Penempatan dalam Bovinae

Antelop bertanduk spiral termasuk dalam subfamili Bovinae yang juga mencakup lembu dari suku Bovini dan dua spesies antelop Asia yang menyimpang, antelop bertanduk empat dan nilgai yang termasuk dalam suku Boselaphini. Hubungan antara suku-suku tersebut bervariasi dalam penelitian mengenai filogeni mereka. Sebagian besar penelitian molekuler mendukung subklade Bovini dan Antelop bertanduk spiral dari Bovinae.^[4][15][16] Ada juga beberapa dukungan morfologi untuk lembu menjadi kerabat hidup terdekat dengan antelop bertanduk spiral, terutama kedua kelompok memiliki inti tanduk dengan pedicle (titik perlekatan pada tengkorak).^[17]

Ada beberapa penelitian yang mendukung susunan alternatif,^[18][19][20] salah satunya adalah hubungan saudara antara nilgai (Boselaphus tragocamelus) dan antelop bertanduk spiral. Secara historis, nilgai diklasifikasikan sebagai tragelaphine oleh beberapa ilmuwan.^[2] Benirschke et al. (1980) mengerjakan karyotypes dengan kudu kecil dan menemukan mereka berbagi dengan nilgai kromosom X yang menyatu dengan autosome 14.^[21] Studi lain yang menganalisis gen COII menemukan nilgai dan kudu kecil menjadi spesies saudara (meskipun dukungannya rendah dan memiliki pengambilan sampel spesies terbatas).^[22] Mayoritas pekerjaan molekuler dan morfologi lainnya tidak mendukung penempatan nilgai di Antelop bertanduk spiral, karena bertentangan dengan data dan hasil mereka.^[15][16][17]

Catatan fosil

Antelop bertanduk spiral telah berdivergensi dari takson saudara terdekat mereka selama 15 hingga 18 juta tahun terakhir.^[1] Pernah dianggap bahwa antelop bertanduk spiral secara unik berasal dari Afrika, tetapi telah ditemukan fosil Eurasia di Yunani dan Caucasus.^[8] Kostopoulos dan Koufos (2006) telah mendeskripsikan Pheraios chryssomallos dari fosil yang ditemukan di lokasi Turolian Thessaly, Yunani.^[8] Para penulis telah menemukan dukungan kladistik bahwa P. chryssomallos adalah antelop bertanduk spiral yang paling basal (atau setidaknya takson saudara bagi kelompok tersebut) berdasarkan 46 fitur kranial.^[8] Ini menunjukkan bahwa nenek moyang semua spesies antelop bertanduk spiral yang dikenal pasti berasal dari Eropa selama Miosen akhir.^[8] Genus Eropa timur Pontoceros adalah contoh lain, meskipun hewan ini telah ditemukan di lapisan Pleistosen awal cekungan Mygdonia.^[7] Ini menunjukkan bahwa antelop bertanduk spiral telah beremigrasi dari Afrika dan ke Eurasia selama periode terakhir dalam sejarah evolusi mereka.^[7] Selain itu, fosil yang belum dideskripsikan yang ditemukan di Asia Selatan bisa jadi terkait dengan antelop bertanduk spiral.^[1]

Fosil dari Afrika telah ditemukan di tempat-tempat seperti Olduvai Gorge di Tanzania, tetapi terkadang terdiri dari potongan-potongan tulang kaki dan tanduk yang terfragmentasi.^[17] Spesies tertua yang dikenal dari spesies ini adalah Tragelaphus moroitu yang telah ditemukan di endapan Miosen akhir hingga Pliosen awal Asa Koma, Kuseralee, dan Middle Awash di horn of Africa.^[23][24] Serupa dalam penampilan dengan nyala (Tragelaphus angasii), T. moroitu adalah antelop kecil dan memiliki karakteristik primitif di inti tanduk, menjadikannya spesies antelop bertanduk spiral paling primitif yang dikenal di Afrika.^[24] Evolusi antelop bertanduk spiral berdasarkan kelimpahan fosil menunjukkan mereka termasuk spesies antelop yang paling umum di Afrika, dan seiring perubahan iklim yang terjadi sepanjang evolusi mereka, mereka telah mengalami pergantian fauna dan beradaptasi dengan lingkungan baru.^[24]

Di bawah ini adalah daftar spesies fosil yang telah dideskripsikan sejauh ini yang tercantum dalam urutan abjad:^[8][23][24]

• Suku Antelop bertanduk spiral Blyth, 1863 sensu Sokolov, 1953
  • Genus †Pheraios Kostopoulo & Koufos, 2006
    • †Pheraios chryssomallos Kostopoulo & Koufos, 2006
  • Genus †Pontoceros Vereshchagin et al., 1971
    • †Pontoceros surprine Vekua, 2012
    • †Pontoceros ambiguus Vereshchagin et al., 1971
  • Genus Taurotragus Wagner, 1855
    • †Taurotragus arkelli Leakey, 1965
    • †Taurotragus maroccanus Arambourg, 1939
  • Genus Tragelaphus de Blainville, 1816
    • †Tragelaphus algericus Geraads, 1981
    • †Tragelaphus gaudryi Thomas 1884
    • †Tragelaphus kyaloae Harris, 1991
    • †Tragelaphus lockwoodi Reed & Bibi, 2011
    • †Tragelaphus moroitu Haile-Selassie et al., 2009
    • †Tragelaphus nakuae Arambourg, 1941
    • †Tragelaphus nkondoensis Geraads & Thomas, 1994
    • †Tragelaphus pricei Wells & Cooke, 1956
    • †Tragelaphus rastafari Bibi, 2011
    • †Tragelaphus saraitu Geraads et al., 2009

Taksonomi

Secara tradisional suku tersebut dibagi menjadi dua genera dan tujuh spesies seperti yang ditunjukkan di bawah ini:^[1]

• Suku Antelop bertanduk spiral Blyth, 1863
  • Genus Taurotragus Wagner, 1855 – elands
    • Taurotragus derbianus (Gray, 1847) – eland raksasa
    • Taurotragus oryx (Pallas, 1767) – eland biasa
  • Genus Tragelaphus de Blainville, 1816
    • Tragelaphus imberbis (Blyth, 1869) – kudu kecil
    • Tragelaphus angasii Angas, 1849 – nyala
    • Tragelaphus strepsiceros (Pallas, 1766) – kudu besar
    • Tragelaphus sylvaticus (Sparrman, 1780) - cape bushbuck
    • Tragelaphus scriptus (Pallas, 1766) – harnessed bushbuck
    • Tragelaphus buxtoni (Lydekker, 1910) – nyala gunung
    • Tragelaphus euryceros (Ogilby, 1837) – bongo
    • Tragelaphus spekii Speke, 1863 – sitatunga

Namun penelitian molekuler terbaru telah menunjukkan susunan yang berbeda. Menurut penelitian molekuler pada DNA nuklir dan DNA mitokondria, kudu kecil dan nyala adalah spesies hidup yang paling basal.^[1][5] Kemudian sekitar 10 juta tahun yang lalu terjadi pemisahan antara spesies anggun penghuni hutan dan spesies dataran terbuka yang lebih besar.^[1][5] Hal ini membuat Tragelaphus paraphyletic sehubungan dengan Taurotragus, yang berarti membuat genus terakhir menjadi sinonim junior dari genus sebelumnya atau membagi Tragelaphus menjadi beberapa genera untuk mempertahankan Taurotragus.^[5] Dalam reorganisasi taksonomi skala besar tahun 2011 terhadap ungulata oleh Groves dan Grubb, mereka mengakui spesies kriptik baru, dan membagi spesies tradisional menjadi beberapa spesies geografis.^[6] Ini didasarkan pada perbandingan morfologi antara spesies (khususnya dimensi elemen tengkorak dan pewarnaan kulit) dan mendefinisikan spesies berdasarkan konsep spesies filogenetik.^[6] Groves dan Grubb (2011) selanjutnya menetapkan beberapa genera baru mengingat Tragelaphus bersifat paraphyletic.^[6] Mereka memiliki susunan spesies yang sedikit berbeda di Tragelaphus sensu stricto daripada yang disarankan oleh genetika.^[6] Ilmuwan lain memiliki reaksi beragam terhadap proposal ini, dengan beberapa lebih memilih jumlah spesies tradisional menjadi tujuh^[25] dan yang lain lebih memilih taksonomi baru dari Groves dan Grubb (2011).^[4]

Di bawah ini adalah taksonomi alternatif berdasarkan Groves dan Grubb (2011),^[6] dengan nama spesies dan subspesies mengikuti Castelló (2016) dari Bovids of the World:^[4]

• Suku Antelop bertanduk spiral Blyth, 1863 sensu Sokolov, 1953 – antelop bertanduk spiral
  • Genus Ammelaphus Heller, 1912 – kudu kecils
    • Ammelaphus imberbis (Blyth, 1869) – kudu kecil utara
    • Ammelaphus australis Heller, 1913 – kudu kecil selatan
  • Genus Nyala Heller, 1912
    • Nyala angasii (Angas, 1849) – nyala dataran rendah
  • Genus Taurotragus Wagner, 1855 – elands
    • Taurotragus derbianus (Gray, 1847) – eland raksasa
      • Taurotragus derbianus gigas Heuglin, 1863 – eland raksasa timur
      • Taurotragus derbianus derbianus (Gray, 1847) – eland raksasa barat
    • Taurotragus oryx (Pallas, 1767) – eland biasa
      • Taurotragus oryx ivingstonii Sclater, 1864 – eland Livingstone
      • Taurotragus oryx pattersonianus Lydekker, 1906 – eland Afrika Timur
      • Taurotragus oryx oryx (Pallas, 1767) – eland Cape
  • Genus Strepsiceros Hamilton Smith, 1827 – kudu besars
    • Strepsiceros strepsiceros (Pallas, 1766) – kudu besar Cape
    • Strepsiceros zambesiensis (Lorenz, 1894) – kudu besar Zambezi
    • Strepsiceros chora (Cretzschmar, 1826) – kudu besar utara
    • Strepsiceros cottoni (Dollman & Burlace, 1928) – kudu besar barat
  • Genus Tragelaphus de Blainville, 1816
    • Tragelaphus scriptus (Pallas, 1766) – bushbuck barat
      • Tragelaphus phaleratus (Hamilton Smith, 1827) – bushbuck tengah
      • Tragelaphus bor Heuglin, 1877 – bushbuck Nil
      • Tragelaphus decula (Rüppell, 1835) – bushbuck Abyssinian
      • Tragelaphus meneliki Neumann, 1902 – bushbuck Menelik
      • Tragelaphus fasciatus Pocock, 1900 – bushbuck pantai timur
      • Tragelaphus ornatus Pocock, 1900 – bushbuck Chobe
      • Tragelaphus sylvaticus (Sparrman, 1780) – bushbuck Cape
    • Tragelaphus buxtoni (Lydekker, 1910) – nyala gunung
    • Tragelaphus euryceros (Ogilby, 1837) – bongo
      • Tragelaphus euryceros isaaci (Thomas, 1902) – bongo gunung
      • Tragelaphus euryceros euryceros (Ogilby, 1837) – bongo dataran rendah
    • Tragelaphus spekii group Speke, 1863 – sitatungas
      • Tragelaphus spekii Speke, 1863 – sitatunga Afrika Timur
      • Tragelaphus sylvestris (Meinertzhagen, 1916) – sitatunga Pulau Nkosi
      • Tragelaphus larkenii (St. Leger, 1931) – sitatunga Nil
      • Tragelaphus ugallae Matschie, 1913 – sitatunga Tanzania
      • Tragelaphus gratus Sclater, 1880 – sitatunga barat
      • Tragelaphus selousi Rothschild, 1898 – sitatunga Zambezi

Konservasi

Antelop bertanduk spiral secara keseluruhan bukanlah kelompok mamalia yang terancam punah.^[1][4] Sebagian besar spesies diakui oleh IUCN Red List sebagai "risiko rendah", dengan hanya eland raksasa dan nyala gunung yang diklasifikasikan sebagai rentan^[26] dan terancam punah^[27] masing-masing. Selain itu, beberapa populasi lokal dan subspesies dari spesies lain telah menurun.^[1] Ancaman utama terhadap kelangsungan hidup antelop bertanduk spiral adalah penghancuran habitat dan diburu untuk daging semak, meskipun sebagian besar spesies hidup di habitat yang tidak cocok untuk pertanian.^[1] Bahkan dalam beberapa kasus, beberapa spesies mungkin meningkatkan jumlah mereka (walaupun perkiraan populasi yang akurat pada beberapa spesies tidak diketahui).^[4]

Domestikasi

Kedua spesies eland sekarang setengah didomestikasi karena sifatnya yang jinak, jumlah daging yang besar, dan ketahanan di lingkungan Afrika yang keras telah membuat mereka menjadi alternatif ideal pengganti sapi di beberapa bagian di Afrika.^{[10][11][12][13]} Dalam perbandingan tahun 2014 antara kualitas daging dari eland biasa dan sapi, ditemukan bahwa daging dari eland jantan rendah lemak dan lebih bermanfaat untuk kesehatan gizi manusia tetapi kekurangan tekstur dan rasa sensorik yang membuat daging sapi begitu menarik bagi konsumen.^[13] Selain berada di peternakan sebagai ternak eksotis, eland serta spesies antelop bertanduk spiral lainnya juga telah dibawa ke cagar permainan pribadi di seluruh planet (khususnya bagian di Amerika Utara dan Afrika) untuk berburu rekreasi.^[1][4][9] Tidak seperti eland, sebagian besar spesies lain tidak jinak atau toleran terhadap manusia karena mereka menghindari kontak sebanyak mungkin.^[1][9][28]