kasus gigitan ular berbisa, 75 di antaranya dikonfirmasi berasal dari mamba hitam. Dari 75 kasus ini, 63 menunjukkan gejala envenomasi sistemik dan 21 orang meninggal dunia. Gigitan sering kali berakibat fatal sebelum antibisa tersedia secara luas.^[40] Mereka yang tergigit sebelum tahun 1962 menerima antibisa polivalen yang tidak berpengaruh pada bisa mamba hitam, dan 15 dari 35 orang yang menerima antibisa tersebut meninggal dunia. Antibisa spesifik mamba diperkenalkan pada tahun 1962, diikuti oleh antibisa polivalen sepenuhnya pada tahun 1971. Selama periode ini, 5 dari 38 orang yang digigit mamba hitam dan diberi antibisa meninggal dunia.^[c][41] Sebuah sensus di pedesaan Zimbabwe pada tahun 1991 dan 1992 mengungkap 274 kasus gigitan ular, di mana 5 orang meninggal. Mamba hitam terkonfirmasi dalam 15 kasus, 2 di antaranya meninggal.^[42] Periode puncak kematian adalah saat musim kawin spesies ini dari September hingga Februari, masa di mana mamba hitam menjadi paling mudah terusik.^[25] Gigitan sangat jarang terjadi di luar Afrika; penangan ular dan penggemar ular adalah korban yang paling umum.^[43]

Tidak seperti banyak spesies ular berbisa lainnya, bisa mamba hitam tidak mengandung enzim protease. Gigitannya umumnya tidak menyebabkan pembengkakan lokal atau nekrosis, dan satu-satunya gejala awal mungkin berupa sensasi kesemutan di area gigitan. Ular ini cenderung menggigit berulang kali dan melepaskannya, sehingga bisa terdapat beberapa luka tusukan.^[25] Gigitannya dapat menyalurkan sekitar 100–120 mg bisa secara rata-rata; dosis maksimum yang tercatat adalah 400 mg.^[44] Dosis letal median (LD₅₀) pada mencit ketika diberikan secara intravena telah dihitung sebesar 0,32^[45] dan 0,33 mg/kg.^[46]

Bisanya didominasi oleh sifat neurotoksik, dan gejala sering kali menjadi nyata dalam waktu 10 menit.^[25] Tanda-tanda neurologis awal yang mengindikasikan envenomasi parah meliputi rasa logam, kelopak mata terkulai (ptosis) dan gejala bertahap dari kelumpuhan bulbar.^[47] Gejala neurologis lainnya meliputi miosis (pupil menyempit), penglihatan kabur atau berkurang, parestesia (sensasi kesemutan pada kulit), disartria (bicara cadel), disfagia (kesulitan menelan), dispnea (sesak napas), kesulitan mengelola air liur, hilangnya refleks muntah, fasikulasi (kedutan otot), ataksia (gangguan gerakan sadar), vertigo, kantuk dan hilangnya kesadaran, serta kelumpuhan pernapasan.^[25] Gejala lain yang lebih umum meliputi mual dan muntah, sakit perut, diare, berkeringat, saliva berlebih, merinding, dan mata merah.^[40] Gigitan mamba hitam dapat menyebabkan kolaps pada manusia dalam waktu 45 menit.^[48] Tanpa pengobatan antibisa yang tepat, gejala biasanya berkembang menjadi gagal napas, yang mengarah pada kolaps kardiovaskular dan kematian.^[25] Hal ini biasanya terjadi dalam 7 hingga 15 jam.^[44]

Pada tahun 2015, proteom (profil protein lengkap) dari bisa mamba hitam dinilai dan dipublikasikan, mengungkapkan 41 protein berbeda dan satu nukleosida.^[40] Bisanya terdiri dari dua famili utama agen toksik, dendrotoksin (I dan K) dan (dalam proporsi yang sedikit lebih rendah) toksin tiga jari.^[46] Dendrotoksin mirip dengan inhibitor protease tipe kunitz yang berinteraksi dengan saluran kalium yang bergantung pada tegangan, menstimulasi asetilkolina dan menyebabkan efek eksitasi,^[40] serta diperkirakan menyebabkan gejala seperti berkeringat.^[25] Anggota famili tiga jari meliputi alfa-neurotoksin, kardiotoksin, fasikulin, dan mambalgin.^[46] Komponen yang paling beracun adalah alfa-neurotoksin,^[40] yang mengikat reseptor asetilkolina nikotinik dan karenanya memblokir aksi asetilkolina pada membran pascasinaptik serta menyebabkan blokade neuromuskular dan kelumpuhan.^[25][40] Fasikulin adalah inhibitor antikolinesterase yang menyebabkan fasikulasi otot.^[25] Bisanya memiliki sedikit atau tidak ada aktivitas hemolitik, hemoragik, atau prokoagulan.^[25] Mambalgin bertindak sebagai inhibitor untuk saluran ion pengindera asam dalam sistem saraf pusat dan perifer, yang menyebabkan efek penghambatan rasa sakit. Terdapat minat penelitian terhadap potensi analgesiknya.^[49]

Komposisi bisa mamba hitam sangat berbeda dari mamba lainnya, yang semuanya mengandung agen toksin tiga jari yang dominan. Diperkirakan hal ini mungkin mencerminkan mangsa yang disukai, mamalia kecil untuk mamba hitam yang sebagian besar hidup di darat versus burung untuk mamba lain yang sebagian besar bersifat arboreal. Tidak seperti banyak spesies ular, bisa mamba hitam memiliki sedikit kandungan fosfolipase A2.^[46]

Catatan

Referensi

Pranala luar

Wikispecies mempunyai informasi mengenai Dendroaspis polylepis.

Wikimedia Commons memiliki media mengenai Dendroaspis polylepis.

• Black mamba – Clinical Toxinology Resources