Argyrochosma formosa adalah sejenis tumbuhan paku yang ditemukan di Meksiko bagian tengah dan timur serta Guatemala. Tumbuhan ini tumbuh di lereng berbatu, terutama di tanah batu kapur. Berbeda dengan banyak anggota genus lainnya, tumbuhan ini tidak memiliki serbuk putih di bagian bawah daunnya. Pertama kali dideskripsikan sebagai spesies pada tahun 1842, paku ini kemudian dipindahkan ke genus baru Argyrochosma pada tahun 1987.
Deskripsi
Argyrochosma formosa adalah paku epipetrik berukuran sedang. Rizomanya padat dan horizontal.[1] Rizoma tersebut memiliki sisik linear sepanjang 3 hingga 6 milimeter (0,1 hingga 0,2in)[2] atau 6 hingga 9 milimeter (0,2 hingga 0,4in) dan selebar 03 milimeter (0,1in),[1] berujung rambut[2] serta memiliki margin rata (tidak bergerigi).[3] Sisiknya berwarna cokelat kekuningan hingga oranye tua[1] atau berwarna karat[2] dan terasa berminyak-lekat.[3]
Frond muncul dalam rumpun dari rizoma. Panjangnya sekitar 15 hingga 40 sentimeter (5,9 hingga 16in),[3][1] terkadang pendek hingga 10 sentimeter (3,9in), dan lebarnya 2 hingga 7 sentimeter (0,8 hingga 3in).[2] Sekitar 25% hingga 50% dari panjangnya terdiri dari stipe (tangkai daun, di bawah helai daun), yang mengilap atau terkadang glaukus dan bulat, tanpa rambut, serta berwarna cokelat kemerahan hingga ungu tua atau hitam.[1][3] Sisik rizoma dapat berlanjut hingga ke dasar stipe.[2][3]
Helai daunnya tripinnate hingga quadripinnate (terbagi menjadi pinnae, pinnula, dan pinnulet, yang terkadang terbagi sepenuhnya) dan bentuknya berkisar dari ovate hingga deltate (segitiga) memanjang, atau ovate-lanceolate.[1][3]Rachis (sumbu daun) berbentuk bulat, bukan pipih.[1] Rachis dan sumbu segmen daun semuanya berwarna gelap; warna tersebut berhenti secara mendadak pada sambungan di dasar segmen daun.[1] Setiap helai daun memiliki 6 hingga 9 pasang pinnae, yang tumbuh bergantian atau hampir berlawanan pada rachis,[1] dengan ujung runcing.[3] Segmen paling ujung dari helai daun berbentuk orbikular (bundar) atau kordat (berbentuk jantung tidak simetris), sepanjang 3 hingga 4 milimeter (0,1 hingga 0,2in),[1] terkadang hingga 6 milimeter (0,2in).[2] Mereka tumbuh pada tangkai pendek.[3] Bagian bawah daun tidak memiliki farina (serbuk) yang menjadi ciri banyak anggota genus ini,[1] meskipun permukaan atas dan bawah daun biasanya glaukus.[3]
Sori terletak di sepanjang urat daun, membentuk pita selebar 05 hingga 1 milimeter (0,2 hingga 0,04in)[1] pada seperempat bagian terluar urat.[3] Tepi daun melengkung ke bawah,[3] terkadang hingga saling bersentuhan,[2] tetapi tidak termodifikasi menjadi indusia palsu. Segmen fertil sering terlipat sepanjang sumbu panjangnya, memberikan bentuk sagitat (seperti mata panah). Spesimen dari Oaxaca ditemukan sebagai triploid apomiktik, dengan jumlah kromosom n = 2n = 81.[1]
Meskipun penampilannya mirip secara keseluruhan dengan A. incana, ia mudah dibedakan dari spesies tersebut karena tidak adanya farina. Di Meksiko, satu-satunya anggota genus lain yang tidak memiliki farina adalah A. microphylla, yang memiliki segmen daun lebih kecil, sumbu daun berwarna cokelat kastanye (bukan hitam),[1] rachis beralur, dan sisik rizoma yang kering.[3]
Taksonomi
Spesies ini pertama kali dideskripsikan pada tahun 1842 sebagai Allosorus pulchellus oleh Martin Martens & Henri Guillaume Galeotti, berdasarkan material yang dikumpulkan oleh Galeotti di Meksiko.[4]Spesimen tipenya adalah Galeotti 6352 di herbaria Brussels.[3] Epitet pulchellus berarti "kecil dan indah"[5] dan mungkin mencerminkan daya tarik estetika spesies tersebut, yang mereka gambarkan sebagai "charmante".[4] Namun, nama tersebut sudah digunakan pada tahun 1836 untuk spesies yang berbeda, yaitu mantan Cheilanthes pulchella, oleh Carl Borivoj Presl, sehingga membuatnya secara nomenklatur tidak sah. Frederik Liebmann menyadari masalah ini dan mengoreksinya dengan memberikan replacement nameAllosorus formosus pada tahun 1849;[6] epitet formosus berarti "indah".[7]
Menentukan genus alami dalam kelompok cheilanthoid terbukti sangat sulit, dan penempatan spesies lainnya kemudian diajukan, sebagian besar sebagai nama pengganti untuk A. pulchellus di genus lain menggunakan epitet yang sama. Fée memindahkannya ke Pellaea sebagai Pellaea pulchella pada tahun 1852.[8] Pada tahun 1857, Thomas Moore, dalam Index Filicum-nya, memindahkannya ke Platyloma, sebuah genus yang ia akui sebagai pemisahan dari Pellaea, sebagai Platyloma pulchellum.[9]John Smith, pada tahun 1866, lebih memilih untuk mengakui pemisahan cheilanthoid yang berbeda, Cincinalis, dan menempatkannya di sana sebagai Cincinalis pulchella.[10] Pada tahun 1922, William Ralph Maxon membuat kombinasi baru untuk nama Liebmann di Pellaea, sebagai Pellaea formosa karena ketidakabsahan nama Martens & Galeotti,[11] meskipun perubahan praktik nomenklatur berikutnya membuatnya menjadi superflu. Oliver Atkins Farwell, mengikuti program menghidupkan kembali apa yang ia anggap sebagai sinonim senior, memberikan prioritas pada Cassebeera di atas Pellaea dan memindahkan spesies tersebut ke sana sebagai Cassebeera pulchella pada tahun 1931.[12]
Maxon dan Charles Alfred Weatherby menempatkan Pellaea formosa dalam kelompok paku yang berkerabat dekat dengan Notholaena nivea, tetapi menolak melakukan transfer nomenklatur sampai klasifikasi cheilanthoid lebih dipahami.[13] Baik Edwin Copeland maupun Weatherby menyarankan pada tahun 1940-an bahwa kelompok paku ini mungkin mewakili genus yang berbeda.[14] Hal ini akhirnya dibahas pada tahun 1987 oleh Michael D. Windham, yang melakukan studi filogenetik terhadap genus-genus ini. Ia mengangkat Notholaena bagian Argyrochosma menjadi genus Argyrochosma,[15] dan mentransfer spesies ini ke genus tersebut sebagai A. formosa.[16] Sementara itu, John Mickel dan Joe Beitel telah memindahkan spesies tersebut ke Cheilanthes sebagai C. formosa dalam monograf mereka tentang paku di Oaxaca, yang diterbitkan pada tahun 1988;[17] Mickel dan Alan R. Smith mengakui Argyrochosma pada tahun 2004 ketika menyiapkan flora paku Meksiko.[1] Pada tahun 2018, Maarten J. M. Christenhusz memindahkan spesies tersebut ke Hemionitis sebagai H. formosa, sebagai bagian dari program untuk mengonsolidasikan paku cheilanthoid ke dalam genus tersebut.[18]
Argyrochosma formosa, memperlihatkan tidak adanya farina dan warna gelap sumbu yang masuk ke dalam segmen daun
Studi filogenetik menunjukkan bahwa A. formosa adalah spesies saudara dari A. microphylla; kedua spesies ini membentuk klad saudara bagi klad lain yang berisi A. jonesii dan A. lumholtzii.[19] Keempat spesies tersebut tidak memiliki farina, dan nenek moyang mereka dihipotesiskan telah menyimpang dari nenek moyang sisa genus lainnya sebelum produksi farina berkembang pada kelompok terakhir.[20]
Distribusi dan habitat
Argyrochosma formosa tersebar dari provinsi paling utara di Meksiko melalui Meksiko tengah dan timur hingga Chiapas dan ke Guatemala.[1]
Di Meksiko, tumbuhan ini tumbuh di lereng berbatu yang kering dan di jurang, seringkali di tanah batu kapur, serta di semak berduri. Tumbuhan ini ditemukan tumbuh di mortar di Monte Albán.[1] Paling umum di habitat serupa di Guatemala, ia juga ditemukan di lereng bukit dan tepi sungai, serta di hutan dan semak belukar.[2] Ia ditemukan pada ketinggian 1.250 hingga 2.700 meter (4.100 hingga 8.860ft).[1]
Mickel, John T.; Smith, Alan R. (2004). The Pteridophytes of Mexico. Memoirs of the New York Botanical Garden. Vol.88. Bronx, New York: New York Botanical Garden. ISBN978-0-89327-488-7.
