Catatan fosil

Fosil echinodermata paling awal berasal dari masa Kambrium, dengan asterozoa pertama (sebuah kelompok yang mencakup bintang laut dan bintang mengular) adalah Somasteroidea, yang menunjukkan ciri-ciri dari kedua kelompok tersebut.^[3] Bintang laut jarang ditemukan sebagai fosil, kemungkinan karena komponen kerangka keras mereka terpisah saat hewan tersebut membusuk. Meskipun demikian, ada beberapa tempat di mana akumulasi struktur kerangka lengkap terjadi, terfosilisasi di tempatnya dalam Lagerstätten – yang disebut "hamparan bintang laut".^[4]

Menjelang akhir Paleozoikum, krinojda dan blastoid adalah echinodermata yang mendominasi, yang fragmen-fragmennya hampir menjadi satu-satunya fosil yang ditemukan di beberapa batu kapur. Dalam dua peristiwa kepunahan besar yang terjadi selama akhir Devon dan akhir Perm, blastoid musnah dan hanya beberapa spesies krinojda yang bertahan hidup.^[3] Banyak spesies bintang laut juga punah dalam peristiwa ini, tetapi setelahnya, segelintir spesies yang bertahan hidup dengan cepat melakukan diversifikasi secara pesat selama lebih dari enam puluh juta tahun antara awal dan pertengahan Jura Tengah.^[5][6] Sebuah studi tahun 2012 menemukan bahwa spesiasi pada bintang laut dapat terjadi dengan cepat. Selama 6.000 tahun terakhir, divergensi dalam perkembangan larva Cryptasterina hystera dan Cryptasterina pentagona telah terjadi, yang pertama mengadopsi pembuahan internal dan pengeraman, dan yang terakhir tetap menjadi pemijah bebas.^[7]

Keanekaragaman

Nama ilmiah Asteroidea diberikan kepada bintang laut oleh ahli zoologi Prancis de Blainville pada tahun 1830.^[8] Nama ini berasal dari bahasa Yunani aster, ἀστήρ (bintang) dan bahasa Yunani eidos, εἶδος (bentuk, rupa, penampilan).^[9] Bintang laut dimasukkan dalam subfilum Asterozoa bersama dengan bintang mengular dan bintang keranjang (ordo Ophiuroidea), yang karakteristiknya mencakup tubuh berbentuk bintang saat dewasa, dengan banyak lengan yang mengelilingi cakram pusat. Lengan asteroid terhubung secara kerangka ke cakram oleh osikel di dinding tubuh^[5] sedangkan ophiuroida memiliki lengan yang berbatas tegas.^[10]

Bintang laut adalah kelas yang besar dan beragam dengan lebih dari 1.900 spesies yang masih hidup. Terdapat tujuh ordo yang masih ada: Brisingida, Forcipulatida, Notomyotida, Paxillosida, Spinulosida, Valvatida dan Velatida.^[2][1] Asteroid yang masih hidup, Neoasteroidea, berbeda dari pendahulu mereka di Paleozoikum. Klasifikasi mereka hanya sedikit berubah namun terdapat perdebatan mengenai Paxillosida. Daisi laut laut dalam, meskipun jelas Asteroidea dan saat ini dimasukkan dalam Velatida, tidak cocok dengan mudah dalam garis keturunan yang diterima mana pun. Data filogenetik menunjukkan bahwa mereka mungkin merupakan kelompok saudari, Concentricycloidea, bagi Neoasteroidea, atau bahwa Velatida itu sendiri mungkin merupakan kelompok saudari.^[6]

Kelompok yang masih hidup

Brisingida (2 famili, 17 genus, 111 spesies)^[11]

Spesies dalam ordo ini memiliki cakram yang kecil dan kaku serta 6–20 lengan panjang nan tipis, yang mereka gunakan untuk makan suspensi. Mereka memiliki satu seri lempeng marginal, lempeng cakram yang menyatu dalam sebuah cincin, jumlah lempeng aboral yang lebih sedikit, pediselaria silang, dan beberapa seri duri panjang pada lengan. Mereka sebagian besar hidup di habitat laut dalam, meskipun sedikit di antaranya hidup di perairan dangkal di Antartika.^[12][13] Pada beberapa spesies, kaki tabung memiliki ujung yang membulat dan tidak memiliki pengisap.^[14]

Forcipulatida (6 famili, 63 genus, 269 spesies)^[15]

Spesies dalam ordo ini memiliki pediselaria yang khas, terdiri dari tangkai pendek dengan ujung seperti forsep, serta kaki tabung dengan pengisap berujung datar yang biasanya tersusun dalam empat baris.^[14][16][5] Ordo ini mencakup spesies-spesies terkenal dari wilayah beriklim sedang dan perairan dingin, mulai dari zona intertidal hingga abisal.^[17]

Notomyotida (1 famili, 8 genus, 75 spesies)^[18]

Bintang laut ini menghuni laut dalam dan memiliki lengan yang sangat fleksibel dengan garis otot yang khas di sepanjang sisi daerah dorsal.^[1] Pada beberapa spesies, kaki tabungnya tidak memiliki pengisap.^[14]

Paxillosida (7 famili, 48 genus, 372 spesies)^[19]

Ini adalah ordo primitif yang anggotanya tidak mengeluarkan perut mereka^[20] saat makan serta tidak memiliki anus maupun pengisap kaki tabung.^[21] Papula terdapat pada permukaan aboral mereka, dan mereka memiliki lempeng marginal serta paksila. Mereka sebagian besar menghuni substrat lunak.^[16] Tidak ada tahap brakiolaria dalam perkembangan larva mereka.^[21] Bintang laut sisir (Astropecten polyacanthus) adalah anggota ordo ini.^[22]

Spinulosida (1 famili, 8 genus, 121 spesies)^[23]

Sebagian besar spesies dalam ordo ini tidak memiliki pediselaria; semuanya memiliki susunan kerangka yang halus dengan lempeng marginal yang kecil atau tidak ada sama sekali pada cakram atau lengan. Mereka memiliki banyak kelompok duri pendek di permukaan aboral.^[24][25]

Valvatida (16 famili, 172 genus, 695 spesies)^[26]

Sebagian besar spesies dalam ordo ini memiliki lima lengan dan dua baris kaki tabung dengan pengisap. Terdapat lempeng marginal yang mencolok pada lengan dan cakram. Beberapa spesies memiliki paksila dan pada beberapa lainnya, pediselaria utamanya berbentuk seperti klem dan tersembunyi ke dalam lempeng kerangka.^[25]

Velatida (4 famili, 16 genus, 138 spesies)^[27]

Ordo bintang laut ini sebagian besar terdiri dari bintang laut laut dalam dan perairan dingin lainnya yang sering kali memiliki persebaran global. Bentuknya pentagonal atau berbentuk bintang dengan lima hingga lima belas lengan. Kerangkanya kurang berkembang.^[28]

Filogeni

Dinding tubuh

Lapisan dinding tubuh mencakup kutikula tipis, epidermis yang terdiri dari selapis sel tunggal, dermis tebal yang terbentuk dari jaringan ikat, lapisan mioepitel selomik tipis untuk otot, dan peritoneum. Dermis mengandung endoskeleton dari komponen kalsium karbonat yang dikenal sebagai osikel. Ini adalah struktur seperti sarang lebah yang tersusun dari mikrokristal kalsit yang tertata dalam sebuah kisi.^[38] Bentuk mereka bervariasi, mulai dari lempeng datar hingga butiran dan duri, serta menutupi permukaan aboral.^[39] Beberapa di antaranya adalah struktur khusus seperti madreporit (pintu masuk ke sistem pembuluh air), pediselaria, dan paksila. Paksila adalah struktur seperti payung yang ditemukan pada bintang laut yang hidup terkubur dalam substrat. Tepian paksila yang bersebelahan bertemu membentuk kutikula semu dengan rongga air di bawahnya, tempat madreporit dan struktur insang yang rapuh terlindungi. Osikel terletak di bawah lapisan epidermis, bahkan pada bagian yang muncul secara eksternal.^[38]

Beberapa kelompok bintang laut, termasuk Valvatida dan Forcipulatida, memiliki pediselaria.^[16] Ini adalah osikel seperti gunting di ujung duri yang menyingkirkan organisme agar tidak hinggap di permukaan bintang laut.^[40][41] Beberapa spesies seperti Labidiaster annulatus dan Novodinia antillensis menggunakan pediselaria mereka untuk menangkap mangsa.^[42] Mungkin juga terdapat papula, tonjolan rongga tubuh berdinding tipis yang menembus dinding tubuh ke air di sekitarnya. Ini berfungsi untuk respirasi.^[43] Struktur ini disokong oleh serat kolagen yang diatur tegak lurus satu sama lain dan tersusun dalam jaring tiga dimensi dengan osikel dan papula di sela-selanya. Susunan ini memungkinkan pelenturan lengan yang mudah sekaligus timbulnya kekakuan dan rigiditas secara cepat yang diperlukan untuk beberapa tindakan yang dilakukan di bawah tekanan.^[44]

• 
  Luidia maculata, bintang laut berlengan tujuh
• 
  Osikel Astropecten aranciacus
• 
  Pediselaria dan papula yang tertarik ke dalam di antara duri-duri Acanthaster planci
• 
  Pediselaria dan papula Asterias forbesi

Sistem pembuluh air

Sistem pembuluh air pada bintang laut adalah sistem hidrolik yang terdiri dari jaringan saluran berisi cairan dan berperan dalam lokomosi, adhesi, manipulasi makanan, dan pertukaran gas. Air memasuki sistem melalui madreporit, sebuah osikel berpori yang sering kali mencolok dan menyerupai saringan di permukaan aboral. Madreporit terhubung melalui saluran berlapis zat kapur yang disebut saluran batu, menuju saluran cincin di sekitar bukaan mulut. Serangkaian saluran radial bercabang dari saluran cincin; satu saluran radial berjalan di sepanjang alur ambulakral di setiap lengan. Terdapat saluran lateral pendek yang bercabang secara bergantian ke kedua sisi saluran radial, masing-masing berakhir di sebuah ampula. Organ berbentuk umbi ini bergabung dengan kaki tabung (podia) di bagian luar hewan melalui saluran penghubung pendek yang melewati osikel di alur ambulakral. Biasanya terdapat dua baris kaki tabung, tetapi pada beberapa spesies, saluran lateralnya bergantian panjang dan pendek sehingga tampak ada empat baris. Bagian dalam dari seluruh sistem saluran ini dilapisi dengan silia.^[45]

Air didorong ke dalam kaki tabung ketika otot longitudinal di ampula berkontraksi dan menutup katup di saluran lateral. Hal ini menyebabkan kaki tabung memanjang dan menyentuh substrat.^[45] Meskipun kaki tabung tampak menyerupai mangkuk pengisap, aksi cengkeramannya merupakan fungsi dari bahan kimia perekat, bukan isapan.^[46] Bahan kimia lain dan relaksasi ampula memungkinkan pelepasan dari substrat. Kaki tabung menempel pada permukaan dan bergerak dalam gelombang, dengan satu bagian lengan menempel pada permukaan saat bagian lain melepaskan diri.^[47][48] Untuk memaparkan kaki tabung sensorik dan bintik mata terhadap rangsangan eksternal, beberapa bintang laut mengangkat ujung lengan mereka saat bergerak.^[49]

Karena berevolusi dari organisme bilateral, bintang laut dapat bergerak dengan cara bilateral, terutama saat berburu atau terancam. Saat merangkak, lengan tertentu bertindak sebagai lengan depan, sementara yang lain mengikuti di belakang. Ketika bintang laut mendapati dirinya terbalik, dua lengan yang bersebelahan dan satu lengan yang berlawanan menekan dasar untuk mengangkat dua lengan yang tersisa; lengan yang berlawanan itu meninggalkan dasar saat bintang laut membalik dan memulihkan posisi normalnya.^[50]

Selain fungsinya dalam lokomosi, kaki tabung bertindak sebagai insang tambahan. Sistem pembuluh air berfungsi untuk mengangkut oksigen dari, dan karbon dioksida ke, kaki tabung serta nutrisi dari usus ke otot-otot yang terlibat dalam lokomosi. Pergerakan cairan berlangsung dua arah dan dipicu oleh silia.^[45]

• Video yang menunjukkan pergerakan kaki tabung bintang laut
• 
  Ujung lengan Leptasterias polaris yang memperlihatkan kaki tabung dan bintik mata

Sistem pencernaan dan ekskresi

Saluran cerna bintang laut mengisi sebagian besar cakram pusat dan memanjang hingga ke lengan. Mulut menempati bagian tengah permukaan oral, dikelilingi oleh membran peristomial yang liat dan ditutup dengan sfingter. Sebuah esofagus pendek menghubungkan mulut ke lambung, yang terdiri dari bagian kardiak yang eversibel (dapat dibalikkan keluar) dan bagian pilorik yang lebih kecil. Lambung kardiak bersifat kelenjar dan berkantung, serta disokong oleh ligamen yang melekat pada osikel di lengan sehingga dapat ditarik kembali ke posisinya setelah dibalikkan keluar. Lambung pilorik memiliki dua perluasan ke setiap lengan: sekum pilorik. Ini adalah tabung panjang berongga yang dilapisi oleh serangkaian kelenjar yang mengeluarkan enzim pencernaan dan menyerap nutrisi dari makanan. Sebuah usus pendek dan rektum membentang dari lambung pilorik menuju anus di puncak permukaan aboral cakram tersebut.^[20]

Bintang laut primitif, seperti Astropecten dan Luidia, menelan mangsa mereka secara utuh, dan mulai mencernanya di dalam lambung kardiak, lalu memuntahkan kembali material keras seperti cangkang. Cairan yang setengah tecerna mengalir ke dalam sekum untuk pencernaan lebih lanjut serta penyerapan.^[20] Pada spesies bintang laut yang lebih maju, lambung kardiak dapat dibalikkan keluar dari tubuh organisme untuk menelan dan mencerna makanan, yang kemudian diteruskan ke lambung pilorik.^[51][47] Penarikan dan kontraksi lambung kardiak diaktifkan oleh neuropeptida yang dikenal sebagai NGFFYamide.^[52]

Produk limbah nitrogen utama adalah amonia, yang dibuang melalui difusi melewati kaki tabung, papula, dan area berdinding tipis lainnya. Material limbah lainnya termasuk urat. Cairan tubuh mengandung sel-sel fagositik yang disebut selomosit, yang juga ditemukan di dalam sistem hemal dan sistem pembuluh air. Sel-sel ini menelan material limbah, dan akhirnya bermigrasi ke ujung papula, tempat sebagian dinding tubuh akan terlepas dan dikeluarkan ke air di sekitarnya.^[53]

Bintang laut menjaga cairan tubuh mereka pada konsentrasi garam yang sama dengan air di sekitarnya; ketiadaan sistem osmoregulasi mungkin menjelaskan mengapa bintang laut tidak ditemukan di air tawar dan jarang ada di lingkungan estuaria.^[53]

Sistem indra dan saraf

Meskipun bintang laut tidak memiliki banyak organ indra yang terdefinisi dengan baik, mereka dapat merasakan sentuhan, cahaya, suhu, orientasi, dan status air di sekitar mereka. Kaki tabung, duri, dan pediselaria sensitif terhadap sentuhan. Kaki tabung, terutama yang berada di ujung lengan, juga sensitif terhadap bahan kimia, memungkinkan bintang laut mendeteksi sumber bau seperti makanan.^[51] Terdapat bintik mata di ujung lengan, masing-masing terbuat dari 80–200 oseli sederhana yang tersusun dari sel epitel berpigmen. Sel fotoreseptor individual terdapat di bagian tubuh lainnya dan merespons terhadap cahaya. Apakah mereka bergerak maju atau mundur bergantung pada spesiesnya.^[54]

Walaupun bintang laut tidak memiliki otak yang terpusat, ia memiliki sistem saraf yang kompleks dengan cincin saraf di sekitar mulut dan saraf radial yang berjalan di sepanjang wilayah ambulakral setiap lengan sejajar dengan saluran radial. Sistem saraf tepi terdiri dari dua jaring saraf: satu di epidermis dan satu lagi di lapisan rongga selom, yang masing-masing merupakan sistem sensorik dan motorik. Neuron yang melewati dermis menghubungkan keduanya. Baik cincin saraf maupun saraf radial berfungsi dalam pergerakan dan sensorik. Komponen sensorik menerima informasi dari organ indra, sedangkan saraf motorik mengontrol kaki tabung dan otot. Jika satu lengan mendeteksi sesuatu yang menarik, lengan tersebut menjadi dominan dan mengambil alih kendali lengan lainnya untuk sementara guna memulai pergerakan ke arah tersebut.^[54]

Sistem peredaran darah dan pertukaran gas

Rongga tubuh berisi sistem sirkulasi atau sistem hemal. Pembuluh-pembuluhnya membentuk tiga cincin: satu di sekitar mulut (cincin hemal hiponeural), satu lagi di sekitar sistem pencernaan (cincin gastrik), dan yang ketiga di dekat permukaan aboral (cincin genital). Jantung berdetak sekitar enam kali seminit dan berada di puncak saluran vertikal (pembuluh aksial) yang menghubungkan ketiga cincin tersebut. Darah tidak mengandung pigmen seperti heme, tetapi kemungkinan digunakan untuk mengangkut nutrisi ke seluruh tubuh.^[53] Pertukaran gas terutama terjadi melalui insang yang dikenal sebagai papula, yaitu tonjolan berdinding tipis di sepanjang permukaan aboral lengan. Oksigen ditransfer dari sini ke cairan selom, yang menggerakkan gas ke seluruh tubuh.^[45]

Metabolit sekunder

Bintang laut menghasilkan sejumlah besar metabolit sekunder dalam bentuk lipid, termasuk turunan steroid dari kolesterol, dan amida asam lemak dari sfingosina. Steroid tersebut sebagian besar adalah saponin, yang dikenal sebagai asterosaponin, beserta turunan tersulfasi mereka. Senyawa ini bervariasi antarspesies dan biasanya terbentuk dari hingga enam molekul gula (biasanya glukosa dan galaktosa) yang dihubungkan oleh hingga tiga rantai glikosidik. Amida asam lemak rantai panjang dari sfingosina sering ditemukan, dengan beberapa di antaranya diketahui memiliki aktivitas biologis. Bintang laut juga mengandung berbagai seramida dan sejumlah kecil alkaloid. Bahan-bahan kimia dalam bintang laut ini mungkin berfungsi dalam pertahanan dan komunikasi. Beberapa merupakan penghambat makan yang digunakan bintang laut untuk mencegah pemangsaan. Yang lain adalah anti-biofouling dan melengkapi pediselaria untuk mencegah organisme lain menempel pada permukaan aboral bintang laut. Beberapa adalah feromon tanda bahaya dan bahan kimia pemicu pelarian, yang pelepasannya memicu respons pada bintang laut dari spesies yang sama, tetapi sering kali merangsang pelarian pada mangsa potensial.^[55] Penelitian mengenai kemanjuran senyawa ini untuk kemungkinan penggunaan farmakologis atau industri dilakukan di seluruh dunia.^[56]

Reproduksi seksual

Sebagian besar spesies bintang laut bersifat gonokoris, yaitu terdapat individu jantan dan betina yang terpisah.^[57] Beberapa spesies adalah hermafrodit simultan, yang menghasilkan telur dan sperma pada saat yang sama, dan pada beberapa di antaranya, gonad yang sama, disebut ovotestis, menghasilkan baik telur maupun sperma.^[58] Bintang laut lainnya adalah hermafrodit sekuensial. Individu protandri dari spesies seperti Asterina gibbosa memulai kehidupan sebagai jantan sebelum berganti kelamin menjadi betina seiring bertambahnya usia.^[59] Pada beberapa spesies seperti Nepanthia belcheri, betina besar dapat terbelah dua dan keturunan yang dihasilkan adalah jantan. Ketika mereka tumbuh cukup besar, mereka berubah kembali menjadi betina.^[60]

Setiap lengan bintang laut mengandung dua gonad yang melepaskan gamet melalui bukaan yang disebut gonoduk, yang terletak pada cakram pusat di antara lengan-lengan. Pembuahan umumnya terjadi secara eksternal^[57] tetapi pada beberapa spesies, pembuahan internal terjadi.^[58] Pada sebagian besar spesies, telur dan sperma yang mengapung dilepaskan begitu saja ke dalam air (pemijahan bebas) dan embrio serta larva yang dihasilkan hidup sebagai bagian dari plankton.^[57] Pada spesies lain, telur mungkin melekat pada bagian bawah batuan.^[59] Pada spesies bintang laut tertentu, betina mengerami telurnya – baik dengan sekadar menyelimutinya atau dengan menahannya dalam struktur khusus di berbagai bagian tubuh, secara eksternal maupun internal.^[61][62][57] Bintang laut yang mengerami telurnya dengan cara "mendudukinya" biasanya mengambil postur membungkuk dengan cakram terangkat dari substrat.^[63][59] Pteraster militaris mengerami beberapa anaknya dan menyebarkan sisa telur, yang terlalu banyak untuk dimuat dalam kantungnya.^[61] Pada spesies pengeram ini, telurnya relatif besar, dan dibekali dengan kuning telur, serta umumnya berkembang langsung menjadi bintang laut mini tanpa tahap larva perantara,^[58] yang disebut "lesitotrofik".^[64] Pada Parvulastra parvivipara, pengeram intragonadal, bintang laut muda memperoleh nutrisi dengan memakan telur dan embrio lain di dalam kantung pengeraman.^[65] Pengeraman terjadi pada spesies yang hidup di perairan yang lebih dingin^[57] dan pada spesies yang lebih kecil yang hanya menghasilkan sedikit telur.^[66][67]

Waktu pembiakan dapat dipengaruhi oleh kondisi pencahayaan, suhu air, ketersediaan makanan, dan faktor lainnya. Individu-individu dapat berkumpul untuk melepaskan gamet mereka secara serentak, menggunakan feromon untuk saling memikat.^[68][67] Pada beberapa spesies, seekor jantan dan betina mungkin datang bersama dan membentuk pasangan.^[69][70] Mereka melakukan pseudokopulasi yang melibatkan jantan merangkak di atas betina dan membuahi gamet betina saat ia melepaskannya.^[71][67]

Perkembangan larva

Embrio bintang laut biasanya menetas sebagai blastula. Invaginasi terjadi, yang pertama membentuk anus tercipta dari blastopori, sedangkan yang kedua, yang terjadi di lapisan ektoderm, menciptakan mulut. Arkenteron membentang ke arah mulut dan terhubung dengannya, membentuk usus.^[72] Seberkas silia berkembang di bagian luar. Ini membesar dan meluas di sekitar permukaan dan akhirnya ke dua pertumbuhan luar yang menyerupai lengan. Pada tahap ini larva dikenal sebagai bipinnaria. Silia digunakan untuk lokomosi dan makan, denyut ritmisnya mengalirkan fitoplankton ke arah mulut.^[16]

Tahap selanjutnya dalam perkembangan adalah larva brakiolaria, dan melibatkan pertumbuhan tiga lengan ventral-anterior pendek dengan ujung perekat yang mengelilingi pengisap. Baik larva bipinnaria maupun brakiolaria bersifat simetris bilateral. Ketika berkembang sepenuhnya, brakiolaria menetap di dasar laut dan menempelkan dirinya dengan tangkai pendek yang terbuat dari lengan ventral dan pengisapnya. Metamorfosis kini terjadi dengan penataan ulang jaringan secara radikal. Larva mengembangkan permukaan oral di sebelah kiri dan permukaan aboral di sebelah kanan. Sementara usus tetap ada, mulut dan anus berpindah ke posisi baru. Beberapa rongga tubuh menghilang sementara yang lain menjadi sistem pembuluh air dan selom viseral. Bintang laut kini menjadi simetris pentaradial. Ia melepaskan tangkainya dan menjadi bintang laut remaja yang hidup bebas dengan diameter hingga 1 mm (0,04 in).^[16]

Reproduksi aseksual

Beberapa spesies bintang laut dapat bereproduksi secara aseksual saat dewasa baik melalui pembelahan cakram pusat maupun melalui autotomi (amputasi diri) satu atau lebih lengan mereka.^[73][74] Lengan tunggal yang meregenerasi individu utuh disebut bentuk komet.^[75] Larva beberapa spesies bintang laut dapat bereproduksi secara aseksual sebelum mereka mencapai kedewasaan.^[76] Mereka melakukan ini dengan mengautotomi beberapa bagian tubuh mereka atau dengan pertunasan.^[77] Larva meningkatkan reproduksi aseksual ketika mereka merasakan bahwa makanan berlimpah.^[78] Meskipun hal ini memakan waktu dan energi serta menunda kedewasaan, hal ini memungkinkan satu larva untuk menghasilkan banyak individu dewasa ketika kondisinya tepat.^[77]

Regenerasi

Beberapa spesies bintang laut memiliki kemampuan untuk meregenerasi lengan yang hilang dan dapat menumbuhkan kembali anggota tubuh baru yang utuh jika diberi waktu.^[79] Segelintir spesies dapat menumbuhkan kembali cakram baru yang lengkap dari satu lengan saja, sementara yang lain membutuhkan setidaknya sebagian dari cakram pusat yang ikut terikut pada bagian yang terlepas.^[53] Pertumbuhan kembali dapat memakan waktu beberapa bulan, dan bintang laut rentan terhadap infeksi selama tahap-tahap awal setelah kehilangan lengan.^[79] Selain fragmentasi yang dilakukan untuk tujuan reproduksi, pembelahan tubuh dapat terjadi sebagai mekanisme pertahanan.^[53] Hilangnya bagian tubuh dicapai melalui pelunakan cepat pada jenis jaringan ikat khusus sebagai respons terhadap sinyal saraf. Jenis jaringan ini disebut jaringan ikat tangkap dan ditemukan pada sebagian besar echinodermata.^[80] Sebuah faktor pemicu autotomi telah diidentifikasi yang, ketika disuntikkan ke bintang laut lain, menyebabkan pelepasan lengan secara cepat.^[81]

Masa hidup

Masa hidup bintang laut sangat bervariasi antarspesies. Sebagai contoh, Leptasterias hexactis mencapai kematangan seksual pada berat 20 g (0,7 oz) dalam dua tahun dan hidup selama sekitar sepuluh tahun. Pisaster ochraceus matang pada berat 70–90 g (2,5–3,2 oz) dalam lima tahun dan memiliki masa hidup maksimum yang tercatat selama 34 tahun.^[16]

Distribusi dan habitat

Bintang laut hidup di perairan laut di seluruh dunia, termasuk perairan tropis dan kutub.^[38][82][83] Mereka terutama adalah hewan bentik, yang hidup di substrat berpasir, berlumpur, dan berbatu.^[38][47] Jangkauan mereka mulai dari perairan intertidal yang dangkal hingga dasar laut dalam sampai setidaknya 6.000 m (20.000 ft).^[84] Bintang laut paling umum ditemukan di sepanjang pantai.^[38]

Makanan

Sebagian besar spesies adalah predator generalis, yang memakan mikroalga, spons, bivalvia, siput, dan hewan kecil lainnya.^[51][85] Bintang laut mahkota duri mengonsumsi polip karang, sementara spesies lain adalah detritivor, yang memakan materi organik yang membusuk dan kotoran.^[85][82] Sedikit di antaranya adalah pemakan suspensi, yang mengumpulkan fitoplankton; Henricia dan Echinaster sering makan bersama spons, memanfaatkan arus air yang dihasilkannya. Berbagai spesies dapat menyerap nutrisi organik dari air di sekitarnya, dan ini dapat membentuk porsi yang signifikan dari makanan mereka.^[86]

Proses makan dan penangkapan mangsa mungkin dibantu oleh bagian-bagian khusus; Pisaster brevispinus, pisaster berduri pendek dari Pantai Barat Amerika, dapat menggunakan serangkaian kaki tabung khusus untuk menggali jauh ke dalam substrat lunak guna mengeluarkan mangsa (biasanya kerang).^[87] Sambil mencengkeram kerang tersebut, bintang laut perlahan-lahan mencongkel cangkang mangsanya hingga terbuka, mengalahkan otot aduktor kerang, dan memasukkan perutnya yang terbalik ke dalam celah itu untuk mencerna jaringan lunak. Celah di antara katup kerang hanya perlu selebar sepersekian milimeter agar perut dapat masuk.^[47]

Dampak ekologi

Bintang laut adalah spesies kunci dalam komunitas laut mereka masing-masing. Ukuran mereka yang relatif besar, pola makan yang beragam, dan kemampuan untuk beradaptasi dengan lingkungan yang berbeda membuat mereka penting secara ekologis.^[88] Istilah "spesies kunci" sebenarnya pertama kali digunakan oleh Robert Paine pada tahun 1966 untuk mendeskripsikan seekor bintang laut, Pisaster ochraceus.^[89] Saat meneliti pantai intertidal rendah di negara bagian Washington, Paine menemukan bahwa predasi oleh P. ochraceus merupakan faktor utama dalam keanekaragaman spesies. Pemindahan eksperimental predator puncak ini dari bentangan garis pantai mengakibatkan keanekaragaman spesies yang lebih rendah dan dominasi akhirnya oleh kerang Mytilus, yang mampu mengungguli organisme lain dalam memperebutkan ruang dan sumber daya.^[90] Hasil serupa ditemukan dalam studi tahun 1971 terhadap Stichaster australis di pantai intertidal Pulau Selatan di Selandia Baru. S. australis ditemukan telah menyingkirkan sebagian besar kerang yang dipindahkan dalam waktu dua atau tiga bulan setelah penempatannya, sementara di area tempat S. australis telah disingkirkan, jumlah kerang meningkat secara dramatis, membanjiri area tersebut dan mengancam keanekaragaman hayati.^[91]

Aktivitas makan bintang laut omnivora Oreaster reticulatus di dasar berpasir dan padang lamun dekat Kepulauan Virgin memengaruhi komposisi komunitas mikroorganisme. Bintang laut ini menelan tumpukan sedimen, menghilangkan lapisan film permukaan dan alga yang menempel pada partikel-partikel tersebut. Organisme yang tidak menyukai gangguan ini digantikan oleh organisme lain yang lebih mampu mengolonisasi kembali sedimen "bersih" dengan cepat. Selain itu, pencarian makan oleh bintang laut ini menciptakan bercak materi organik yang beragam, yang dapat menarik organisme lebih besar seperti ikan, kepiting, dan bulu babi yang memakan sedimen tersebut.^[92][93][94]

Bintang laut terkadang memiliki efek negatif pada ekosistem. Wabah bintang laut mahkota duri telah menyebabkan kerusakan pada terumbu karang di Australia Timur Laut dan Polinesia Prancis.^[95][96] Sebuah studi di Polinesia menemukan bahwa tutupan karang menurun drastis dengan kedatangan bintang laut yang bermigrasi pada tahun 2006, turun dari lebih dari 40% menjadi di bawah 5% dalam empat tahun. Hal ini pada gilirannya memiliki efek kaskade pada hewan penghuni dasar yang sesil maupun ikan karang.^[95] Asterias amurensis adalah contoh langka dari echinodermata invasif. Larvanya kemungkinan tiba di Tasmania dari Jepang tengah melalui air yang dibuang dari kapal pada tahun 1980-an. Spesies ini sejak itu telah bertambah jumlahnya hingga ke titik di mana mereka mengancam perikanan bivalvia yang penting di Australia. Oleh karena itu, mereka dianggap sebagai hama,^[97] dan masuk dalam daftar 100 spesies invasif terburuk di dunia milik Kelompok Spesialis Spesies Invasif.^[98] Beberapa spesies yang memangsa moluska bivalvia dapat menularkan keracunan kerang paralitik.^[99]

Ancaman

Bintang laut dapat dimangsa oleh individu sejenis, anemon laut,^[100] spesies bintang laut lainnya, triton, kepiting, ikan, camar, dan berang-berang laut.^{[66][97][101][94]} Garis pertahanan pertama mereka adalah saponin yang terdapat pada dinding tubuh mereka, yang memiliki rasa yang tidak sedap.^[102] Beberapa bintang laut seperti Astropecten polyacanthus juga mengandung racun kuat seperti tetrodotoksin,^[103] sementara bintang laut lendir dapat menyekresikan lendir penolak dalam jumlah besar.^[104] Bintang laut mahkota duri memiliki duri yang tajam, racun, dan warna peringatan yang cerah.^[105]

Beberapa spesies terkadang menderita kondisi pelisutan yang disebabkan oleh bakteri Vibrio.^[101] Penyakit pelisutan bintang laut yang lebih meluas secara sporadis menyebabkan kematian massal.^[106] Hasil studi tahun 2025 terhadap bintang laut di lepas pantai British Columbia tengah menunjukkan bahwa mereka yang hidup di fjord dapat bertahan lebih baik dari wabah penyakit tersebut karena suhu yang lebih rendah dan salinitas yang lebih tinggi di lingkungan mereka.^[107][108]

Protozoa Orchitophrya stellarum diketahui menginfeksi dan merusak gonad bintang laut.^[101] Bintang laut rentan terhadap suhu tinggi. Eksperimen telah menunjukkan bahwa laju makan dan pertumbuhan P. ochraceus menurun drastis ketika suhu tubuh mereka naik di atas 23 °C (73 °F) dan mereka mati ketika suhu mereka mencapai 30 °C (86 °F).^{[109][110][101]} Spesies ini memiliki kemampuan unik untuk menyerap air laut guna menjaga tubuhnya tetap dingin ketika terpapar sinar matahari saat air surut.^[111] Ia juga tampaknya mengandalkan lengannya untuk menyerap panas, guna melindungi cakram pusat dan organ-organ vital.^[112]

Bintang laut dan echinodermata lainnya rentan terhadap polusi laut.^[113] Bintang laut umum dianggap sebagai spesies bioindikator bagi ekosistem laut.^[114] Sebuah studi tahun 2009 menemukan bahwa P. ochraceus kemungkinan tidak akan terdampak oleh pengasaman laut separah hewan laut lainnya yang memiliki kerangka kalkareus. Pada kelompok lain, struktur yang terbuat dari kalsium karbonat rentan terhadap pelarutan ketika pH turun. Para peneliti menemukan bahwa ketika P. ochraceus dipaparkan pada suhu 21 °C (70 °F) dan 770 ppm karbon dioksida (melebihi kenaikan yang diperkirakan pada abad berikutnya), mereka relatif tidak terpengaruh. Kelangsungan hidup mereka kemungkinan disebabkan oleh sifat nodular kerangka mereka, yang mampu mengompensasi kekurangan karbonat dengan menumbuhkan lebih banyak jaringan lunak.^[115]

Dalam penelitian

Bintang laut telah digunakan dalam studi reproduksi dan perkembangan. Bintang laut betina menghasilkan sejumlah besar oosit yang mudah diisolasi; ini dapat disimpan dalam fase pra-meiosis dan distimulasi untuk menyelesaikan pembelahan dengan menggunakan 1-metiladenin.^[116] Oosit bintang laut sangat cocok untuk penelitian ini karena mudah ditangani, dapat dipelihara dalam air laut pada suhu ruangan, transparan, dan berkembang dengan cepat.^[117] Asterina pectinifera, yang digunakan sebagai organisme model untuk tujuan ini, bersifat tangguh dan mudah dikembangbiakkan serta dipelihara di laboratorium.^[118]

Bidang penelitian lainnya adalah kemampuan bintang laut untuk meregenerasi bagian tubuh yang hilang. Sel punca manusia dewasa tidak mampu melakukan banyak diferensiasi dan pemahaman tentang proses pertumbuhan kembali, perbaikan, dan pengklonaan pada bintang laut mungkin memiliki implikasi bagi kedokteran manusia.^[119]

Bintang laut memiliki kemampuan yang tidak biasa untuk mengeluarkan benda asing dari tubuh mereka, yang membuat mereka sulit ditandai untuk tujuan pelacakan penelitian.^[120]

Dalam legenda dan budaya

Sebuah fabel Aborigin Australia, yang diceritakan kembali oleh kepala sekolah asal Wales William Jenkyn Thomas (1870–1959),^[121] mengisahkan bagaimana beberapa hewan membutuhkan kano untuk menyeberangi samudra. Paus memilikinya tetapi menolak meminjamkannya, jadi Bintang Laut membuatnya sibuk, menceritakan kisah-kisah kepadanya dan menyelisiknya untuk menghilangkan parasit, sementara yang lain mencuri kano tersebut. Ketika Paus menyadari tipuan itu, ia memukuli Bintang Laut hingga compang-camping, yang menjelaskan wujud Bintang Laut seperti sekarang ini.^[122]

Pada tahun 1900, cendekiawan Edward Tregear mendokumentasikan The Creation Song (Lagu Penciptaan), yang ia gambarkan sebagai "doa kuno untuk penahbisan seorang kepala suku agung" di Hawaii. Di antara "dewa-dewa yang tak diciptakan" yang digambarkan di awal lagu tersebut adalah bintang laut.^[123]

The Ambonese Curiosity Cabinet karya Georg Eberhard Rumpf tahun 1705 mendeskripsikan varietas tropis dari Stella Marina atau Bintang Laut, masing-masing dalam bahasa Latin dan bahasa Melayu, yang dikenal di perairan sekitar Pulau Ambon. Ia menulis bahwa Histoire des Antilles melaporkan bahwa ketika bintang laut "melihat badai petir mendekat, [mereka] mencengkeram banyak batu kecil dengan kaki-kaki kecil mereka, bermaksud untuk... menahan diri mereka di bawah seolah-olah dengan jangkar".^[124]

Sebagai makanan

Bintang laut terkadang dikonsumsi di Tiongkok,^[125] Jepang^[126][127] dan di Mikronesia.^[128] Georg Eberhard Rumpf mendapati bahwa hanya sedikit bintang laut yang dimanfaatkan sebagai bahan pangan di kepulauan Indonesia, selain sebagai umpan dalam perangkap ikan, namun di pulau "Huamobel" (kemungkinan merujuk pada semenanjung Hoamoal, Seram, Maluku) [sic] penduduk memotong-motongnya, memeras "darah hitam"-nya keluar dan memasaknya dengan daun asam jawa yang asam; setelah mendiamkan potongan-potongan tersebut selama satu atau dua hari, mereka membuang kulit luarnya dan memasaknya dalam santan.^[124]

Sebagai barang koleksi

Dalam beberapa kasus, bintang laut diambil dari habitatnya dan dijual kepada wisatawan sebagai cendera mata, hiasan, barang unik, atau untuk dipajang di akuarium. Secara khusus, Oreaster reticulatus, dengan habitatnya yang mudah diakses dan warnanya yang cerah, banyak dikumpulkan di Karibia. Pada awal hingga pertengahan abad ke-20, spesies ini berjumlah melimpah di sepanjang pesisir Hindia Barat, namun pengumpulan dan perdagangan telah menyusutkan jumlahnya secara drastis. Di Negara Bagian Florida, O. reticulatus terdaftar sebagai hewan terancam punah dan pengambilannya adalah ilegal. Meskipun demikian, hewan ini tetap dijual baik di dalam maupun di luar wilayah sebarannya.^[94] Fenomena serupa terjadi di Indo-Pasifik untuk spesies seperti Protoreaster nodosus.^[129]