Tipe daun dasar

Tumbuhan perenial yang daunnya gugur setiap tahun disebut memiliki daun meranggas (*deciduous*), sedangkan daun yang tetap bertahan sepanjang musim dingin disebut daun hijau abadi (*evergreen*). Daun yang melekat pada batang dengan perantaraan tangkai (dikenal sebagai petiolus) disebut daun bertangkai, sedangkan jika melekat langsung pada batang tanpa tangkai disebut daun duduk (*sessile*).^[19]

• Paku-pakuan memiliki daun yang disebut ental (*frond*).
• Daun konifer biasanya berbentuk seperti jarum, jarum galah (*awl-shaped*), atau berbentuk seperti sisik; mereka umumnya berdaun hijau abadi tetapi terkadang dapat pula meranggas. Biasanya, daun ini hanya memiliki satu tulang daun tunggal.
• Bentuk standar daun pada tumbuhan berbunga (angiospermae) mencakup daun penumpu, tangkai daun, dan helaian daun (*lamina*).
• Kelompok likofita memiliki daun tipe mikrofil.
• Daun berpelepah merupakan tipe daun yang ditemukan pada sebagian besar famili rumput-rumputan dan banyak tumbuhan monokotil lainnya.
• Daun terspesialisasi lainnya meliputi daun pada Nepenthes, yaitu sejenis tanaman kantong semar.

Daun tumbuhan dikotil memiliki helaian daun dengan pertulangan menyirip (pinnate), yaitu kondisi ketika tulang daun utama bercabang dari satu ibu tulang daun yang besar dan memiliki jaringan penghubung yang lebih kecil di antaranya. Meskipun lebih jarang terjadi, helaian daun dikotil dapat pula memiliki pertulangan menjari (palmate), yaitu beberapa tulang daun besar memencar dari ujung tangkai daun menuju tepi-tepi daun. Terakhir, beberapa di antaranya menunjukkan pertulangan daun sejajar.^[19] Daun tumbuhan monokotil di daerah beriklim sedang biasanya memiliki helaian daun yang sempit dan umumnya berpertulangan sejajar yang memusat di ujung atau tepi daun. Beberapa di antaranya juga ada yang memiliki pertulangan menyirip.^[19]

Tata letak pada batang

Tata letak daun pada batang dikenal sebagai filotaksis.^[20] Terdapat berbagai ragam pola filotaksis yang dijumpai di alam:

Bergantian (tersebar)

Satu helai daun, cabang, atau bagian bunga melekat pada setiap titik atau buku-buku batang, dan arah daun berganti-ganti—ke tingkat yang lebih besar atau lebih kecil—di sepanjang batang.

Basal

Tumbuh atau muncul dari bagian pangkal tumbuhan.

Kaulin (daun batang)

Melekat pada bagian batang udara (atas tanah).

Berhadapan

Dua helai daun, cabang, atau bagian bunga melekat pada setiap titik atau buku-buku batang. Pelekatan daun berpasangan pada setiap buku-buku.

Bersilang berhadapan (dekusat)

Tata letak berhadapan dengan setiap pasangan daun berikutnya berputar 90° dari pasangan sebelumnya.

Berkarang, atau vertisilat

Tiga atau lebih helai daun, cabang, atau bagian bunga melekat pada setiap titik atau buku-buku batang. Seperti pada daun berhadapan, karangan daun berikutnya dapat bersifat bersilang berhadapan ataupun tidak, berputar sebesar setengah sudut di antara daun-daun dalam karangan tersebut (misalnya, karangan berisi tiga daun berikutnya berputar 60°, karangan berisi empat daun berputar 45°, dsb.). Daun berhadapan dapat tampak seperti berkarang di dekat ujung batang. Istilah berkarang semu (pseudovertisilat) digunakan untuk mendeskripsikan tata letak yang hanya terlihat seperti berkarang, tetapi sebenarnya tidak demikian.

Roset

Daun-daun tumbuh rapat membentuk suatu roset.

Baris

Istilah distikhus secara harfiah berarti dua baris. Daun dengan tata letak ini dapat bersifat bergantian atau berhadapan dalam pelekatannya. Istilah 2-deret memiliki arti yang setara. Istilah tristikhus (3-deret) dan tetrastikhus (4-deret) juga kadang-kadang ditemukan. Sebagai contoh, "daun" (sebenarnya mikrofil) dari sebagian besar spesies Selaginella bersifat tetrastikhus tetapi tidak bersilang berhadapan.

Dalam model matematika filotaksis yang paling sederhana, bagian ujung (apeks) batang direpresentasikan sebagai sebuah lingkaran. Setiap buku-buku baru terbentuk di bagian ujung, dan posisinya berputar dengan sudut yang konstan dari buku-buku sebelumnya. Sudut ini disebut sudut divergensi. Jumlah daun yang tumbuh dari suatu buku-buku bergantung pada spesies tumbuhan tersebut. Ketika sehelai daun tunggal tumbuh dari setiap buku-buku dan batang tumbuh lurus, daun-daun tersebut akan membentuk pola heliks (spiral).

Sudut divergensi sering kali direpresentasikan sebagai pecahan dari satu putaran penuh mengelilingi batang. Pecahan rotasi sebesar 1/2 (sudut divergensi 180°) menghasilkan tata letak bergantian (tersebar), seperti pada Gasteria atau lidah buaya kipas Kumara plicatilis. Pecahan rotasi sebesar 1/3 (sudut divergensi 120°) terjadi pada pohon biku (*beech*) dan hazel. Pohon ek dan aprikot berputar sebesar 2/5, bunga matahari, poplar, dan pir sebesar 3/8, sedangkan pada dedalu (*willow*) dan amandel pecahannya adalah 5/13.^[21] Tata letak ini bersifat periodik. Bagian penyebut dari pecahan rotasi menunjukkan jumlah daun dalam satu periode, sedangkan bagian pembilang menunjukkan jumlah putaran penuh atau spiral (*gyre*) yang terbentuk dalam satu periode tersebut. Sebagai contoh:

• 180° (atau ½): dua helai daun dalam satu lingkaran (daun bergantian/berhadapan 2-deret)
• 120° (atau ⅓): tiga helai daun dalam satu lingkaran
• 144° (atau ⅖): lima helai daun dalam dua putaran spiral
• 135° (atau ⅜): delapan helai daun dalam tiga putaran spiral.

Sebagian besar sudut divergensi berkaitan dengan urutan bilangan Fibonacci F_n. Deret ini dimulai dari 1, 1, 2, 3, 5, 8, 13; dengan setiap suku merupakan hasil penjumlahan dari dua suku sebelumnya. Pecahan rotasi sering kali merupakan hasil bagi F_n / F_{n + 2} dari suatu bilangan Fibonacci dengan bilangan yang terletak dua suku setelahnya dalam deret tersebut. Hal ini terjadi pada pecahan 1/2, 1/3, 2/5, 3/8, dan 5/13. Rasio antara bilangan Fibonacci yang berurutan cenderung mendekati rasio emas φ = (1 + √5)/2. Ketika sebuah lingkaran dibagi menjadi dua busur yang panjangnya memiliki rasio 1:φ, sudut yang dibentuk oleh busur yang lebih kecil adalah sudut emas, yaitu sekitar 1/φ² × 360° ≈ 137,5°. Oleh karena itu, banyak sudut divergensi yang besarnya mendekati 137,5°. Pada tumbuhan yang sepasang daun berhadapannya tumbuh dari setiap buku-buku, daun-daun tersebut akan membentuk heliks ganda. Jika buku-bukunya tidak berputar (pecahan rotasi nol dan sudut divergensi 0°), kedua heliks tersebut menjadi sepasang garis sejajar, sehingga menciptakan tata letak dua baris (distikhus) seperti pada pohon maple atau zaitun. Pola yang lebih umum adalah bersilang berhadapan, di mana setiap buku-buku berputar sebesar 1/4 putaran (90°) seperti pada tanaman herba kemangi. Daun pada tumbuhan trikusa (berkarang tiga) seperti Nerium oleander membentuk heliks ganda tiga. Daun pada beberapa jenis tumbuhan tidak membentuk pola heliks. Pada beberapa tumbuhan, sudut divergensi berubah seiring dengan pertumbuhan tanaman tersebut.^[22] Pada filotaksis oriksate, yang dinamai berdasarkan spesies Orixa japonica, sudut divergensinya tidak konstan melainkan bersifat periodik dan mengikuti urutan 180°, 90°, 180°, 270°.^[23]

Pembagian helaian daun

Berdasarkan cara terbaginya helaian daun (*lamina*), daun dapat dibedakan menjadi dua bentuk dasar. Daun tunggal memiliki helaian daun yang tidak terbagi-bagi. Meskipun helaian daun tersebut dapat memiliki toreh atau lekuk yang membentuk taju (lobus), celah di antara taju-taju tersebut tidak mencapai ibu tulang daunnya. Sementara itu, daun majemuk memiliki helaian daun yang terbagi sepenuhnya menjadi bagian-bagian terpisah, di mana masing-masing anak daun terpisah di sepanjang tulang daun utama atau tulang daun sekunder. Anak daun ini dapat memiliki tangkai anak daun (*petiololus*) dan daun penumpu anak daun (*stipella*), yang setara dengan tangkai daun (*petiolus*) dan daun penumpu (*stipula*) pada daun sejati. Karena setiap anak daun dapat terlihat menyerupai daun tunggal, penting untuk mengenali letak posisi tangkai daun utama guna mengidentifikasi daun majemuk. Daun majemuk merupakan ciri khas dari beberapa famili tumbuhan tingkat tinggi, seperti Fabaceae (suku polong-polongan). Tulang daun tengah pada daun majemuk atau ental, jika ada, disebut sebagai poros daun (rakis).

Majemuk menjari

Anak-anak daun semuanya melekat pada satu titik temu yang sama di ujung tangkai daun, memancar menyerupai jari-jari tangan; contohnya pada Cannabis (ganja) dan Aesculus.

Majemuk menyirip

Anak-anak daun tersusun di kedua sisi poros utama atau rakis.

Menyirip gasal (menyirip ganjil)

Memiliki satu anak daun yang tumbuh di ujung poros (*terminal*); contohnya pada pohon Fraxinus (pohon abu).

Menyirip genap

Tidak memiliki anak daun di ujung poros; contohnya pada pohon Swietenia (mahoni). Jenis khusus dari menyirip genap adalah daun beranak daun dua (*bifoliolate*), di mana daun hanya terdiri dari dua anak daun; contohnya pada genus Hymenaea.

Majemuk menyirip ganda (bipinnate)

Daun yang terbagi dua kali: anak daun (secara teknis disebut "anak daun sekunder") tersusun di sepanjang poros sekunder, yang merupakan salah satu dari beberapa cabang yang tumbuh dari rakis utama. Masing-masing anak daun sekunder ini disebut *pinnula*. Kelompok pinnula pada setiap tulang daun sekunder membentuk sebuah *pinna*; contohnya pada genus Albizia (pohon sutra).

Beranak daun tiga (trifoliolat)

Daun menyirip yang hanya memiliki tiga anak daun; contohnya pada Trifolium (semanggi), Laburnum, dan beberapa spesies dari genus Toxicodendron (misalnya Toxicodendron radicans).

Menyirip berbagi (pinnatifid)

Helaian daun toreh menyirip hingga mencapai dekat tulang daun tengah, tetapi bagian anak daunnya tidak benar-benar terpisah sepenuhnya; contohnya pada Polypodium dan beberapa jenis Sorbus. Pada daun dengan pertulangan menyirip, tulang daun bagian tengah dikenal sebagai ibu tulang daun (*midrib*).

Karakteristik tangkai daun

Daun yang memiliki tangkai daun disebut daun bertangkai (*petiolate*). Daun duduk atau tidak bertangkai (*sessile/epetiolate*) tidak memiliki tangkai daun, sehingga helaian daunnya melekat langsung pada batang. Daun hampir duduk (*subpetiolate*) hampir tidak bertangkai atau memiliki tangkai daun yang sangat pendek sehingga sepintas terlihat seperti daun duduk. Pada daun memeluk batang (*clasping*) atau berpancaran, helaian daun mengelilingi sebagian batang. Ketika pangkal daun mengelilingi batang sepenuhnya, daun tersebut dikatakan bersifat perfoliat, seperti pada spesies Eupatorium perfoliatum. Pada daun berbentuk perisai (*peltate*), tangkai daun melekat pada helaian daun di bagian dalam, bukan pada tepi daun. Pada beberapa spesies Acacia, seperti pohon koa (Acacia koa), tangkai daunnya melebar atau memipih dan berfungsi menyerupai helaian daun; struktur ini disebut filodia. Di ujung filodia tersebut kadang-kadang terdapat daun menyirip normal, namun kadang-kadang juga tidak ada. Daun penumpu (stipula), yang dijumpai pada daun kebanyakan tumbuhan dikotil, adalah organ pelengkap di kedua sisi pangkal tangkai daun yang menyerupai daun kecil. Daun penumpu dapat bersifat persisten dan tidak gugur (daun berstipula, seperti pada mawar dan kacang-kacangan), atau gugur seiring dengan mekarnya daun, meninggalkan bekas daun penumpu pada ranting (daun eksstipula). Kondisi, tata letak, dan struktur dari daun penumpu ini disebut sebagai "stipulasi".

Bebas, lateral

Seperti pada genus Hibiscus.

Adnat (melekat)

Berlekatan dengan bagian pangkal tangkai daun, seperti pada genus Rosa.

Okreat (berpelepah)

Dilengkapi dengan okrea, yaitu daun penumpu yang membentuk selubung atau tabung yang membungkus batang, seperti pada famili Polygonaceae; contohnya pada rabarber.

Mengelilingi pangkal tangkai daun

Interpetiolar (antar-tangkai)

Terletak di antara tangkai dari dua daun yang tumbuh berhadapan, seperti pada famili Rubiaceae (suku kopi-kopian).

Intrapetiolar (dalam-tangkai)

Terletak di antara tangkai daun dengan batang yang disandangnya, seperti pada famili Malpighiaceae.

Tulang daun

Tulang daun (kadang disebut urat daun) merupakan salah satu ciri daun yang paling jelas terlihat. Tulang-tulang daun ini merepresentasikan struktur pembuluh dari organ tersebut, yang memanjang ke dalam daun melalui tangkai daun dan menyediakan jalur transportasi air serta nutrisi antara daun dan batang. Struktur ini memainkan peran krusial dalam menjaga status air daun serta kapasitas fotosintesisnya, sekaligus berfungsi sebagai penyokong mekanis bagi daun.^[24][25] Di dalam helaian daun, meskipun beberapa tumbuhan berpembuluh hanya memiliki satu tulang daun tunggal, pada sebagian besar tumbuhan sistem pembuluh ini umumnya bercabang-cabang mengikuti berbagai pola (pertulangan daun) dan membentuk berkas berbentuk silinder. Berkas pembuluh ini biasanya terletak di bidang median jaringan mesofil, di antara dua lapisan epidermis.^[26] Pola ini sering kali bersifat khas untuk takson tertentu. Tumbuhan angiospermae memiliki dua tipe utama pertulangan daun, yaitu sejajar (*parallel*) dan jala (*reticulate*). Pada umumnya, pertulangan sejajar merupakan ciri khas tumbuhan monokotil, sedangkan pertulangan jala lebih khas ditemukan pada tumbuhan eudikotil dan magnoliids ("dikotil"), meskipun terdapat banyak pengecualian.^[27][26][28]

Tulang daun yang masuk ke dalam helaian daun dari tangkai daun disebut tulang daun primer atau tulang daun tingkat pertama. Tulang daun yang bercabang dari tulang daun utama ini disebut tulang daun sekunder atau tingkat kedua. Tulang daun primer dan sekunder ini dianggap sebagai tulang daun utama atau tulang daun tingkat rendah, meskipun beberapa penulis juga memasukkan tingkat ketiga ke dalam kategori ini.^[29] Setiap percabangan berikutnya diberi nomor secara berurutan, dan percabangan ini merupakan tulang daun tingkat tinggi, di mana setiap tingkatan percabangan berkorelasi dengan diameter pembuluh yang lebih sempit.^[30]

Pada daun dengan pertulangan sejajar, tulang daun primer berjalan sejajar dan berjarak sama satu sama lain di sepanjang sebagian besar panjang daun, lalu saling menyatu atau beranastomosis menuju bagian ujung daun (apeks). Biasanya, banyak tulang daun yang lebih kecil menghubungkan tulang-tulang daun primer ini, tetapi ujungnya dapat berakhir sebagai urat daun halus di dalam jaringan mesofil. Urat daun halus (minor) ini lebih khas ditemukan pada angiospermae, yang dapat memiliki hingga empat tingkatan pembuluh yang lebih tinggi.^[29]

Sebaliknya, daun dengan pertulangan jala memiliki satu (terkadang lebih) tulang daun primer di bagian tengah daun, yang disebut sebagai ibu tulang daun (*midrib* atau *costa*), yang menyatu secara kontinu dengan sistem pembuluh tangkai daun. Tulang daun sekunder, yang juga dikenal sebagai tulang daun tingkat kedua atau tulang daun lateral, bercabang dari ibu tulang daun dan memanjang menuju tepi daun. Tulang daun ini sering kali berakhir pada hidatoda, yaitu organ sekresi yang terletak di tepi daun. Selanjutnya, tulang daun yang lebih kecil bercabang dari tulang daun sekunder, yang dikenal sebagai tulang daun tersier atau tingkat ketiga (atau tingkat yang lebih tinggi), membentuk pola jala yang padat. Area atau "pulau" mesofil yang terletak di antara tulang-tulang daun tingkat tinggi ini disebut areola. Beberapa tulang daun terkecil (urat daun halus) dapat berakhir di dalam areola, suatu proses yang dikenal sebagai areolasi.^[30] Urat-urat daun minor ini bertindak sebagai tempat pertukaran antara mesofil dan sistem pembuluh tumbuhan.^[25] Dengan demikian, urat daun minor mengumpulkan produk fotosintesis (*fotosintat*) dari sel-sel tempat fotosintesis berlangsung, sedangkan tulang daun mayor bertanggung jawab untuk mengangkutnya ke luar dari daun. Pada saat yang sama, air diangkut dalam arah yang berlawanan.^[31][27][26]

Jumlah ujung urat daun bervariasi, demikian pula dengan apakah tulang daun tingkat kedua berakhir tepat di tepi daun atau terhubung kembali ke tulang daun lainnya.^[28] Ada banyak variasi rumit pada pola yang dibentuk oleh tulang daun, dan variasi ini memiliki implikasi fungsional tersendiri. Angiospermae memiliki keanekaragaman pola yang paling tinggi dalam hal ini.^[29] Di dalam organ daun, tulang daun mayor berfungsi sebagai jaringan penyokong dan distribusi bagi daun serta berkorelasi dengan bentuk daun itu sendiri. Sebagai contoh, pertulangan sejajar yang ditemukan pada kebanyakan tumbuhan monokotil berkorelasi dengan bentuk daunnya yang memanjang dan pangkal daun yang lebar. Sementara itu, pertulangan jala terlihat pada daun tunggal bertepi rata, sedangkan daun berbentuk menjari umumnya memiliki sistem pertulangan di mana tiga atau lebih tulang daun primer memencar secara radial dari satu titik tunggal.^{[32][25][30][33]}

Dalam konteks evolusi, takson yang muncul lebih awal cenderung memiliki percabangan dikotomi, sedangkan sistem pertulangan jala baru muncul di kemudian hari. Sistem urat daun pertama kali muncul pada periode Perm, sebelum kemunculan angiospermae pada periode Trias, di mana hierarki urat daun mulai terbentuk sehingga memungkinkan fungsi yang lebih tinggi, ukuran daun yang lebih besar, serta adaptasi terhadap variasi kondisi iklim yang lebih luas.^[29] Meskipun merupakan pola yang lebih kompleks, percabangan tulang daun tampaknya bersifat plesiomorfik dan dalam beberapa bentuk telah dijumpai pada tumbuhan berbiji purba sejak 250 juta tahun yang lalu. Pertulangan jala semu, yang sebenarnya merupakan pertulangan sejajar menyirip (*pennaparallel*) yang telah mengalami modifikasi tingkat tinggi, merupakan ciri autapomorfik dari beberapa anggota famili Melanthiaceae yang tergolong monokotil; contohnya pada spesies Paris quadrifolia. Pada daun dengan pertulangan jala, tulang-tulang daun membentuk matriks perancah yang memberikan kekakuan mekanis pada organ daun.^[34]

Perubahan morfologi dalam satu tumbuhan

Homoblasti

Karakteristik ketika suatu tumbuhan mengalami perubahan yang relatif kecil pada ukuran, bentuk, dan habitus pertumbuhan daun di antara fase remaja (juvenil) dan dewasa; berbeda dengan:

Heteroblasti

Karakteristik ketika suatu tumbuhan mengalami perubahan yang sangat mencolok pada ukuran, bentuk, dan habitus pertumbuhan daun di antara fase remaja (juvenil) dan dewasa.

Ciri skala menengah

Daun biasanya memiliki sistem pembuluh yang sangat luas dan umumnya memiliki jaringan berkas pembuluh yang mengandung xilem, yang berfungsi menyuplai air untuk proses fotosintesis, serta floem, yang berfungsi mengangkut gula hasil fotosintesis. Banyak daun juga dilapisi oleh trikoma (rambut halus) dengan struktur dan fungsi yang beragam.

Ciri skala kecil

Sistem jaringan utama yang menyusun organ daun meliputi:

• Epidermis, yang melapisi permukaan atas dan bawah daun.
• Jaringan mesofil, yang terdiri dari sel-sel fotosintetik yang kaya akan kloroplas (disebut juga klorenkima).
• Susunan tulang daun (jaringan pembuluh).

Ketiga sistem jaringan ini biasanya membentuk organisasi yang teratur pada skala seluler. Sel-sel terspesialisasi yang bentuknya sangat berbeda dari sel-sel di sekitarnya, dan sering kali menyintesis produk khusus seperti kristal, dinamakan idioblas.^[35]

Jaringan daun utama

Epidermis

Epidermis adalah lapisan sel terluar yang melapisi seluruh permukaan daun. Lapisan ini dilapisi oleh kutikula berilin yang kedap terhadap air cair maupun uap air, serta berfungsi sebagai pembatas yang memisahkan sel-sel bagian dalam tumbuhan dengan dunia luar. Kutikula pada beberapa kasus memiliki lapisan yang lebih tipis di epidermis bawah dibandingkan dengan epidermis atas, dan umumnya berukuran lebih tebal pada daun dari tumbuhan di iklim kering dibandingkan dengan tumbuhan dari iklim basah.^[36] Epidermis menjalankan beberapa fungsi utama, meliputi perlindungan terhadap kehilangan air akibat proses transpirasi, regulasi pertukaran gas, serta sekresi senyawa metabolit sekunder. Sebagian besar daun menunjukkan anatomi bersisi dorsiventral, di mana permukaan atas (adaksial) dan permukaan bawah (abaksial) memiliki struktur yang agak berbeda dan dapat menjalankan fungsi yang berbeda pula.

Jaringan epidermis mencakup beberapa tipe sel yang telah berdiferensiasi, yaitu sel epidermis biasa, sel rambut epidermis (trikoma), serta sel-sel pada kompleks stomata yang terdiri atas sel penjaga dan sel tetangga. Sel epidermis biasa merupakan sel yang paling banyak jumlahnya, berukuran paling besar, dan paling tidak terspesialisasi, serta menyusun sebagian besar jaringan epidermis. Sel-sel ini biasanya berbentuk lebih memanjang pada daun tumbuhan monokotil dibandingkan dengan tumbuhan dikotil.

Kloroplas umumnya tidak dijumpai pada sel-sel epidermis biasa, dengan pengecualian pada sel penjaga yang menyusun stomata. Celah stomata menembus lapisan epidermis dan diapit di kedua sisinya oleh sel penjaga yang mengandung kloroplas, serta dikelilingi oleh dua hingga empat sel tetangga yang tidak memiliki kloroplas; gabungan sel ini membentuk kelompok sel khusus yang dikenal sebagai kompleks stomata. Membuka dan menutupnya celah stomata dikendalikan oleh kompleks stomata ini dan berfungsi mengatur pertukaran gas serta uap air antara udara luar dan bagian dalam daun. Oleh karena itu, stomata memainkan peran penting dalam memfasilitasi kelangsungan fotosintesis tanpa membuat daun menjadi kekeringan. Pada sehelai daun standar, stomata berjumlah lebih banyak di bagian epidermis bawah (abaksial) dibandingkan dengan epidermis atas (adaksial) dan memiliki jumlah yang lebih banyak pada tumbuhan yang berasal dari wilayah beriklim lebih dingin.

Jaringan pembuluh

Tulang daun merupakan jaringan pembuluh pada daun dan terletak di dalam lapisan spons jaringan mesofil. Pola susunan tulang daun ini disebut pertulangan daun. Pada tumbuhan angiospermae, pertulangan daun biasanya sejajar pada monokotil dan membentuk jaringan jala yang saling terhubung pada tumbuhan berdaun lebar. Struktur ini dahulu sempat dianggap sebagai contoh tipikal dari pembentukan pola melalui percabangan, tetapi struktur tersebut kemungkinan merepresentasikan sebuah pola yang terbentuk di dalam suatu medan tensor tegangan mekanis.^[37][38][39]

Sehelai tulang daun tersusun atas sebuah berkas pengangkut. Di bagian inti dari setiap berkas terdapat kelompok dari dua tipe sel pengangkut yang jelas berbeda:

Xilem

Sel-sel yang membawa air dan mineral dari akar menuju ke dalam daun.

Floem

Sel-sel yang umumnya mengalirkan cairan nutrisi, yang mengandung sukrosa terlarut (hasil konversi glukosa menjadi sukrosa) yang diproduksi oleh fotosintesis di dalam daun, untuk dibawa keluar dari daun.

Xilem biasanya terletak di sisi adaksial dari berkas pengangkut, sedangkan floem biasanya terletak di sisi abaksial. Keduanya tertanam di dalam jaringan parenkima yang padat yang disebut sebagai selubung pembuluh, yang biasanya juga mencakup beberapa jaringan kolenkima struktural.

Biomekanika

Tumbuhan merespons dan beradaptasi terhadap faktor-faktor lingkungan, seperti cahaya dan tekanan mekanis dari angin. Daun harus mampu menopang massanya sendiri dan memosisikan dirinya sedemikian rupa untuk mengoptimalkan paparan terhadap matahari, yang umumnya mengarah kurang lebih secara horizontal. Namun, posisi horizontal ini memaksimalkan paparan terhadap gaya tekuk serta risiko kegagalan akibat tekanan seperti angin, salju, hujan es, jatuhan serpihan, hewan, serta gesekan dari dedaunan dan struktur tumbuhan di sekitarnya. Secara keseluruhan, daun relatif rapuh jika dibandingkan dengan struktur tumbuhan lainnya seperti batang, cabang, dan akar.^[47]

Struktur helaian daun maupun tangkai daun memengaruhi respons daun terhadap gaya seperti angin, yang memberikan tingkat reposisi tertentu untuk meminimalkan gaya hambat (*drag*) dan kerusakan, alih-alih melawannya. Gerakan daun seperti ini juga dapat meningkatkan turbulensi udara di dekat permukaan daun, yang menipiskan lapisan batas udara yang tepat berada di dekat permukaan tersebut, sehingga meningkatkan kapasitas pertukaran gas dan panas, serta proses fotosintesis. Gaya angin yang kuat dapat mengakibatkan berkurangnya jumlah daun dan luas permukaan, yang meskipun menurunkan gaya hambat, memiliki risiko kompromi (*trade off*) berupa penurunan laju fotosintesis. Oleh karena itu, rancangan daun melibatkan kompromi antara perolehan karbon, termoregulasi, dan kehilangan air di satu sisi, dengan biaya untuk menopang beban statis maupun dinamis di sisi lain. Pada tumbuhan berpembuluh, gaya tegak lurus disebarkan ke area yang lebih luas dan daun bersifat relatif fleksibel baik dalam hal kelenturan maupun torsi (putaran), yang memungkinkan deformasi elastis tanpa menimbulkan kerusakan.^[47]

Banyak daun mengandalkan sokongan hidrostatik yang tersusun di sekitar rangka jaringan pembuluh untuk kekuatannya, yang bergantung pada pemeliharaan status air daun. Baik mekanika maupun arsitektur daun mencerminkan kebutuhan akan transportasi dan penyokong tersebut. Read dan Stokes (2006) mempertimbangkan dua model dasar, yaitu bentuk daun "hidrostatik" dan bentuk daun "balok-I" (lihat Gbr 1).^[47] Daun hidrostatik seperti pada Prostanthera lasianthos berukuran besar dan tipis, serta mungkin memerlukan banyak daun alih-alih satu daun besar tunggal karena banyaknya jumlah tulang daun yang dibutuhkan untuk menyokong bagian tepi daun yang besar. Namun, ukuran daun yang besar mendukung efisiensi dalam fotosintesis dan konservasi air, yang melibatkan kompromi lebih lanjut. Di sisi lain, daun balok-I seperti Banksia marginata melibatkan struktur khusus untuk membuatnya kaku. Balok-I ini terbentuk dari perpanjangan selubung berkas sklerenkima yang bertemu dengan lapisan sub-epidermis yang kaku. Hal ini menggeser keseimbangan dari ketergantungan pada tekanan hidrostatik ke sokongan struktural, sebuah keuntungan yang jelas di wilayah yang relatif langka air.^[47] Daun yang panjang dan sempit lebih mudah menekuk dibandingkan helaian daun berbentuk jorong dengan luas permukaan yang sama. Tumbuhan monokotil biasanya memiliki daun berbentuk pita (*linear*) yang memaksimalkan luas permukaan sekaligus meminimalkan saling naung. Pada daun-daun ini, proporsi tulang daun utama longitudinal yang tinggi menyediakan sokongan tambahan.^[47]

Interaksi dengan organisme lain

Meskipun tidak senutrisi organ lain seperti buah, daun menyediakan sumber makanan bagi banyak organisme. Daun merupakan sumber vital bagi produksi energi tumbuhan, dan tumbuhan telah mengevolusikan perlindungan terhadap hewan yang mengonsumsi daun, seperti tanin, zat kimia yang menghambat pencernaan protein dan memiliki rasa yang tidak enak. Hewan yang terspesialisasi untuk memakan daun dikenal sebagai folivora.

Beberapa spesies memiliki adaptasi kriptik di mana mereka memanfaatkan daun untuk menghindari predator. Sebagai contoh, ulat dari beberapa ngengat penggulung daun membuat rumah kecil di dalam daun dengan melipat daun tersebut di sekeliling tubuh mereka. Beberapa larva lepidoptera lainnya memodifikasi daun untuk tempat berlindung; variasi jenis tempat berlindung yang paling besar mungkin dijumpai di antara kupu-kupu skipper (Hesperiidae), yang memotong, melipat, dan mengikat daun menggunakan sutra.^[48] Beberapa lalat gergaji (*sawflies*) serupa juga menggulung daun dari tumbuhan pakan mereka menjadi bentuk tabung. Betina dari suku Attelabidae, yang kerap disebut kumbang penggerek penggulung daun, meletakkan telur-telur mereka ke dalam daun yang kemudian mereka gulung sebagai sarana perlindungan. Hewan herbivora lain beserta predator mereka melakukan mimetisme terhadap penampilan daun. Hewan reptil seperti beberapa jenis bunglon, dan serangga seperti beberapa jenis belalang katidid, juga meniru gerakan daun yang berosilasi ditiup angin, bergerak dari satu sisi ke sisi lain atau maju mundur saat menghindari kemungkinan ancaman.

Gugur daun musiman

Daun di zona beriklim sedang, ekosistem boreal, dan zona kering musiman dapat meranggas secara musiman (gugur atau mati menjelang musim yang buruk). Mekanisme untuk menggugurkan daun ini disebut absisi. Ketika daun gugur, ia meninggalkan bekas luka daun pada ranting. Pada musim gugur yang dingin, daun-daun tersebut terkadang berubah warna menjadi kuning, jingga cerah, atau merah, karena berbagai pigmen aksesori (karotenoid dan xantofil) tersingkap ketika pohon merespons suhu dingin dan berkurangnya cahaya matahari dengan menghentikan produksi klorofil. Pigmen antosianin merah kini diperkirakan diproduksi di dalam daun saat daun tersebut mati, kemungkinan untuk menutupi rona kuning yang tersisa ketika klorofil hilang—daun kuning tampaknya menarik perhatian herbivora seperti kutu daun.^[49] Penutupan optik klorofil oleh antosianin mengurangi risiko kerusakan foto-oksidatif pada sel-sel daun saat mereka menua (*senesens*), yang jika tidak dihambat dapat menurunkan efisiensi penarikan kembali nutrisi dari daun-daun musim gugur yang menua tersebut.^[50]

Bentuk

Tepi daun (margo)

Tepi daun atau margo merupakan batas keliling terluar dari sehelai daun. Kedua istilah ini memiliki arti yang sama dan dapat saling menggantikan. Templat:Leaf margin

Ujung daun (apeks)

Gambar	Istilah	Latin	Deskripsi
	Meruncing (acuminate)	_	Berujung panjang, memanjang membentuk ujung sempit yang mengecil dengan kelengkungan ke dalam (konkaf)
	Runcing (acute)	_	Berakhir pada titik sudut yang tajam, tetapi tidak memanjang
	Meruncing tiba-tiba (cuspidate)	_	Memiliki ujung yang tajam, memanjang, dan kaku; diakhiri dengan bentuk seperti taji atau puncak tajam
	Terbelah (emarginate)	_	Melekuk ke dalam, dengan takikan dangkal di bagian ujungnya
	Berduri pendek (mucronate)	_	Diakhiri secara tiba-tiba dengan titik runcing kecil yang pendek
	Berduri halus (mucronulate)	_	Berduri pendek (mucronate), tetapi dengan struktur duri yang terlihat sangat kecil
	Jantung terbalik (obcordate)	_	Berbentuk seperti jantung tetapi dalam posisi terbalik
	Tumpul (obtuse)	_	Membulat atau tidak tajam
	Rata/Ramping (truncate)	_	Berakhir secara tiba-tiba dengan bentuk ujung yang datar, terlihat seperti terpotong

Pangkal daun

Meruncing (acuminate)

Membunder dan mengecil secara bertahap membentuk titik sudut yang tajam, sempit, dan memanjang.

Runcing (acute)

Membunder membentuk titik sudut yang tajam, tetapi tidak memanjang.

Bertelinga (auriculate)

Berbentuk menyerupai cuping telinga.

Jantung (cordate)

Berbentuk seperti jantung dengan bagian lekukannya menghadap ke arah tangkai daun.

Baji (cuneate)

Berbentuk segitiga mengecil menyerupai baji.

Tombak (hastate)

Berbentuk seperti mata tombak dengan lekukan cuping basal yang mengarah ke luar.

Miring (oblique)

Tepi pangkal daun tidak sejajar atau condong/miring sebelah.

Ginjal (reniform)

Berbentuk seperti organ ginjal, cenderung bulat dan berukuran lebih lebar daripada panjangnya.

Membulat (rounded)

Pangkal daun membentuk kurva lengkungan yang membulat.

Panah (sagittate)

Berbentuk seperti mata panah dengan lekukan cuping basal yang tajam mengarah ke bawah.

Rata (truncate)

Berakhir secara tiba-tiba dengan ujung datar, tampak seolah-olah seperti terpotong.

Permukaan

Permukaan daun juga menjadi tempat bernaung bagi berbagai macam mikroorganisme; dalam konteks ini, habitat permukaan tersebut disebut sebagai filosfer.

Bersisik halus (lepidote)

Dilapisi oleh sisik-sisik halus yang menyerupai ketombe atau serpihan kering.

Rambut halus

"Rambut" pada tumbuhan secara tepat dinamakan trikoma. Daun dapat menunjukkan beberapa tingkat kerapatan rambut halus. Makna dari beberapa istilah berikut dapat saling tumpang tindih satu sama lain.

Menjaring laba-laba (arachnoid/arachnose)

Memiliki banyak rambut halus yang saling terjalin sehingga memberikan tampilan menyerupai sarang laba-laba.

Berpenyengat halus (barbellate)

Memiliki rambut halus yang dilengkapi duri kait kecil (barbellae).

Berjanggut (bearded)

Memiliki rambut-rambut yang panjang dan kaku.

Kaku/Berambut duri (bristly)

Memiliki duri halus kaku yang menyerupai rambut.

Beruban halus (canescent)

Tampak keputihan atau kelabu karena dilapisi oleh rambut halus abu-abu keputihan yang padat.

Berambut tepi (ciliate)

Bagian tepi daun dihiasi oleh pinggiran rambut-rambut pendek (silia).

Berambut tepi halus (ciliolate)

Berambut tepi (ciliate) namun dengan ukuran yang sangat halus/kecil.

Berambut gumpal (floccose)

Memiliki gumpalan rambut wol halus yang cenderung mudah rontok atau terkelupas jika digosok.

Gundul rontok (glabrescent)

Rambut-rambut halus rontok dan menghilang seiring bertambahnya usia daun.

Gundul (glabrous)

Sama sekali tidak memiliki rambut halus dalam bentuk apa pun.

Berkelenjar (glandular)

Memiliki struktur kelenjar di bagian ujung rambut halusnya.

Berambut kasar (hirsute)

Dilapisi oleh rambut-rambut yang agak kasar atau kaku.

Berambut kaku (hispid)

Dilapisi oleh rambut-rambut kaku yang menyerupai duri.

Berambut kaku halus (hispidulous)

Berambut kaku (hispid) namun dengan ukuran yang sangat kecil.

Beruban (hoary)

Dilapisi oleh rambut halus abu-abu keputihan yang tipis dan rapat.

Berambut wol (lanate/lanose)

Dilapisi oleh rambut-rambut halus yang keriting menyerupai wol.

Berambut halus jarang (pilose)

Memiliki rambut halus lembut yang jaraknya terpisah jelas satu sama lain.

Berambut halus pendek (puberulent/puberulous)

Memiliki rambut-rambut yang sangat halus dan berukuran sangat kecil.

Berambut halus (pubescent)

Memiliki rambut-rambut halus, pendek, dan tumbuh tegak.

Kasap (scabrous/scabrid)

Terasa kasar atau kesat saat diraba dengan tangan.

Sutra (sericeous)

Memiliki tampilan mengilat seperti sutra karena dilapisi oleh rambut halus, lurus, dan searah mendatar (*appressed*).

Sutra lembut (silky)

Memiliki rambut halus yang searah mendatar, lembut, dan lurus.

Bintang (stellate/stelliform)

Memiliki rambut-rambut halus yang bercabang membentuk struktur menyerupai bintang.

Berambut kaku searah (strigose)

Memiliki rambut kaku, tajam, lurus, dan tumbuh searah mendatar menempel pada permukaan.

Berambut beludru wol (tomentose)

Berambut halus sangat padat dengan rambut wol lembut yang saling terjalin.

Cano-tomentose (tomentose beruban)

Bentuk perantara di antara tipe beruban (canescent) dan berambut beludru wol (tomentose).

Felted-tomentose (tomentose laken)

Berambut wol dan saling terjalin padat dengan rambut-rambut yang keriting.

Berambut beludru halus (tomentulose)

Berambut beludru wol (tomentose) namun dalam tingkat yang sangat tipis atau hanya sedikit.

Berambut panjang lembut (villous)

Memiliki rambut yang panjang dan lembut, yang biasanya tumbuh melengkung.

Berambut wol lebat (woolly)

Memiliki rambut yang panjang, lembut, serta saling membelit lebat atau terjalin padat.

Periodisitas

Histerantus (hysteranthous)

Daun-daun baru berkembang dan muncul setelah bunga selesai mekar. ^[51]

Sinantus (synanthous)

Daun-daun berkembang dan muncul pada waktu yang bersamaan dengan mekarnya bunga. ^[52]

Pertulangan daun

Klasifikasi

Tipe pertulangan daun primer Hickey

1. Pertulangan menyirip, Ostrya virginiana

Berkas:Tulip Leaves AWL.JPG

2. Pertulangan sejajar, Iris

3. Pertulangan lengkung jala (campylodromous), Maianthemum bifolium

4. Pertulangan akrodromous (basal), Miconia calvescens

5. Pertulangan aktinodromous (suprabasal), Givotia moluccana

6. Pertulangan palinaktodromous, Platanus orientalis

Ada berbagai macam sistem klasifikasi yang telah dideskripsikan untuk memetakan pola-pola urat daun atau pertulangan daun,^[28] dimulai dari sistem Ettingshausen (1861),^[53] yang disertai dengan banyak istilah deskriptif yang berbeda hingga terminologi tersebut kerap digambarkan sebagai sesuatu yang "rumit".^[28] Salah satu yang paling umum digunakan di antaranya adalah sistem Hickey, yang awalnya dikembangkan untuk kelompok tumbuhan "dikotil" dengan mengadopsi beberapa istilah Ettingshausen yang diturunkan dari bahasa Yunani (1973–1979):^[54][55][56] (lihat pula: Simpson Gambar 9.12, hal. 468).^[28]

Sistem Hickey

1. Menyirip (pinnate)

Tulang-tulang daun sekunder tumbuh secara menyirip (menyerupai susunan bulu) dari satu tulang daun primer tunggal (ibu tulang daun) dan bercabang-cabang lagi menjadi urat daun yang lebih kecil, yang dikenal sebagai urat daun tingkat tinggi. Cabang-cabang ini pada gilirannya akan membentuk jaring-jaring yang rumit. Tipe pertulangan daun seperti ini sangat khas untuk (tetapi tidak terbatas pada) kelompok tumbuhan "dikotil" (angiospermae non-monokotil); contohnya pada genus Ostrya.Templat:Paragraph Terdapat tiga subtipe dari pola pertulangan menyirip ini:

Kraspedodromous (craspedodromous)

Tulang daun sekunder utama memanjang hingga mencapai tepi daun.

Kamptodromous (camptodromous)

Tulang daun sekunder utama memanjang mendekati tepi daun, tetapi berbelok melengkung sebelum memotong tepi daun tersebut.

Hifodromous (hyphodromous)

Seluruh tulang daun sekunder tidak ada, tereduksi, atau tersembunyi di dalam daging daun.

Subtipe ini selanjutnya memiliki beberapa variasi turunan lagi seperti eukamptodromous, di mana tulang daun sekunder melengkung di dekat tepi daun tanpa menyatu dengan tulang daun sekunder yang berada di dekatnya.

Menyirip (Pinnate)

Kraspedodromous

Kamptodromous

Hifodromous

2. Paralelodromous (sejajar)

Dua atau lebih tulang daun primer tumbuh berdampingan dari bagian pangkal daun, lalu berjalan sejajar satu sama lain menuju ujung daun (apeks) dan kemudian menyatu di bagian ujung tersebut. Urat daun komisural (pembuluh penghubung kecil) menghubungkan tulang-tulang daun primer yang sejajar tersebut. Pola ini sangat tipikal bagi sebagian besar tumbuhan monokotil, seperti famili rumput-rumputan.Templat:Paragraph Istilah tambahan seperti marginal (tulang daun primer mencapai tepi daun) dan retikulat (pertulangan jala) juga kerap digunakan dalam kategori ini.

Paralelodromous

3. Kampilodromous (campylodromous)

Beberapa tulang daun primer atau cabangnya tumbuh dari atau dekat dengan satu titik tunggal, lalu berjalan membentuk lengkungan yang meliuk ke luar dan kembali memusat menyatu di bagian ujung daun (apeks); contohnya pada genus Maianthemum.

Kampilodromous

4. Akrodromous (acrodromous)

Dua atau lebih tulang daun primer atau tulang daun sekunder yang berkembang baik berjalan membentuk lengkungan yang memusat menuju ujung daun, tanpa adanya lengkungan meliuk ke luar di bagian pangkal seperti pada tipe Kampilodromous. Tipe ini dapat bersifat basal atau suprabasal tergantung pada titik asalnya, serta bersifat sempurna (*perfect*) atau tidak sempurna (*imperfect*) tergantung pada apakah tulang daun tersebut menjangkau hingga dua pertiga jarak menuju ujung daun; contohnya pada genus Miconia (tipe basal) dan Endlicheria (tipe suprabasal).

Akrodromous

Basal tidak sempurna

Suprabasal tidak sempurna

Basal sempurna

Suprabasal sempurna

5. Aktinodromous (actinodromous)

Tiga atau lebih tulang daun primer memencar secara radial dari satu titik tunggal; contohnya pada genus Arcangelisia (tipe basal) dan Givotia (tipe suprabasal).

Aktinodromous

Marginal tidak sempurna

Retikulat tidak sempurna ^{[diragukan – diskusikan]}

6. Palinaktodromous (palinactodromous)

Tulang-tulang daun primer memiliki satu atau beberapa titik percabangan sekunder secara dikotomi setelah titik pemencaran utamanya, baik dengan jarak yang rapat maupun renggang; contohnya pada genus Platanus.

Palinaktodromous

Tipe 4 hingga 6 dapat diklasifikasikan lebih lanjut menjadi basal (tulang daun primer menyatu di pangkal helaian daun) atau suprabasal (memencar di atas pangkal helaian daun), serta sempurna atau tidak sempurna, dan dapat pula bertipe mengipas (*flabellate*).

Pada waktu yang hampir bersamaan, Melville (1976) mendeskripsikan sebuah sistem yang dapat diterapkan pada semua tumbuhan Angiospermae dengan menggunakan terminologi bahasa Latin dan Inggris.^[57] Melville juga membaginya ke dalam enam kelompok utama, berdasarkan urutan perkembangan tulang daunnya:

Arbuskular (arbuscularis)

Bercabang berulang kali secara dikotomi teratur sehingga membentuk struktur tiga dimensi menyerupai semak yang terdiri dari segmen linear (terbagi atas 2 subkelompok).

Mengipas (flabellatus)

Tulang daun primer tumbuh lurus atau hanya sedikit melengkung, memencar dari bagian pangkal menyerupai sebuah kipas (terbagi atas 4 subkelompok).

Menjari (palmatus)

Memiliki tulang daun primer yang melengkung (terbagi atas 3 subkelompok).

Menyirip (pinnatus)

Memiliki satu tulang daun primer tunggal berupa ibu tulang daun, di mana tulang-tulang daun sekunder yang lurus atau melengkung tersusun di sepanjang ibu tulang daun dengan interval yang kurang lebih teratur (terbagi atas 6 subkelompok).

Kolimat (collimatus)

Memiliki banyak tulang daun primer yang sejajar secara longitudinal, tumbuh dari meristem transversal (terbagi atas 5 subkelompok).

Konglutinat (conglutinatus)

Diturunkan dari anak-anak daun menyirip yang saling menyatu (terbagi atas 3 subkelompok).

Bentuk modifikasi dari sistem Hickey di kemudian hari diintegrasikan ke dalam klasifikasi Smithsonian (1999), yang mengusulkan tujuh tipe utama pertulangan daun berdasarkan arsitektur tulang daun primer, dengan menambahkan tipe Mengipas (*Flabellate*) sebagai tipe utama tambahan. Klasifikasi lebih rinci kemudian dibuat berdasarkan karakteristik tulang daun sekunder, dengan membaginya ke dalam 12 tipe lanjutan, seperti:

Brokidodromous (brochidodromous)

Pola tertutup di mana tulang daun sekunder saling menyatu membentuk rangkaian lengkungan yang menonjol di dekat tepi daun, seperti pada genus Hildegardia.

Kraspedodromous (craspedodromous)

Pola terbuka di mana tulang daun sekunder berakhir tepat pada tepi daun, umumnya dijumpai pada daun bertepi gerigi seperti pada genus Celtis.

Eukamptodromous (eucamptodromous)

Pola perantara di mana tulang daun sekunder melengkung ke atas dan mengecil secara bertahap mendekati ujung daun tetapi berada di sisi dalam tepi daun, serta dihubungkan oleh tulang daun tersier perantara alih-alih membentuk simpul langsung antar-tulang daun sekunder, seperti pada genus Cornus.

Kladodromous (cladodromous)

Tulang daun sekunder bercabang secara bebas menuju ke arah tepi daun, seperti pada genus Rhus.

Istilah-istilah ini sebelumnya digunakan sebagai kategori subtipe dalam sistem asli Hickey.^[58]

Pola pertulangan daun sekunder

Brokidodromous

Kraspedodromous

Eukamptodromous

Kladodromous

Brokidodromous
Hildegardia migeodii

Kraspedodromous
Celtis occidentalis

Eukamptodromous
Cornus officinalis

Kladodromous
Rhus ovata

Deskripsi lebih lanjut turut mencakup tulang daun tingkat tinggi atau urat daun minor serta pola pembentukan areola (lihat Leaf Architecture Working Group, Gambar 28–29).^[58]

Mengipas (flabellate)

Beberapa hingga banyak tulang daun basal yang berukuran sama memencar secara radial membentuk sudut sempit dan bercabang-cabang di bagian ujung; contohnya pada genus Paranomus.

Mengipas (Flabellate)

Analisis mengenai pola pertulangan daun sering kali menitikberatkan pertimbangan pada tingkatan tulang daun, tipe tulang daun primer, tipe tulang daun sekunder (tulang daun mayor), serta tingkat kerapatan urat daun minor. Sejumlah penulis telah mengadopsi versi yang lebih sederhana dari skema-skema klasifikasi ini.^[59][28] Pada bentuk yang paling sederhana, tipe pertulangan daun primer dapat dikelompokkan ke dalam tiga atau empat kelompok utama tergantung pada divisi tumbuhan yang sedang ditinjau:

• menyirip (*pinnate*)
• menjari (*palmate*)
• sejajar (*parallel*)

di mana istilah menjari (*palmate*) mengacu pada kondisi beberapa tulang daun primer yang memencar dari ujung tangkai daun, berbeda dengan percabangan yang tumbuh dari satu tulang daun utama tengah pada bentuk menyirip, dan mencakup sistem pertulangan Hickey tipe 4 dan 5 yang dipertahankan sebagai kategori subtipe; contohnya menjari-akrodromous (lihat Panduan Daun Layanan Taman Nasional).^[60]

Menjari (palmate)

Beberapa tulang daun utama yang memiliki ukuran kurang lebih sama memencar dari satu titik temu yang sama di dekat pangkal daun tempat tangkai daun melekat, dan memancar menuju ke arah tepi daun. Daun dengan pertulangan menjari sering kali memiliki toreh atau terbagi dengan taju daunnya yang memencar dari titik temu bersama tersebut. Jumlah tulang daun primernya dapat bervariasi (3 atau lebih), tetapi arah pertumbuhannya selalu memencar dari satu titik pusat yang sama;^[61] contohnya pada sebagian besar anggota genus Acer (pohon maple).

Menjari (Palmate)

Sistem lainnya

Sebagai alternatif, Simpson menggunakan pembagian berikut:^[28]

Uninervus (uninervous)

Memiliki ibu tulang daun tengah tanpa adanya tulang daun lateral (*mikrofilous*), dijumpai pada kelompok tumbuhan berpembuluh tak berbiji, seperti paku ekor kuda.

Dikotomi (dichotomous)

Tulang-tulang daun bercabang dua secara berurutan menjadi tulang daun yang berukuran sama dari satu titik pusat, membentuk percabangan serupa huruf Y dan memencar mengipas. Di antara tumbuhan berkayu di daerah beriklim sedang, Ginkgo biloba merupakan satu-satunya spesies yang menunjukkan pertulangan daun dikotomi. Pola ini juga ditemukan pada beberapa jenis pteridofita (paku-pakuan).^[61]

Sejajar (parallel)

Tulang daun primer dan sekunder kurang lebih sejajar satu sama lain, memanjang di sepanjang daun, dan sering kali dihubungkan oleh urat daun penghubung pendek yang tegak lurus, alih-alih membentuk jaring-jaring jala. Pada beberapa spesies, tulang daun sejajar ini menyatu di bagian pangkal dan ujung, seperti pada tanaman hijau abadi bertipe daun jarum dan rumput-rumputan. Karakteristik ini merupakan ciri khas tumbuhan monokotil, tetapi terdapat pengecualian termasuk genus Arisaema, dan seperti yang dijelaskan di bawah pada kategori menjala.^[61]

Menjala (reticulate, pinnate)

Memiliki satu tulang daun utama (ibu tulang daun) yang menonjol dengan tulang-tulang daun sekunder yang bercabang di kedua sisinya. Nama ini diambil dari karakteristik urat daun halus ujungnya yang membentuk pola saling terhubung menyerupai jala atau jejaring. (Pertulangan primer dan sekunder dapat disebut sebagai menyirip, sedangkan urat daun halus yang menyerupai jala disebut sebagai menjala atau retikulat); pola ini dijumpai pada sebagian besar angiospermae non-monokotil, dengan pengecualian termasuk genus Calophyllum. Beberapa tumbuhan monokotil juga ada yang memiliki pertulangan menjala, termasuk genus Colocasia (talas), Dioscorea (uwi), dan Smilax.^[61]

Meskipun demikian, sistem-sistem yang disederhanakan ini membuka ruang untuk pembagian lebih lanjut ke dalam beberapa subtipe. Simpson^[28] (dan penulis lainnya)^[62] membagi tipe sejajar dan menjala (dan beberapa penulis hanya menggunakan kedua istilah ini untuk kelompok Angiospermae)^[63] berdasarkan jumlah tulang daun primer (*costa*) sebagai berikut:

Sejajar (Parallel)

Menyirip-sejajar (penni-parallel/pinnate parallel/unicostate parallel)

Memiliki ibu tulang daun tengah tunggal yang menonjol, di mana tulang daun sekunder tumbuh tegak lurus dari ibu tulang daun tersebut dan berjalan sejajar satu sama lain menuju tepi atau ujung daun, tetapi tidak saling menyatu (beranastomosis). Istilah *unicostate* mengacu pada penonjolan ibu tulang daun tunggal (*costa*) yang memanjang di sepanjang daun dari pangkal hingga ujung; contohnya pada ordo Zingiberales, seperti genus Musa (pisang) dsb.

Menjari-sejajar (palmate-parallel/multicostate parallel)

Beberapa tulang daun primer yang sama-sama menonjol tumbuh dari satu titik tunggal di bagian pangkal dan berjalan sejajar menuju ujung atau tepi daun. Istilah *multicostate* mengacu pada kondisi memiliki lebih dari satu tulang daun utama yang menonjol; contohnya pada palem kipas (menjari) (Arecaceae).

Multicostate paralel memusat (convergent)

Ibu-ibu tulang daun memusat dan menyatu di bagian ujung daun; contohnya Bambusa arundinacea = B. bambos (Aracaceae), Eichhornia.

Multicostate paralel memencar (divergent)

Ibu-ibu tulang daun memencar secara kurang lebih sejajar menuju ke arah tepi daun; contohnya genus Borassus (Poaceae), palem kipas.

Menjala (Reticulate)

Menyirip-menjala (pinnately netted/unicostate reticulate)

Memiliki ibu tulang daun tunggal yang menonjol yang memanjang dari pangkal hingga ujung, dengan tulang daun sekunder yang tumbuh di kedua sisi di sepanjang ibu tulang daun primer tersebut, berjalan menuju tepi atau ujung daun, yang disertai jaringan urat daun yang lebih kecil yang membentuk retikulum (jala atau jejaring); contohnya genus Mangera, Ficus religiosa, Psidium guajava (jambu biji), Hibiscus rosa-sinensis (kembang sepatu), Salix alba.

Menjari-menjala (palmately netted/multicostate reticulate)

Lebih dari satu tulang daun primer tumbuh dari satu titik tunggal, memanjang dari pangkal hingga ujung daun; contohnya spesies Liquidambar styraciflua. Tipe ini dapat dibagi lebih lanjut menjadi:

Multicostate memusat (convergent)

Tulang daun utama memencar dari titik asal di pangkal kemudian melengkung memusat menuju ke arah ujung daun; contohnya genus Ziziphus, Smilax, Cinnamomum.

Multicostate memencar (divergent)

Seluruh tulang daun utama memencar lebar menuju ke arah ujung daun; contohnya genus Gossypium, Cucurbita (labu), Carica papaya, Ricinus communis.

Beranak daun tiga menjala (ternately netted)

Memiliki tiga tulang daun primer, seperti prinsip di atas; contohnya Ceanothus leucodermis,^[64] C. tomentosus,^[65] Encelia farinosa.

Pola pertulangan daun Simpson

Maranta leuconeura var. erythroneura (Zingiberales):
Menyirip-sejajar

Coccothrinax argentea (Arecaceae):
Menjari-sejajar

Bambusa bambos (bambu):
Multicostate paralel memusat

Spesies Borassus (siwalan):
Multicostate paralel memencar

Salix alba (dedalu putih):
Menyirip-menjala

Liquidambar styraciflua :
Menjari-menjala

Ziziphus jujuba (bidara):
Multicostate menjari memusat

Gossypium tomentosum (kapas):
Multicostate menjari memencar

Sistem yang kompleks ini tidak banyak digunakan dalam deskripsi morfologi takson, melainkan memiliki kegunaan praktis dalam proses identifikasi tumbuhan,^[28] meskipun terkadang dikritik karena dianggap terlalu dibebani oleh jargon teknis.^[66]

Sistem klasifikasi yang lebih tua dan bahkan lebih sederhana, yang digunakan dalam beberapa buku flora,^[67] hanya menggunakan dua kategori, yaitu terbuka (*open*) dan tertutup (*closed*).

• Terbuka: Tulang daun tingkat tinggi memiliki ujung bebas di antara sel-sel daun dan lebih menjadi ciri khas tumbuhan angiospermae non-monokotil. Tipe ini lebih sering dikaitkan dengan bentuk daun yang bertepi gerigi, berlekuk, atau majemuk. Tipe ini dapat dibagi lagi menjadi:
  • Menyirip, memiliki satu tulang daun pusat utama atau ibu tulang daun (*midrib*), tempat seluruh sistem tulang daun lainnya tumbuh berasal.
  • Menjari, di mana tiga atau lebih ibu tulang daun tumbuh bersama di bagian pangkal daun dan memencar ke arah atas.
  • Dikotomi, seperti pada tumbuhan paku, di mana tulang-tulang daun bercabang dua secara berulang.
• Tertutup: Tulang daun tingkat tinggi saling terhubung membentuk rangkaian lengkungan tanpa adanya ujung bebas di antara sel-sel daun. Tipe ini cenderung dijumpai pada daun dengan tepi yang rata, dan merupakan ciri khas tumbuhan monokotil.
  • Tipe ini dapat dibagi lagi berdasarkan apakah tulang daunnya berjalan sejajar, seperti pada rumput-rumputan, atau memiliki pola susunan lainnya.

Istilah deskriptif lainnya

Ada juga banyak istilah deskriptif lainnya, yang sering kali memiliki penggunaan khusus dan terbatas pada kelompok taksonomi tertentu.^[68] Kejelasan penampakan tulang daun bergantung pada sejumlah fitur, meliputi lebar tulang daun, tingkat penonjolannya terhadap permukaan helaian daun, serta tingkat keburaman (*opacity*) permukaan daun yang dapat menyembunyikan urat-urat daun yang lebih halus. Dalam hal ini, tulang daun dinamakan samar (obscure), dan urutan tingkatan tulang daun yang tersamar serta apakah terjadi pada permukaan atas, bawah, atau kedua permukaan dapat dispesifikasikan lebih lanjut.^[69][61]

Istilah-istilah yang mendeskripsikan penonjolan tulang daun meliputi kerut beludru (bullate), berparit (channeled), rata (flat), bersaluran tepi (guttered), terbenam (impressed), menonjol (prominent), dan berlekuk dalam (recessed) (Gbr. 6.1 Hawthorne & Lawrence 2013).^[66][70] Tulang daun dapat menunjukkan jenis penonjolan yang berbeda pada area daun yang berbeda pula. Sebagai contoh, spesies Pimenta racemosa memiliki ibu tulang daun yang berparit di permukaan atas, tetapi menonjol di permukaan bawah.^[66]

Mendeskripsikan penonjolan tulang daun:

Kerut beludru (bullate)

Permukaan daun terangkat membentuk rangkaian kubah di antara tulang-tulang daun di permukaan atas, sehingga memicu terbentuknya cekungan-cekungan yang jelas di permukaan bawah; contohnya Rytigynia pauciflora,^[71] Vitis vinifera (anggur).

Berparit (channeled/canalicululate)

Tulang daun tenggelam di bawah permukaan, menghasilkan saluran bulat menyerupai parit. Terkadang dikelirukan dengan istilah "bersaluran tepi" karena parit tersebut dapat berfungsi sebagai saluran tempat air hujan mengalir dan mempercepat pengeringan daun, seperti pada banyak anggota Melastomataceae.^[72] contohnya Pimenta racemosa (Myrtaceae),^[73] Clidemia hirta (Melastomataceae).

Bersaluran tepi (guttered)

Tulang daun sebagian menonjol, dengan bagian puncaknya berada di atas permukaan helaian daun, tetapi memiliki saluran yang berjalan di sepanjang setiap sisinya menyerupai selokan atau talang air.

Terbenam (impressed)

Tulang daun membentuk garis atau punggungan timbul yang terletak di bawah bidang permukaan yang menyandangnya, seolah-olah tertekan ke dalam daging daun, dan sering kali terekspos menonjol di permukaan bawah. Jaringan di dekat tulang daun sering kali tampak berkerut, memberikan tampilan yang tenggelam atau timbul (*embossed*).

Samar (obscure)

Tulang daun tidak terlihat, atau sama sekali tidak jelas; jika tidak dispesifikasikan, artinya tidak dapat dilihat dengan mata telanjang; contohnya Berberis gagnepainii. Pada spesies Berberis ini, tulang daun hanya samar di permukaan bawah saja.^[74]

Menonjol (prominent)

Tulang daun terangkat di atas permukaan sekitarnya sehingga dapat dengan mudah dirasakan teksturnya ketika diusap dengan jari; contohnya Pimenta racemosa,^[73] Spathiphyllum cannifolium.^[75]

Berlekuk dalam (recessed)

Tulang daun tenggelam di bawah permukaan, lebih menonjol dibandingkan jaringan sekitarnya tetapi posisinya lebih tenggelam di dalam parit jika dibandingkan dengan tipe terbenam; contohnya Viburnum plicatum.

Tipe penonjolan tulang daun

Vitis vinifera
Kerut beludru (bullate)

Clidemia hirta
Berparit (channeled)

Cornus mas
Terbenam (impressed)

Berberis gagnepainii
Samar (permukaan bawah)

Spathiphyllum cannifolium
Menonjol (prominent)

Viburnum plicatum
Berlekuk dalam (recessed)

Mendeskripsikan fitur lainnya:

Plinervus (plinervy/plinerved)

Memiliki lebih dari satu tulang daun utama (urat) di bagian pangkal, dengan tulang daun sekunder lateral bercabang dari titik di atas pangkal daun. Biasanya dinyatakan sebagai sufiks, seperti pada istilah daun berurat-3 (3-plinerved) atau triplinervus. Pada daun triplinervus, tiga tulang daun utama bercabang di atas pangkal helaian daun (dua tulang daun sekunder dan satu tulang daun utama) dan berjalan pada dasarnya sejajar setelahnya, seperti pada genus Ceanothus dan Celtis. Demikian pula, daun kuintuplinervus (berurat lima) memiliki empat tulang daun sekunder dan satu tulang daun utama. Pola dengan 3–7 tulang daun ini terlihat sangat mencolok pada famili Melastomataceae (suku senduduk-sendudukan). Istilah ini juga telah digunakan dalam tribus Vaccinieae. Istilah ini terkadang digunakan secara sinonim dengan akrodromous, menjari-akrodromous, atau akrodromous suprabasal, dan dinilai memiliki definisi yang terlalu luas.^[76][76]

Tangga (scalariform)

Tulang-tulang daun tersusun rapat menyerupai anak tangga pada tangga, khususnya pada tingkatan tulang daun tingkat tinggi.

Submarginal

Tulang-tulang daun berjalan dekat dengan tepi daun.

Trinervus (trinerved)

Memiliki 2 tulang daun basal utama di samping ibu tulang daun tengah.

Diagram pola pertulangan daun

Gambar	Istilah	Deskripsi
	Melengkung (arcuate)	Tulang daun sekunder melengkung memusat menuju ujung daun
	Dikotomi (dichotomous)	Tulang-tulang daun membelah dua secara bercabang
	Longitudinal	Semua tulang daun sejajar menyelaraskan diri sebagian besar dengan ibu tulang daun tengah
	Sejajar (parallel)	Semua tulang daun sejajar dan tidak saling memotong
	Menyirip (pinnate)	Tulang daun sekunder tumbuh bercabang di sepanjang ibu tulang daun tengah
	Menjala (reticulate)	Semua tulang daun bercabang-cabang berulang kali membentuk jejaring jala
	Memutar/Memancar (rotate)	Tulang-tulang daun berasal dari pusat daun dan memancar menuju tepi daun
	Melintang (transverse)	Tulang daun tersier berjalan tegak lurus terhadap poros tulang daun utama, menghubungkan tulang-tulang daun sekunder

Ukuran

Istilah megafil (megaphyll), makrofil (macrophyll), mesofil (mesophyll), notofil (notophyll), mikrofil (microphyll), nanofil (nanophyll), dan leptofil (leptophyll) digunakan untuk mendeskripsikan ukuran daun (dalam urutan menurun), mengikuti klasifikasi yang dirancang pada tahun 1934 oleh Christen C. Raunkiær dan sejak itu telah dimodifikasi oleh para ahli lainnya.^[77][78]